文/卡爾·齊默　譯/靳萌 編輯/吳冠宇

?

古地中海海岸（三）進(jìn)化的得失

文/卡爾·齊默譯/靳萌 編輯/吳冠宇

這些臀骨在鯨體內(nèi)很深的地方呈懸空狀態(tài)，并且在那里和金格里奇曾經(jīng)在埃及發(fā)現(xiàn)的短小的腿連結(jié)在一起。這些腿實(shí)在太小，又與脊椎分離，所以很明顯這些腿根本就不會起到任何運(yùn)動的作用，但它們?nèi)匀挥蟹屎竦募∪飧街铩Ｏ颀B鼠那雙看不見東西的眼睛一樣，它們肯定會有其他用途。

從基因和細(xì)胞層面來講，生物學(xué)家已經(jīng)對進(jìn)化是如何使動物身體某些結(jié)構(gòu)消失的有了一個(gè)大概的認(rèn)識，而且這種認(rèn)識肯定要比關(guān)于生物到底是怎樣開始它們生命思考要成熟得多。但是在生命歷史中，實(shí)際上它并不是簡單地從生物化學(xué)躍進(jìn)到這些結(jié)構(gòu)的，而是受到外界的強(qiáng)制影響和自然選擇才逐步形成的。當(dāng)動物遷移到陰暗的地方時(shí)——無論是生活在山洞中的蠑螈，還是在夜晚飛行的蝙蝠，或者是屈尊到深淵中的魚類——它們的眼睛實(shí)際上經(jīng)常是隆起的，而不是凹陷的，因?yàn)樗鼈円M量吸收、聚集微弱的光線。舉一個(gè)很好的例子，一只小蝦生活在海洋底部，在這里，盆地四周蔓延的山脊形成了可以噴涌滾燙的含有礦物質(zhì)淡水的出口。不知為什么，這些出口可以發(fā)光，而這些光是人的肉眼看不見的。光的產(chǎn)生可能是因?yàn)槟切┓序v的水泡噴涌釋放了太多的能量，也可能是因?yàn)閹r石的裂開。但是曝光表面可以把這些即使很微弱的火光記錄下來，所以我們可以很明顯地看出，有些生活在出口側(cè)翼沸水中的小蝦可以感覺到這些很弱的火光。它們的眼睛也就進(jìn)化成了嵌在背部的感光器，也就是說這些眼睛除了感光以外，其他什么用都沒有。很明顯，這些小蝦的眼睛就是簡單地用來感光的：靠著對光亮強(qiáng)弱的判斷，它們可以在出口處自由地游動并且吃一些喜歡的菌類，或只是簡單地避開沸水以免被燙傷。然而這些動物的視力最終會完全喪失，從而處于一種被生物學(xué)家稱之為“棄點(diǎn)”的狀態(tài)。除此之外，無論再怎么樣，它們的視力也總是會越來越弱，而這時(shí)的眼睛也退化成了由一些硬硬的皮膚覆蓋著的針孔大小的東西。

左圖 ：北挪威，抹香鯨的尾巴露出海面。攝影/Paul GoldsteinExodusREX/東方IC

同樣，當(dāng)一只四足動物的肢體逐漸消失的時(shí)候，你也許會覺得那是一個(gè)很直接的過程：如果它覺得沒有腿生活起來會容易些，于是它的腿就逐漸地消失了，變回到當(dāng)它還是魚的時(shí)候的模樣——那時(shí)它身體兩側(cè)的肌肉是對稱生長的，然后它又慢慢地發(fā)展成新模樣。它的肢體也是以違反常規(guī)的方式消失的。蛇是很多蜥蜴世系當(dāng)中的一支，這支世系已經(jīng)喪失了一部分甚至全部的腿，從而只能在地面游走，穿過沙子或樹林中的干草、樹葉等。雖然爬行類動物學(xué)者還是搞不清楚到底有多少個(gè)物種的蜥蜴是相互之間有關(guān)系的，但他們卻可以提供一些關(guān)于脊椎動物的腿是怎樣退化的最好的詮釋。如果按照各個(gè)物種應(yīng)有的腿數(shù)以及讓它們的腿按照數(shù)目的多少排列的話，你就會發(fā)現(xiàn)一些普遍規(guī)律。

例如，在研究澳大利亞石龍子的時(shí)候，得克薩斯大學(xué)的卡爾·甘斯（Cari Gans）發(fā)現(xiàn)它們的演變不只是簡單地從一個(gè)腿的消失開始的，而是從延長它們的身體開始的——很明顯，這樣是為了更容易地穿過巖壁的裂縫。從本質(zhì)上來說，這可不是一個(gè)小的變化。因?yàn)轵狎姹仨毶煺顾鼈冏约旱钠鞴伲绕涫悄c道，并且重新安排體內(nèi)原本并排的部分，使它們按線形排列。雖然它們能將身體伸展得足夠長，從而可以蜿蜒爬行，但可以去掉腿并在地面滑行的時(shí)機(jī)還是沒有成熟。它們曾經(jīng)像風(fēng)琴一樣行走：將前腿固定在地面上，再用后腿幾步幾步地向前移動，以使整個(gè)軀干都可以向前移動，然后前腿再向前移動把它們彎曲的身體伸直。通過這種方式，它們的身軀呈曲線狀貼在墻上爬行，爬過了各種地道和洞穴。如果它將身體貼在地面上，拉直肋骨附近的肌肉，它就可以通過向地面擠壓從而向前移動?，F(xiàn)在這些動物開始在反應(yīng)方面進(jìn)化得更敏感，而這可以使它們像蛇一樣移動。這不是簡單的類似魚類的運(yùn)動，而是更為復(fù)雜的運(yùn)動：當(dāng)一只蜥蜴的軀干彎曲時(shí)，軀干中會有很多節(jié)點(diǎn)接觸地面或者洞壁，而這只蜥蜴必須不停地測試這其中的每一個(gè)節(jié)點(diǎn)，判斷它需要縮緊哪條肋骨來使自己前進(jìn)。發(fā)展到現(xiàn)在，蜥蜴終于不再用自己的腿就可以前進(jìn)了。事后看似簡單的衰退現(xiàn)象其實(shí)是整個(gè)身體結(jié)構(gòu)的重新組織，然而衰退只是作為事后的思考。

幾乎看不見東西的鼴鼠仍然需要它的眼睛，它可以通過轉(zhuǎn)變在大腦皮層視覺中樞的神經(jīng)元來做更多對它有用的事情，比如說用它的觸須來感覺植物的根部，用鼻子嗅聞其他鼴鼠在洞內(nèi)留下的尿液的味道，或者用耳朵聽同類的足的重?fù)袈晛慝@取信息。

每一種四足動物的肢體很可能都是以不同的方式退化掉的。不看大小的話，蚓螈是一種看起來像盲蛇的兩棲動物。然而根據(jù)甘斯的學(xué)生，亞利桑那大學(xué)的詹姆斯·奧賴所做的研究來看，它們雖然在進(jìn)化過來后的形狀差不多，但它們進(jìn)化的方式是完全不一樣的。兩棲動物絕對不會把它們的肋骨變成肌肉質(zhì)的籠狀結(jié)構(gòu)，而脊椎動物卻用這種籠狀結(jié)構(gòu)來呼吸。這種不同也就造成了它們進(jìn)化方式的不同。因此，蚓螈的四足祖先不能用這種籠狀結(jié)構(gòu)來使自己的身體變硬以增加對地面的牽引力；相反地，它們屏住呼吸并把肌肉擠進(jìn)身體的凹槽中，以此增加壓力來使身體變硬。

對其解剖學(xué)結(jié)構(gòu)稍作變化，蚓螈充滿壓力的身體可以改變形狀。皮膚和肌肉等附件不再緊貼在脊柱上。與此同時(shí)，進(jìn)化到使皮膚中的纖維組織形成相互交織的螺旋狀物結(jié)構(gòu)——這種結(jié)構(gòu)與幫助海豚在游泳時(shí)噴水的結(jié)構(gòu)是一樣的。從蚓螈體內(nèi)纖維組織形成的角度來看，它們有著完全不同的性質(zhì)。作為兩棲動物，當(dāng)它們處在壓力之下時(shí)，身體會伸展。當(dāng)一只蚓螈給它自己的身體加壓時(shí)，它的兩側(cè)變硬，并且頭部被迫向前伸。然后它減小壓力，并把它體內(nèi)的脊柱拖向前方，然后再一次加大壓力。相對于一條同樣大小的蛇來說，這種像蚯蚓樣的運(yùn)動可以使一只同樣大小的蚓螈產(chǎn)生出雙倍的力量。更讓人吃驚的是，雖然整個(gè)蚓螈的軀干看起來都像一條尾巴，實(shí)際上它卻根本就沒有尾巴。它的尾巴已經(jīng)沒有什么用處，于是就完全退化掉了。一只蚓螈其實(shí)從頭到尾只有腸子。

每當(dāng)提到退化器官時(shí)，另外一個(gè)常見的錯(cuò)誤就是僅僅因?yàn)檫@些器官與過去不同了，就認(rèn)為它們已經(jīng)沒用了。視力很差的鼴鼠從出生到死亡都一直生活在地下它們自己打出來的洞里，靠吃植物的根部和昆蟲生活。毛和皮膚覆蓋在它們的眼睛上，也就是說，它們完全沒有了瞳孔或眼部肌肉，僅僅只有823根視網(wǎng)膜神經(jīng)（作為地面上動物，例如倉鼠，它們的視網(wǎng)膜神經(jīng)為10萬根）。把一束光照到一只鼴鼠的眼睛里你會發(fā)現(xiàn)它的視皮層根本就沒反應(yīng)。然而其他嚙齒動物會在大腦的視皮層收集這束光的信息。但幾乎看不見東西的鼴鼠仍然需要它的眼睛，它的一些視網(wǎng)膜細(xì)胞可能并沒有向視皮層發(fā)送信息，然而它們確實(shí)和視丘下部有很密的枝狀聯(lián)系?？窟@些聯(lián)系，哺乳動物，很顯然也包括鼴鼠在內(nèi)，形成了白天黑夜的生物鐘和日歷，它們也由此來控制激素的分泌，控制它們起床和睡覺時(shí)間，并控制它們的交配期。

即使有了使某個(gè)器官退化的相同原因，比如黑暗和洞穴，也不是所有動物的這個(gè)器官都會退化。只有當(dāng)一種生物已經(jīng)有了某種類型的感覺器官，并且這個(gè)感覺器官可以取代它的眼睛的時(shí)候，它的眼睛才會退化消失。比如說一條魚沒有了眼睛，它還可以借助兩邊的側(cè)線來判斷方向——這些側(cè)線很敏感，所以魚就可以感覺到100英尺之外其他動物的電磁場。生活在深海中，介于非脊椎動物和脊椎動物之間的魷魚根本就不會進(jìn)化出魚側(cè)線一樣的東西，因此它們也就沒有其他的器官可以替代眼睛。所以那些生活在漆黑得已經(jīng)超過了“棄點(diǎn)”的深度的魚，它們的眼睛只能在頭部的外面越來越凸出。

美國猶他州摩押拱門國家公園的變色龍?！z影/Casey Hodnett/東方IC

那些像鯨或是鼴鼠一樣的動物只會因?yàn)檫M(jìn)化越來越適應(yīng)它們的生存環(huán)境，而不是因?yàn)樵谶M(jìn)化的過程中退化了一些器官而變得“殘疾”。在很多情況下，相對于不規(guī)律的基因變異造成的比較隨意的影響來說，自然選擇能更大地作用于生物，并使它們身體的一部分退化。眼睛是很浪費(fèi)能量的器官：1盎司視網(wǎng)膜組織消耗掉的能量比全身其他組織所消耗的能量平均值大100倍；而且視力需要大腦內(nèi)大量組織的廣泛傳播來進(jìn)行信息處理。只把眼睛作為日晷用的鼴鼠比一只在地面上生活的老鼠所需要的食物和氧氣都少。而且它可以通過轉(zhuǎn)變它在大腦皮層視覺中樞的神經(jīng)元來做更多對它有用的事情，比如說用它的觸須來感覺植物的根部，用鼻子嗅聞其他鼴鼠在洞內(nèi)留下的尿液的味道，或者用耳朵聽同類的足的重?fù)袈晛慝@取信息。對進(jìn)化來說，得失都是一樣的：除了變化，什么都沒有。

這是一個(gè)持續(xù)了1000萬年的過渡，而且我們發(fā)現(xiàn)的處于這個(gè)過渡中的很多化石都是在淺海的沉積物上。從巴基斯坦古鯨到龍王鯨，古生物學(xué)家也許可以發(fā)現(xiàn)很多介于兩者之間的鯨，它們逐漸從陸生進(jìn)化到水生。

“你知道么？”金格里奇一邊說一邊舉起一塊龍王鯨的大腿骨，“這些鯨足有50英尺長，你完全可以把這些短小的腿當(dāng)成已經(jīng)退化的器官而忽略它們——它們好像只等著消失似的。但是你又會為這些肌肉附著物和這些結(jié)合得很好的關(guān)節(jié)表面而吃驚。”他的兩個(gè)大拇指在骨頭上來回摩挲著，繼續(xù)說道：“這些東西看起來可不像已經(jīng)退化了的。然后我就想，既然這樣，那盆骨又有什么用處呢？”

2012年11月，德國明斯特的自然歷史博物館擺放的鯨魚骨架。鯨魚于一年前在德國佩爾沃姆島擱淺。這個(gè)長15米的動物重達(dá)650公斤的頭骨、脊椎和下巴于2013年11月開始展出。攝影/Friso Gentsch/東方IC

一個(gè)世紀(jì)以來，華盛頓特區(qū)的美國國家自然歷史博物館一直展覽著一只從阿拉巴馬發(fā)現(xiàn)的龍王鯨化石。人們對這個(gè)骨架化石的印象十分深刻，因?yàn)樗拿繅K骨骼幾乎都還存在，甚至包括它的臀骨。大多數(shù)哺乳動物的臀骨就好像兩個(gè)半環(huán)拼接在一起。這兩塊半環(huán)形的骨頭在脊骨的一個(gè)叫作骶骨的地方結(jié)合，兩條腿的力量通過骶骨帶動整個(gè)身體向前。臀骨也在兩塊半環(huán)形骨頭的底端結(jié)合，這個(gè)地方準(zhǔn)確的叫法應(yīng)該是恥骨聯(lián)合處。雄性動物陰莖部分的肌肉和雌性動物子宮部分的肌肉就是靠恥骨聯(lián)合處來固定的。龍王鯨的臀骨是兩塊又平又整齊的骨頭，意味著一般哺乳動物臀骨內(nèi)有的環(huán)形骨頭在爬行類動物體內(nèi)已經(jīng)破碎了，并且失去了兩個(gè)結(jié)合點(diǎn)中的一個(gè)。博物館館長一直堅(jiān)持他自己的看法，也就是說爬行類的臀骨肯定是一直都在骶骨部位和脊椎相連的，然后在恥骨聯(lián)合處被分開。

雖然金格里奇從埃及找到的骨頭化石還保存得很完整，但是這些從阿拉巴馬找到的臀骨已經(jīng)被不同的地質(zhì)情況和時(shí)間損毀得很嚴(yán)重了。他可以看出化石上細(xì)小的邊帶，這是兩塊骨頭在此處結(jié)合得很明顯的痕跡。金格里奇可以從這些痕跡判斷出兩塊骨頭不是在脊椎上的某一點(diǎn)，而是在恥骨聯(lián)合處環(huán)形骨頭的底端結(jié)合的。這些臀骨在鯨體內(nèi)很深的地方呈懸空狀態(tài)，并且在那里和金格里奇曾經(jīng)在埃及發(fā)現(xiàn)的短小的腿連結(jié)在一起。這些腿實(shí)在太小，又與脊椎分離，所以很明顯這些腿根本就不會起到任何運(yùn)動的作用，但它們?nèi)匀挥蟹屎竦募∪飧街?。像鼴鼠那雙看不見東西的眼睛一樣，它們肯定會有其他用途。從恥骨聯(lián)合處得到啟發(fā)，金格里奇判斷它們可能只是用來交配的。

并不是所有的蛇都一條腿也沒有。一些物種的蟒蛇就有很小的腿的殘存物，而它們曾經(jīng)用這些短小的腿引導(dǎo)身體找到合適的交配對象。龍王鯨和蛇的關(guān)系就像鯨和蛇的親緣關(guān)系一樣很近，于是金格里奇猜測某種引導(dǎo)可能會使交配更容易些。如果情況真是這樣的話，那么腿退化成這樣也就是可以理解的了：當(dāng)膝蓋彎曲的時(shí)候，腿就會向著身體的方向折起，然后大腿會蜷縮到它自己的體內(nèi)，龍王鯨便可以更順利地游過古地中海。如果它們的腿處于其他位置的話，它們就會很適應(yīng)另外一只鯨的側(cè)腹?！八晕也孪脒@些腿不是因?yàn)榉敝持胁恍枰鼈兌嘶?，而是因?yàn)檫\(yùn)動中不需要它們而退化的。”金格里奇說。

1990年，金格里奇第一次向世界展示他所發(fā)現(xiàn)的龍王鯨腿骨化石，這對理解蛇一樣彎彎曲曲的生物在交配時(shí)的行為很有幫助。“但我不再覺得它們身體的這段彎曲部分十分關(guān)鍵。”金格里奇說。1989年初，在一塊矛齒鯨（一種小型鯨）化石的旁邊，他發(fā)現(xiàn)了一塊知更鳥卵狀的化石。但在當(dāng)時(shí)，金格里奇忽略了那枚化石實(shí)際上是膝蓋化石的可能性。在他發(fā)現(xiàn)了一塊完整的爬行類的腿骨化石后，他才又想起這碼事并且想到這種可能性。金格里奇探險(xiǎn)隊(duì)在那條矛齒鯨的四周發(fā)現(xiàn)的其他骨骼碎片，現(xiàn)在可以確定其實(shí)是它的腿節(jié)骨和踝骨。1994年，金格里奇的學(xué)生馬克·烏恩在南卡羅來納的查爾斯頓博物館的一個(gè)抽屜里偶然發(fā)現(xiàn)了矛齒鯨的盆骨化石?！敖Y(jié)果我們發(fā)現(xiàn)那些矛齒鯨后肢骨都是一樣的，”金格里奇說，“只不過是鯨小一點(diǎn)，所以它的后肢骨也小一點(diǎn)。很明顯，長長的蛇狀軀干并不能在交配時(shí)有什么引導(dǎo)作用。它們只是在鯨進(jìn)化的現(xiàn)階段存在并會在以后退化掉?！?/p>

金格里奇去埃及考察在陸地上生活的鯨之前，他只能研究巴基斯坦古鯨的化石。但隨著他后來發(fā)現(xiàn)有趾的已經(jīng)可以在水中游動的鯨化石，金格里奇已經(jīng)基本上清楚了鯨從陸地進(jìn)化到海洋的全過程?！熬秃孟裢蝗辉谀X子里閃過：我們現(xiàn)在生活的時(shí)代離巴基斯坦古鯨已經(jīng)有1000萬年了，但那些鯨為什么仍然有腿呢？于是我想，我們可以研究一下這個(gè)問題?！边@是一個(gè)持續(xù)了1000萬年的過渡，而且我們發(fā)現(xiàn)的處于這個(gè)過渡中的很多化石都是在淺海的沉積物上。從巴基斯坦古鯨到龍王鯨，古生物學(xué)家也許可以發(fā)現(xiàn)很多介于兩者之間的鯨，它們逐漸從陸生進(jìn)化到水生。為了尋找曾經(jīng)在陸地上生活的會走路的鯨的遺跡，金格里奇覺得他們還需要回到巴基斯坦。