崔婷，李亞莉，喬麟軼，郭慧娟，董艷輝，任永康，唐朝暉

（1.山西大學(xué)生物工程學(xué)院，山西太原030006；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究中心，山西太原030031；3.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，山西太原030031）

小麥單倍體育種方法及其研究進(jìn)展

崔婷1，李亞莉2，喬麟軼3，郭慧娟3，董艷輝2，任永康3，唐朝暉2

（1.山西大學(xué)生物工程學(xué)院，山西太原030006；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究中心，山西太原030031；3.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，山西太原030031）

單倍體育種技術(shù)為小麥新品種選育提供了重要的技術(shù)保障，有利于縮短育種年限，加速育種進(jìn)程，提高選擇效率，對于遺傳研究具有重要意義。小麥單倍體育種的方法主要有：離體培養(yǎng)、化學(xué)誘導(dǎo)、花粉誘導(dǎo)、異源細(xì)胞質(zhì)誘導(dǎo)等，對這些方法的影響因素及其研究進(jìn)展進(jìn)行了闡述。

小麥；離體培養(yǎng)；花粉誘導(dǎo)；化學(xué)誘導(dǎo)；異源細(xì)胞質(zhì)誘導(dǎo)

單倍體育種比常規(guī)育種有突出的優(yōu)勢，可以縮短育種年限，提高育種效率[1]。1964年，A D伯格納首先在曼陀羅中發(fā)現(xiàn)了單倍體植株，之后逐漸有學(xué)者發(fā)現(xiàn)了一系列自發(fā)產(chǎn)生的單倍體。自發(fā)產(chǎn)生單倍體植株的途徑主要有孤雌生殖、孤雄生殖和無配子生殖，產(chǎn)生單倍體植株的頻率很低，其中，孤雌生殖產(chǎn)生的單倍體約為0.1%，孤雄生殖產(chǎn)生的單倍體約為0.01%，有的甚至在1×10-5以下[2]。因此，許多人工誘導(dǎo)單倍體的方法問世。人工誘導(dǎo)單倍體的方法可以極大程度地提高單倍體產(chǎn)生的頻率。

筆者綜述了人工誘導(dǎo)小麥產(chǎn)生單倍體的主要方法及其研究進(jìn)展，以期為后期的相關(guān)研究提供理論參考。

1 小麥單倍體育種方法

1.1 離體培養(yǎng)法

1.1.1 花藥培養(yǎng)我國自20世紀(jì)70年代開始進(jìn)行花藥培養(yǎng)育種研究，目前已取得重大成就。在花藥培養(yǎng)誘導(dǎo)單倍體研究的過程中，成功實現(xiàn)了單倍體育種與常規(guī)雜交育種以及遠(yuǎn)緣雜交育種、轉(zhuǎn)基因技術(shù)相結(jié)合，并逐步發(fā)展成一套較為完善的育種技術(shù)體系[3]?；ㄋ幣囵B(yǎng)誘導(dǎo)小麥單倍體受多種因素限制。張再君等[4]在研究中比較了C17培養(yǎng)基和癸培養(yǎng)基對花藥培養(yǎng)的影響，結(jié)果表明，C17培養(yǎng)基的單倍體誘導(dǎo)率較高，而癸培養(yǎng)基的愈傷組織質(zhì)量較優(yōu)。宋運(yùn)賢等[5]同樣對C17和癸這2種培養(yǎng)基進(jìn)行了比較研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，C17培養(yǎng)基誘導(dǎo)得到的愈傷組織分化率以及總體愈傷組織質(zhì)量都高于癸培養(yǎng)基，并認(rèn)為這可能是受高濃度的Zn2+影響，但其影響機(jī)制并不明確。李新華[6]使用3種不同培養(yǎng)基進(jìn)行花藥組織培養(yǎng)，結(jié)果表明，190-2比Potato-2和W14可獲得較多的愈傷組織。

基因型對小麥花藥的培養(yǎng)也有明顯的影響。白延紅[7]研究結(jié)果表明，基因型對小麥花藥的培養(yǎng)能力有顯著的影響，由于基因型的不同，97×新抗12的花藥愈傷組織誘導(dǎo)率是新抗12×89A21的5倍。Saidi等[8]將16個硬粒小麥栽培品種作為材料，進(jìn)行花藥培養(yǎng)，不同品種間的出愈率相差很大，最高達(dá)25.37%，最低3.17%。蔡正云等[9]研究顯示，單一親本相同、另一親本不同時，愈傷誘導(dǎo)率、綠苗分化率及白苗分化率均有很大差異；同時證明了細(xì)胞質(zhì)可能對誘導(dǎo)率起一定作用。

此外，低溫預(yù)處理有利于提高花藥培養(yǎng)效率，處于不同發(fā)育時期的花藥受低溫處理后，其效應(yīng)有所不同；小麥基因型不同，低溫預(yù)處理的最佳時間也會有所差異；處理方法也會影響其效應(yīng)[10]。宣樸等[11]以12個小麥雜交組合的F2為材料進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，處理效應(yīng)最佳的發(fā)育階段是轉(zhuǎn)愈傷組織初期，分別用4，6℃低溫處理1～3 d，從而提高綠苗分化率，整體提高育種的效率。

1.1.2 花粉培養(yǎng)其也稱為小孢子離體培養(yǎng)，此方法是在花藥離體培養(yǎng)的基礎(chǔ)上逐步發(fā)展起來的[12]。與花藥培養(yǎng)相比，小孢子培養(yǎng)沒有經(jīng)歷愈傷組織階段，在一定程度上避免了孢子體變異所造成的農(nóng)藝性狀退化，不僅在很大程度上提高了單倍體的產(chǎn)生率，同時也可以減少白化苗[13]。Gustafson等[14]通過測定分離后的小孢子活力對振蕩、漂浮、離析和攪拌4種分離方法進(jìn)行了比較，研究認(rèn)為，最佳的方法是振蕩，此外還發(fā)現(xiàn)，在培養(yǎng)基中加入未成熟子房，可以提高胚胎的發(fā)生率。Mejza等[15]進(jìn)一步研究認(rèn)為，子房對小孢子有看護(hù)作用，小孢子胚胎的形成是子房的生物功能，其作用機(jī)制并不明確。Scott等[16]對含有不同組合糖分的培養(yǎng)基進(jìn)行對比，結(jié)果顯示，只含麥芽糖的培養(yǎng)基可成功誘導(dǎo)小麥花粉，其他培養(yǎng)基的小孢子則未能成功發(fā)育。朱宏等[17]用含有不同濃度蔗糖的W4-1，W4-2，W4-3，W4-4培養(yǎng)基對3種小麥雙核期花粉進(jìn)行培養(yǎng)，結(jié)果顯示，蔗糖濃度為3%的培養(yǎng)基最適于花粉細(xì)胞的分裂。此外，一定時間的低溫預(yù)處理也可以促進(jìn)花粉細(xì)胞的分裂。較好的處理條件是7℃處理6～12 d。Tianci等[18]研究認(rèn)為，由花粉培養(yǎng)獲得的純系群體在小麥育種的研究中有很大的應(yīng)用潛力。

1.1.3 子房、胚珠培養(yǎng)將小麥還未受精的子房或胚珠離體培養(yǎng)，從而得到單倍體植株。Jonson等研究認(rèn)為，相對于來自小孢子的單倍體，由大孢子產(chǎn)生的單倍體更具有活力[19]。子房、胚珠離體培養(yǎng)解決了某些植物較難用花藥培養(yǎng)獲得單倍體的問題[20]。20世紀(jì)70年代，我國首次出現(xiàn)了離體培養(yǎng)未授粉子房，從而獲得單倍體植株[21-22]。隨后，張素芳等[23]逐步開始對小麥“三系”子房進(jìn)行組織培養(yǎng)，并且成功獲得了單倍體植株。后來由于該培養(yǎng)體系比較復(fù)雜而逐漸被淘汰[24]。

1.2 花粉誘導(dǎo)法

1.2.1 異種屬花粉延遲授粉法該方法并不是使小麥卵細(xì)胞受精，而是通過授粉刺激卵細(xì)胞單性發(fā)育。成熟的卵細(xì)胞已經(jīng)失去受精能力，但授粉后花粉管仍會發(fā)育，從而刺激卵細(xì)胞發(fā)生分裂，進(jìn)行孤雌生殖。胡啟德等[25]分別用圓錐小麥、硬粒小麥和黑麥的花粉對普通小麥進(jìn)行延遲授粉，其F1孤雌生殖，誘導(dǎo)率最高可達(dá)6.7%。李德炎[26]研究表明，小麥去雄后延遲7 d授粉，誘導(dǎo)效果最好。賈靜鸞等[27]將普通小麥品種間雜種F1作母本，用黑麥和硬粒小麥?zhǔn)诜郏Y(jié)果發(fā)現(xiàn)，去雄后8 d授粉效果最好。杜連恩等[28]研究認(rèn)為，去雄后延遲7～9 d授粉，誘導(dǎo)效果較好。

1.2.2 輻射花粉授粉此方法是指用X，γ，32P，60Co等射線或紫外線照射花粉后給去雄母本授粉，誘導(dǎo)小麥發(fā)生孤雌生殖[12]。李德炎[26]用X射線照射花粉后給一粒小麥?zhǔn)诜郏鋯伪扼w誘導(dǎo)率可達(dá)17.6%。胡啟德等[25]用60Co-γ射線照射花粉，其誘導(dǎo)率可達(dá)7.5%。趙世緒等[29]研究認(rèn)為，精子受到輻射后，失去了受精能力，但花粉管照常萌發(fā)，從而刺激卵細(xì)胞分裂，產(chǎn)生了單倍體；如果受精不完全，則會產(chǎn)生非整倍體。

目前，也有許多學(xué)者通過輻照雌配子體誘發(fā)孤雌生殖產(chǎn)生單倍體，該項研究在以后的育種工作中可以進(jìn)一步深入[30]。

1.2.3 染色體消除型遠(yuǎn)緣花粉授粉Barclay[31]在1975年首先報道了以球莖大麥為父本，與普通小麥進(jìn)行屬間雜交，結(jié)果父本染色體消失，從而產(chǎn)生了小麥單倍體。此后，許多研究先后報道，玉米[32-33]、高粱[34]、珍珠粟[35]、類玉米（即大芻草）[36]、鴨茅狀摩擦禾[37-38]等與普通小麥雜交，也可以產(chǎn)生小麥單倍體。這些研究打破了小麥只能和小麥族內(nèi)種間進(jìn)行雜交的局限。

到目前為止，有很多學(xué)者對染色體消失誘導(dǎo)單倍體的各種影響因素進(jìn)行了研究。陳新民[39]用不同品種小麥與玉米進(jìn)行雜交，研究認(rèn)為，不同小麥基因型對單倍體得胚率無顯著影響；同時也表明，粗山羊草D型細(xì)胞質(zhì)和普通小麥細(xì)胞質(zhì)對小麥×玉米得胚率無明顯影響。趙翠榮等[40]研究發(fā)現(xiàn)，不同雜交組合，其后代單倍體胚的萌發(fā)率和成苗率間存在極顯著差異，表明小麥基因型是影響單倍體得胚率的重要因素。還有研究發(fā)現(xiàn)，對單倍體誘導(dǎo)的最佳溫度為白天22℃，夜晚17℃；最佳光合有效輻射為1 000 mol/（m2·s），16 h/d[41]。連續(xù)陰雨天造成的極端寡照，也會顯著降低小麥單倍體胚的得胚率[42]。此外，濕度也會影響單倍體的得胚率和出苗率，有研究表明，低濕度下產(chǎn)生的單倍體胚數(shù)是高濕度的2倍[41]。

1.3 異源細(xì)胞質(zhì)誘導(dǎo)法

20世紀(jì)中期，Kihara[43]研究發(fā)現(xiàn)，普通小麥的核和某些山羊草的細(xì)胞質(zhì)組成的核質(zhì)雜種，可以高頻率地產(chǎn)生單倍體。對于異源細(xì)胞質(zhì)誘導(dǎo)產(chǎn)生單倍體的細(xì)胞來源，許多學(xué)者已經(jīng)進(jìn)行了研究。孫善英[44]研究結(jié)果表明，單倍體細(xì)胞來源于無配子生殖。張改生[45]用有芒的不育系和無芒的父本進(jìn)行雜交，再用無芒的不育系和有芒的父本進(jìn)行雜交，觀察其后代證實，單倍體細(xì)胞由胚囊中的細(xì)胞發(fā)育而成。該方法誘導(dǎo)產(chǎn)生單倍體具有頻率高、方法簡單、產(chǎn)生的單倍體種子均能正常發(fā)育，生長良好、容易加倍等優(yōu)點[46]。

1.4 化學(xué)誘導(dǎo)法

化學(xué)誘導(dǎo)即用化學(xué)藥劑處理去雄后的柱頭或子房，刺激卵細(xì)胞分裂。目前，主要使用的誘導(dǎo)劑有：PCPA，DMSO，KT，NAA，2，4-D，TRTA，GA3，DMSO＋對氯苯氧乙酸，DMSO＋GA3，DMSO＋KT，DMSO＋KT＋鄰氯苯氧乙酸，DMSO＋NAA和甲苯胺藍(lán)等[47]。王金玲等[48]用4種不同試劑處理春小麥，結(jié)果表明，C試劑（DMSO＋對氯苯氧乙酸＋COL＋肌醇＋I(xiàn)AA＋2，4-D＋KT）效果最好。孫耀中等[49]對誘導(dǎo)方法進(jìn)行了研究，結(jié)果認(rèn)為，較為理想的方法是小穗剪穎2/3后，每天19：00將藥液注射到穎花內(nèi)，并套袋?；瘜W(xué)誘導(dǎo)法產(chǎn)生單倍體具有操作簡單、誘導(dǎo)率高、成本低等優(yōu)點。

2 展望

目前，對于小麥單倍體育種的研究已非常深入，在小麥單倍體誘導(dǎo)技術(shù)中，花藥培養(yǎng)和玉米花粉誘導(dǎo)（染色體消失法）是最成熟的兩大技術(shù)。但是，如何進(jìn)一步增加單倍體誘導(dǎo)率、減少白化苗的產(chǎn)生仍是難點。另外，將小麥單倍體育種技術(shù)結(jié)合用于其他育種途徑，在遺傳育種中有廣闊的前景。如與誘變育種相結(jié)合，可避免顯隱性的干擾，使隱性突變個體當(dāng)代能顯現(xiàn)出來。此外，可利用單倍體產(chǎn)生純合的二倍體以代替自交系，創(chuàng)造雄性不育系，產(chǎn)生非整倍體、附加系、替換系等。也可在花藥培養(yǎng)過程中加入毒素等進(jìn)行抗病、抗逆、耐鹽堿等品種的篩選。在未來的研究中，應(yīng)進(jìn)一步提高單倍體的誘導(dǎo)率，并與常規(guī)育種等更好地結(jié)合，這樣單倍體育種在作物品種改良上的作用將更加顯著。

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Methods and Advances of Wheat Haploid Breeding

CUI Ting1，LI Ya-li2，QIAO Lin-yi3，GUO Hui-juan3，DONG Yan-hui2，REN Yong-kang3，TANG Zhao-hui2
（1.College of Bioengineering，Shanxi University，Taiyuan 030006，China；2.Research Center of Biotechnology，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Taiyuan 030031，China；3.Institute of Crop Sciences，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Taiyuan 030031，China）

Haploid breeding technology has provided important technical support for wheat breeding.It is advantageous to shorten the breeding period,speed up breeding process,improve selection efficiency,and has important significance for genetic research.The method of haploid breeding in wheat mainly has isolated culture,pollen induction,chemical induction,induction of heterologous cytoplasm,and soon.In this paper,the influence factors and research progress of these methods are described.

wheat;isolated culture;pollen induction;chemical induction;heterologous cytoplasm induction

S512.1

A

1002-2481（2016）01-0106-04

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.01.28

2015-10-10

山西省科技攻關(guān)項目（20130311001-8）；山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院博士基金項目（YBSJJ1413）

崔婷（1991-），女，山西襄垣人，在讀碩士，研究方向：小麥遺傳育種。唐朝暉為通信作者。