■姜宇棟 李新宇 胡水鑫 楊 敏 田瀚林 楊云霞 韓 濤 王驥騰

（浙江海洋大學(xué)，浙江舟山 316000）

三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus），俗稱梭子蟹、海蟲等，主要分布于亞洲東部海岸，其肉質(zhì)鮮美，脂膏肥滿，營(yíng)養(yǎng)豐富，在東南亞國(guó)家有著良好的市場(chǎng)需求[1-2]。由于三疣梭子蟹生長(zhǎng)迅速且市場(chǎng)價(jià)格較高，養(yǎng)殖利潤(rùn)可觀，隨著人工育苗及養(yǎng)殖技術(shù)的不斷進(jìn)步，養(yǎng)殖產(chǎn)量及面積不斷提升，現(xiàn)已成為了中國(guó)東部沿海地區(qū)重要的養(yǎng)殖蟹類[3-5]。根據(jù)《2014中國(guó)漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒》[6]的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，2013年全國(guó)梭子蟹養(yǎng)殖產(chǎn)量為109 584噸，同比增長(zhǎng)10.05%。

由于三疣梭子蟹營(yíng)養(yǎng)需求研究滯后，目前市場(chǎng)尚無(wú)有效的專用配合飼料出售，養(yǎng)殖主要靠飼喂新鮮小雜魚、甲殼類、軟體動(dòng)物等生物餌料，這種飼喂方式不僅會(huì)造成營(yíng)養(yǎng)不均衡、飼料效率低下等問(wèn)題，還會(huì)增加養(yǎng)殖成本，引起水質(zhì)污染，使得養(yǎng)殖的蟹易感染病原菌，引發(fā)疾病流行[7]。因此，研制優(yōu)質(zhì)高效環(huán)保的人工配合飼料對(duì)進(jìn)一步推動(dòng)三疣梭子蟹養(yǎng)殖業(yè)的持續(xù)發(fā)展有著重要意義。本文概述了國(guó)內(nèi)外有關(guān)三疣梭子蟹營(yíng)養(yǎng)研究的主要進(jìn)展，以期能為三疣梭子蟹營(yíng)養(yǎng)學(xué)的進(jìn)一步研究和高效專用配合飼料的研制開發(fā)提供參考。

1 三疣梭子蟹的營(yíng)養(yǎng)需求

1.1 蛋白質(zhì)和必需氨基酸

1.1.1 蛋白質(zhì)

蛋白質(zhì)不僅是構(gòu)成機(jī)體組織及器官不可缺少的物質(zhì)，還是體內(nèi)許多生物活性物質(zhì)（酶、激素和抗體等）的重要組成成分。飼料中添加適宜的蛋白可以保證水產(chǎn)動(dòng)物獲得最佳生長(zhǎng)，減少氮的浪費(fèi)，同時(shí)降低飼料成本[8-10]。因此，國(guó)內(nèi)外研究者皆將飼料最適蛋白質(zhì)需要量作為動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)的首要課題。丁雪燕等[11]研究了三疣梭子蟹不同生長(zhǎng)階段的消化酶活性及配合飼料對(duì)消化酶活性的影響，發(fā)現(xiàn)稚蟹至幼蟹養(yǎng)成期的三疣梭子蟹對(duì)蛋白質(zhì)的消化能力最強(qiáng)，幼蟹至交配期對(duì)蛋白質(zhì)的消化能力有所降低，而到育肥育膏期三疣梭子蟹對(duì)飼料蛋白及脂肪需求又有所增加。Jin等[7]以初始重為2.5 g的三疣梭子蟹幼蟹為研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)當(dāng)飼料蛋白含量從31.6%上升至50.2%時(shí)，增重率、特定生長(zhǎng)率及蛋白質(zhì)效率隨著飼料蛋白含量的升高顯著增加，但當(dāng)飼料中蛋白質(zhì)含量從50.2%增加到55.8%時(shí)，增重率、特定生長(zhǎng)率及蛋白質(zhì)效率不再顯著增加，通過(guò)折線回歸分析得出三疣梭子蟹幼蟹對(duì)飼料蛋白質(zhì)適宜的需要量為51.4%。Huo等[12]研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加51%蛋白含量對(duì)三疣梭子蟹幼蟹[初始重為(3.75±0.2)g]生長(zhǎng)最為合適。段青源等[13]以魚粉和豆粕為蛋白源，研究了初始重為36.5～42.9 g的三疣梭子蟹對(duì)蛋白質(zhì)的需要量，綜合考慮生長(zhǎng)、飼料系數(shù)和卵巢色素沉淀等因素，研究結(jié)果表明，三疣梭子蟹飼料的適宜蛋白質(zhì)水平為40%～45%。高紅建等[14]在以初始重為7.1 g的三疣梭子蟹幼蟹為試驗(yàn)對(duì)象時(shí)，發(fā)現(xiàn)幼蟹對(duì)飼料蛋白質(zhì)的適宜需要量為40%，攝食高于40%蛋白的飼料在增重率及蛻殼率等指標(biāo)上反而呈現(xiàn)回落趨勢(shì)。這些研究結(jié)果之間存在差異的原因可能與飼料原料及配方組成、試驗(yàn)對(duì)象的規(guī)格以及養(yǎng)殖環(huán)境等條件不同有關(guān)。

1.1.2 必需氨基酸

動(dòng)物體對(duì)蛋白質(zhì)的需要量實(shí)際上是對(duì)氨基酸的需要量，而蛋白質(zhì)是氨基酸的聚合物，其生物效價(jià)一般由氨基酸組成和含量來(lái)決定。水產(chǎn)動(dòng)物飼料中必需氨基酸含量的失衡會(huì)影響飼料蛋白的利用率，降低攝食效率，阻礙正常生長(zhǎng)[15-16]。現(xiàn)階段關(guān)于三疣梭子蟹必需氨基酸需要量的研究還較少。金敏[17]在三疣梭子蟹幼蟹[（4.72±0.12）g]對(duì)精氨酸需要量的研究中發(fā)現(xiàn)，精氨酸在三疣梭子蟹生長(zhǎng)中起著重要作用。飼料添加適宜含量的精氨酸可以提高三疣梭子蟹的生長(zhǎng)性能及飼料效率，試驗(yàn)結(jié)果表明，三疣梭子蟹幼蟹對(duì)飼料精氨酸的適宜需求量為2.8%，占飼料蛋白含量的5.66%。賴氨酸作為水產(chǎn)動(dòng)物飼料中最主要的第一限制性氨基酸[18]，在飼料研發(fā)中有著重要地位。Jin等[19]發(fā)現(xiàn)，飼料中賴氨酸含量不足或者過(guò)高都會(huì)影響三疣梭子蟹的生長(zhǎng)，然而對(duì)其存活率沒(méi)有顯著的影響，飼料最適賴氨酸的含量為2.41%（蛋白含量的4.87%）。此外，在對(duì)蛋氨酸需要量的研究中，金敏[17]發(fā)現(xiàn)，在飼料蛋氨酸含量從0.61%上升到1.44%的過(guò)程中，三疣梭子蟹幼蟹的增重率和特定生長(zhǎng)率呈現(xiàn)先升高后穩(wěn)定最后下降的趨勢(shì)，并通過(guò)折線模型得出三疣梭子蟹幼蟹飼料中蛋氨酸的適宜需要量為1.07%，占蛋白含量的2.16%。

1.2 脂類和必需脂肪酸

1.2.1 脂類

脂類物質(zhì)在水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起著重要作用，其不僅是飼料能量的主要來(lái)源，還能提供機(jī)體生長(zhǎng)所需的必需脂肪酸等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，并且在某些種類的研究中，研究人員發(fā)現(xiàn)飼料脂肪還能起到節(jié)約蛋白質(zhì)的作用[20-24]。韓濤等[3]研究了不同脂肪水平對(duì)三疣梭子蟹幼蟹生長(zhǎng)及體組成的影響，結(jié)果表明低飼料脂肪水平組（1.8%）的增重率和特定生長(zhǎng)率最低，并指出4.2%～13.76%的飼料脂肪水平可以滿足三疣梭子蟹幼蟹正常生長(zhǎng)和生理需要。高紅建等[14]認(rèn)為，三疣梭子蟹幼蟹的飼料脂肪適宜添加量為6%。段青源等[13]指出，飼料中添加9%的脂肪有利于三疣梭子蟹生長(zhǎng)及卵巢色素沉積。Huo等[12]研究發(fā)現(xiàn)，飼料中包含5%的脂肪含量，蛋白能量比為26.89 mg/kJ時(shí)三疣梭子蟹幼蟹的生長(zhǎng)表現(xiàn)最佳。

1.2.2 必需脂肪酸

脂類營(yíng)養(yǎng)的另一個(gè)重要方面表現(xiàn)在必需脂肪酸的營(yíng)養(yǎng)。近年來(lái)，越來(lái)越多的研究人員開始關(guān)注必需脂肪酸對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生理機(jī)能所產(chǎn)生的影響。研究發(fā)現(xiàn)，高不飽和脂肪酸（HUFA）對(duì)于維持正常細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能有著重要作用[25-26]，而對(duì)海水甲殼類而言，C22∶6 n-3（DHA）和C20∶5 n-3（EPA）比C18脂肪酸更容易被利用[27-28]；但是，海水甲殼類動(dòng)物無(wú)法依靠自身合成n-3 HUFA來(lái)滿足其代謝需求[29-33]。Takeuchi等[34]用輪蟲投喂三疣梭子蟹稚蟹，實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，投喂含有0.9%～1.7%（干物質(zhì)基礎(chǔ)）n-3 HUFA的輪蟲，稚蟹的生長(zhǎng)最好。此外，Takeuchi等[35]還發(fā)現(xiàn)從Ⅲ期蚤狀幼體開始喂食富含EPA和DHA的鹵蟲，可有效降低稚蟹期間由殘殺造成的死亡率。胡水鑫等[5]綜合飼料n-3 HUFA含量對(duì)三疣梭子蟹生長(zhǎng)和飼料利用的影響估算出配合飼料中n-3 HUFA的適宜添加量為2.36%（干物質(zhì)基礎(chǔ)）。這一結(jié)論與張穩(wěn)等[36]的研究結(jié)果相似（2.357%干物質(zhì)基礎(chǔ)）。一般而言，膜磷脂中DHA和EPA存在一定的比例關(guān)系，比例失調(diào)會(huì)對(duì)動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生負(fù)面影響，進(jìn)而導(dǎo)致應(yīng)激能力下降，甚至死亡率的上升[37]。汪倩等[38]對(duì)三疣梭子蟹卵巢發(fā)育期間的研究發(fā)現(xiàn)，飼料中DHA/EPA能顯著影響三疣梭子蟹的肝胰腺指數(shù)（HSI）和肝胰腺細(xì)胞的形成，當(dāng)DHA/EPA比例為2∶1左右時(shí)，卵巢發(fā)育最好。楊印蹼[39]研究發(fā)現(xiàn)飼料中不同含量的ARA對(duì)三疣梭子蟹卵巢發(fā)育影響不顯著，而飼料干物質(zhì)中0.06%～0.24%的ARA就足以滿足卵巢發(fā)育及各項(xiàng)生理機(jī)能的需求，過(guò)高的ARA會(huì)抑制卵巢發(fā)育。韓濤等[40]以魚油、豆油、菜油和亞麻籽油為油源，研究了不同脂肪源對(duì)三疣梭子蟹幼蟹生長(zhǎng)及組織脂肪酸組成的影響，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，當(dāng)飼料蛋白源主要為魚粉時(shí)，豆油和亞麻籽油可以替代魚油的添加量并不對(duì)幼蟹的生長(zhǎng)以及存活率造成影響。

1.2.3 磷脂和膽固醇

磷脂和膽固醇是甲殼類的重要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[41-42]。磷脂作為細(xì)胞膜的重要組成成分，對(duì)甲殼類動(dòng)物維持免疫功能、脂肪代謝、消化吸收等有著重要作用[18]。盡管一些甲殼類動(dòng)物能夠合成磷脂[43]，但由于合成能力有限，無(wú)法滿足代謝需求，因此必須在飼料中添加適宜含量。李新宇[44]對(duì)不同飼料磷脂膽堿水平對(duì)三疣梭子蟹幼蟹生長(zhǎng)、蛻殼及體組成影響的研究中發(fā)現(xiàn)，幼蟹飼料至少需要補(bǔ)充2%的磷脂膽堿才能滿足其生長(zhǎng)及發(fā)育的需要，且在飼料中添加大豆磷脂能夠優(yōu)化幼蟹的體脂肪酸組成，提高幼蟹的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值品質(zhì)。Li等[42]在研究不同飼料磷脂水平和磷脂源對(duì)三疣梭子蟹幼蟹的影響的實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，飼料添加1%的磷脂（大豆磷脂或蛋黃卵磷脂）可以滿足三疣梭子蟹的營(yíng)養(yǎng)需要，并且喂食添加蛋黃卵磷脂飼料實(shí)驗(yàn)組的幼蟹脂肪酸營(yíng)養(yǎng)價(jià)值要高于喂食添加大豆磷脂飼料實(shí)驗(yàn)組。在研究不同大豆磷脂水平和魚油水平對(duì)三疣梭子蟹生長(zhǎng)和脂肪酸組成的影響實(shí)驗(yàn)中，Li等[4]發(fā)現(xiàn)，只有當(dāng)飼料魚油（HUFA）含量不足時(shí)，大豆磷脂添加能夠提高飼料脂肪轉(zhuǎn)移和必需脂肪酸的吸收，改善飼料營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。膽固醇是許多重要生理活性物質(zhì)的前體，甲殼動(dòng)物缺乏合成膽固醇的能力，因此必須從食物中獲得[45-48]。韓濤等[48]在研究三疣梭子蟹幼蟹飼料中膽固醇的適宜添加量時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨著飼料膽固醇水平的上升，三疣梭子蟹幼蟹的增重率呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，并指出飼料中添加0.6%左右的膽固醇較為適宜。高紅建等[14]研究初始重為6～8 g的三疣梭子蟹幼蟹膽固醇需要量，結(jié)果表明，飼喂膽固醇含量為0.51%飼料的幼蟹增重率顯著高于其他飼料組。李新宇[49]研究了不同膽固醇水平和磷脂膽堿水平對(duì)三疣梭子蟹生長(zhǎng)和脂肪酸組成的影響，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，膽固醇、磷脂膽堿及其交互作用對(duì)三疣梭子蟹幼蟹生長(zhǎng)表現(xiàn)沒(méi)有顯著影響，但對(duì)飼料和蛋白質(zhì)利用有顯著性影響。

1.3 碳水化合物

隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的迅猛發(fā)展，優(yōu)質(zhì)蛋白源和脂肪源資源變得相對(duì)匱乏，飼料成本逐年升高。碳水化合物作為廉價(jià)的飼料能源物質(zhì)，通過(guò)添加適宜的碳水化合物含量往往可以產(chǎn)生蛋白質(zhì)節(jié)約效應(yīng)，使更多的飼料蛋白用于生長(zhǎng)，進(jìn)而降低飼料成本，減輕水體污染[50]。因此，越來(lái)越多的研究人員開始探索水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)飼料碳水化合物的利用及調(diào)控機(jī)制[51]?，F(xiàn)階段對(duì)碳水化合物的研究主要集中在魚類，蝦蟹類仍較少涉及。王耀華等[52]研究發(fā)現(xiàn)飼料中添加25.6%的淀粉可以滿足中華絨螯蟹幼蟹（Eriocheir sinensis）的生長(zhǎng)。朱歡喜等[53]認(rèn)為紅螯光殼蝦（Cherax quadricarinatus）配合飼料中碳水化合物以22%～29%為宜，過(guò)高的碳水化合物水平會(huì)抑制糖酵解。Shiau等[54]認(rèn)為，斑節(jié)對(duì)蝦（Penaeus monodon）的飼料中包含20%～30%淀粉為宜，且斑節(jié)對(duì)蝦對(duì)于淀粉的利用要好于糊精，對(duì)葡萄糖的利用最差。根據(jù)以往的研究，三疣梭子蟹飼料碳水化合物添加量不宜超過(guò) 26%[3-5，7，43]。高紅建等[14]研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加5%水平的粗纖維是三疣梭子蟹幼蟹生長(zhǎng)和飼料利用率差異的拐點(diǎn)，飼料中粗纖維的添加量不宜超過(guò)5%。

1.4 維生素

維生素是維持甲殼動(dòng)物正常生理功能必需的營(yíng)養(yǎng)素。不同于氨基酸、脂類和碳水化合物，維生素屬于機(jī)體所需的微量元素，且自身不能合成[55]。目前，對(duì)三疣梭子蟹維生素需求的研究非常少，主要集中在VC和VE上。張穩(wěn)發(fā)現(xiàn)[56]，飼料中VC含量為78.42 mg/kg（飼料干重）時(shí)，三疣梭子蟹幼蟹生長(zhǎng)最好；VC含量大于315.97 mg/kg（飼料干重）時(shí)，三疣梭子蟹體液免疫和抗氧化功能最強(qiáng)。李弋等[57]在研究三疣梭子蟹幼蟹對(duì)VE需求量，發(fā)現(xiàn)飼料中VE含量為39.7 mg/kg（飼料干重）時(shí)，三疣梭子蟹幼蟹生長(zhǎng)最好，體液免疫最強(qiáng)，抗氧化功能較高。

1.5 礦物質(zhì)

礦物質(zhì)在甲殼類營(yíng)養(yǎng)中也占據(jù)了重要地位，雖然蝦蟹類可以直接從外界吸收礦物質(zhì)，但仍有許多元素必須要通過(guò)攝食來(lái)進(jìn)一步補(bǔ)充。高紅建等[14]以初始體重為25～35 g的三疣梭子蟹為試驗(yàn)對(duì)象，研究了三疣梭子蟹對(duì)鈣磷的需要量及適宜的鈣磷比，研究結(jié)果顯示，三疣梭子蟹對(duì)飼料鈣磷適宜需求量分別為2%和1.5%～2%，當(dāng)鈣磷比為1.33∶1時(shí)，三疣梭子蟹獲得最佳的生長(zhǎng)表現(xiàn)。胡毅等（2006）[58]研究了10種金屬離子（Ag+、Cd2+、Ca2+、Cu2+、Fe3+、Hg2+、Mg2+、Mn2+、Pb2+和Zn2+）對(duì)三疣梭子蟹中腸腺消化酶活性的影響，研究發(fā)現(xiàn)Fe3+、Pb2+、Mn2+濃度為0.5 mmol/l及Ca2+濃度為0.5 mmol/l和1 mmol/l時(shí)，以上離子對(duì)蛋白酶活性影響不顯著，Mg2+對(duì)蛋白酶的激活作用隨離子濃度升高而上升，1 mmol/l的Mn2+對(duì)蛋白酶激活有顯著影響；Ca2+、Cd2+、Mg2+、Mn2+濃度分別為0.5、1.0、5.0 mmol/l對(duì)胰蛋白酶激活均有顯著作用；Ca2+及低濃度的Mg2+和Cu2+對(duì)胰凝乳蛋白酶能產(chǎn)生激活作用；Hg2+及低濃度的Mg2+、Mn2+、Zn2+對(duì)羧肽酶A激活有影響；Ca2+及低濃度的Mg2+對(duì)羧肽酶B激活有影響；Ca2+、Cd2+、Mn2+和低濃度的Zn2+、Fe3+、Pb2+對(duì)淀粉酶能產(chǎn)生激活作用；Zn2+、Fe3+、Mn2+、Cu2+對(duì)纖維素酶激活有影響。此外，金屬離子對(duì)以上幾種消化酶均表現(xiàn)為抑制作用，且抑制能力隨離子濃度的升高而上升。

2 研究展望

對(duì)于三疣梭子蟹營(yíng)養(yǎng)需要的已有研究主要集中在其對(duì)蛋白質(zhì)、脂類的營(yíng)養(yǎng)需要量上，但對(duì)于其他營(yíng)養(yǎng)素（尤其是碳水化合物和微量元素等）的需要量，以及稚蟹和膏蟹對(duì)各營(yíng)養(yǎng)素的需要量的研究仍十分缺乏。此外，三疣梭子蟹對(duì)不同原料營(yíng)養(yǎng)成分的消化率研究也尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，今后的研究重點(diǎn)應(yīng)集中在以下方面：①繼續(xù)完善對(duì)三疣梭子蟹碳水化合物、氨基酸、維生素及微量元素需求量和代謝機(jī)制研究；②三疣梭子蟹不同生長(zhǎng)階段，特別是稚蟹和膏蟹階段主要營(yíng)養(yǎng)需求量及其相互關(guān)系的研究；③新型添加劑的開發(fā)和應(yīng)用，誘食劑、免疫增強(qiáng)劑及代謝調(diào)節(jié)物質(zhì)應(yīng)作為研究的重點(diǎn)；④利用分子生物學(xué)理論與技術(shù)、研究三疣梭子蟹營(yíng)養(yǎng)素與基因之間的相互作用，以及對(duì)機(jī)體生長(zhǎng)調(diào)控、病害防治、品質(zhì)、風(fēng)味等影響的規(guī)律和機(jī)制。