文/卡爾·齊默　譯/靳萌 編輯/吳冠宇

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古地中海海岸（二）進化抑或是退化?？

文/卡爾·齊默譯/靳萌 編輯/吳冠宇

一條鯨是如何經過上千代后失去了腿，而又生成一條粗糙原始的肢體的呢？這些倒退被稱為返祖現象。雖然生物學家曾一度認為這種現象是毫無意義的畸形情況，但人們現在都清楚它們是進化中的自然實驗。

倫敦自然史博物館與BBC合作的野外生態(tài)攝影大賽，此圖為水下類別最佳攝影作品：“鯨魚的大嘴”。攝影/Michael AW/東方IC

1982年底，金格里奇要求回巴基斯坦去的時候，阿富汗爆發(fā)了內戰(zhàn)，他的請求被拒絕了。但是鯨化石已經成了金格里奇生活的一部分，他不能沒有它們。在金格里奇千方百計地尋找其它方式來研究它們的時候，一個靈長類動物學家給金格里奇打來電話。他曾在埃及由金格里奇以前在耶魯大學的老師埃爾溫·西蒙（Elwyn Simons）主持的露營地里度過一季。1906年，曾經有人在離他們營地幾個小時車程的巖石里找到了鯨化石，于是西蒙的一些工作人員決定親自去追尋，果然，他們很快就在沙漠基底上發(fā)現了一塊像一條巨大的沙蛇一樣的化石。

這是一塊4000萬年前的龍王鯨屬鯨類化石，金格里奇覺得這塊化石會對他很有幫助，所以決定把它留下來。1983年秋天，金格里奇去了開羅。他并不是孤身一人——和他同去的還有他的妻子、人類學家霍利·史密斯（Holly Smith）以及密歇根大學古生物學家格雷格·岡納爾（Gregg Gunnell）。

第一次來這里的時候，金格里奇和他的團隊從西蒙的營地沿著漸新世巖石，開了4個小時的車進入一個名叫瓦地·席譚的第三紀下層平原上面的沙丘斜坡那里。這個地方最初是被一些英國科學家發(fā)現的，曾挖掘出很多鯨化石，于是他們給這里命名為"鯨之谷"。金格里奇花了兩天的時間來挖掘那些西蒙的學生曾經見過的龍王鯨化石。而這個時候，史密斯則在山谷里尋找鯨化石。鯨之谷可能不是鯨的發(fā)源地，這里的化石雖然數量很多，卻不是很原始。1985年，金格里奇又回到這里并在山谷里建了一個只有3個帳篷的小營地。在那些日子里，惟一可以陪伴他們的就是成堆的沙子和白花花的像毯子一樣鋪在地上的骨骼。

化石多得讓他們吃驚：幾乎每天都會發(fā)現一塊新的鯨化石，總數也到了349塊?！昂苊黠@，我們不可能把它們全都帶回去，”金格里奇說，“而是開始給化石畫圖。有些是剛剛被挖出來的骨架，有些則是被損壞了的。站在它們剛剛被發(fā)現存在過的地方，這正是我們所喜歡的，因為這樣的話，整個骨架都會在那里，并且保存得很完整?！庇械臅r候，風也會把沙子全都吹開把化石整個露出來?！八鼈兛雌饋硐袷蔷薮蟮纳摺Ｎ液芷婀譃槭裁丛诠虐＜暗脑假Y料中根本就沒有關于這個地方的任何記載?！?/p>

“我猜它們可能會突然彈開！”金格里奇一邊笑一邊說。他現在實在理解不了一條如一輛校車大小的鯨的腿怎么會和人類孩子的腿差不多大小呢，而且還能突然彈開？

當金格里奇在1989年回到鯨之谷的時候，他列了一張清單：他想把鰭狀肢帶回去，當然最好是鯨的臀部，不過他要足夠幸運才行。龍王鯨的盆骨由兩塊8英寸厚的骨片構成。每塊骨片上都有一個洞，兩塊骨片通過這個洞在一端連起來形成V字形狀。很多臀骨都已經裂開了并且離骨架很遠。但是由于山谷里有許多龍王鯨化石，金格里奇希望可以找到一塊有完整臀骨的化石。在那里挖掘的大部分時間里，他們一直一無所獲。當他們研究一個小的矛齒鯨化石時，金格里奇發(fā)現了一些辨別不出來的骨骼片，其中有一塊的大小和形狀都很像一枚知更鳥的蛋。他覺得那像是一塊膝蓋骨?！暗谀莻€時候，不可能對這個問題深究?！彼f。畢竟，他們研究的是大型的水中生活的鯨。如果任何鯨有膝蓋的話（也許還會有可以來回活動的腿），那就是應該像巴基斯坦古鯨一樣是可以在陸地走動的生物了。

金格里奇尋找臀骨的過程幾乎是很隨意的?！捌渲械淖畲髥栴}是，面對一個50英尺長的骨架，你會覺得哪里是臀部呢？”挖掘期快結束時，金格里奇坐在山谷的地面上研究一塊龍王鯨的脊椎骨化石，這塊化石已經被風侵蝕得又白又平。在靠近第48塊脊椎骨，也就是沿著鯨背部往下13碼的地方，他發(fā)現還有一塊骨骼在地面?！拔艺笈沃梢哉业揭粔K盆骨，然后我就找到了這個，”金格里奇一邊說著，一邊舉起了一根棒狀的骨骼，“它有一點像肋骨，但當我再仔細看它的時候，就不這么覺得了。它好像是沿著脊柱骨下來的。我不知道它是不是一節(jié)大腿骨。我并沒有很專注地尋找這種腿骨，我總覺得它們會像一支圓珠筆一般大小并且讓人很感興趣。然后我又仔細研究這塊骨頭，這塊化石足夠大，所以我能很清楚地看到膝骨以及脛骨和腓骨。在已找到的化石上又發(fā)現了這些東西讓我變得很興奮，因為我知道在哪里可以找到更多了?！?/p>

只剩一個星期的時間了，但他們又重新開始研究那些已經發(fā)現的化石。他們研究了那塊短于13厘米的第一節(jié)尾椎骨，然后整個隊伍成扇形出發(fā)重新尋找化石。第二天，金格里奇的運氣要好得多?！拔业溺P子碰到了一塊骨頭并把它鏟了出來，骨頭從地面下帶著沙子飛了出來?！苯鸶窭锲嬉贿呌檬謹[弄著一塊化石，一邊給我們講故事：那是一塊腳踝骨化石。當他們收拾東西打算打道回府去把易碎的化石骨放在石膏套子里時，仍沒有停止尋找。最后一天，霍利·史密斯又從沙子里發(fā)現了3塊完整的腳趾骨。

回到密歇根之后，金格里奇可以肯定這些骨骼和已經發(fā)現的現存鯨的退化器官不一樣，因為從這些化石上可以很明顯地看出和結實的肌肉以及腱連接起來的痕跡。當金格里奇試著把這些骨骼按照正常的哺乳動物骨架進行拼湊的時候，他根本無法給那塊膝骨找到一個合適的地方。人和大多數哺乳動物腿骨節(jié)的底端，都會有一個很光滑的槽，所以膝蓋骨才有可能自由活動。但是龍王鯨的腿節(jié)只有兩個凹處，而這兩個凹處之間再沒有類似的凹槽。腿部只會在兩種狀態(tài)下才能舒服地坐著，一種就是腿在身體下面支撐著身體，而另一種就是兩條腿叉開。在這兩種狀態(tài)之間根本就沒有第三種可能性?！拔也滤鼈兛赡軙蝗粡楅_！”金格里奇一邊笑一邊說。他現在實在理解不了一條如一輛校車大小的鯨的腿怎么會和人類孩子的腿差不多大小呢，而且還能突然彈開？

我們會考慮我們是什么，會通過精神和語言來表達我們已變成什么，但是我們卻極少去想在我們一直奮斗的路上放棄了什么。我們不像懷俄明的靈長類動物，在又黑又有霧的夜里，在森林里樹木形成的天棚上如履平地，穿越山谷。我們也不能像魚一樣一邊光著身子潛入海里游泳，一邊扇著紫色的鰭大吃海洋生物。物種并不是唯一會滅絕的東西，骨骼、器官和感覺也會隨著時間的流逝而消失。我們的鰓、尾巴和毛皮都已經退化了；就連我們的闌尾，那個曾經充滿消化植物細菌的小袋子，有時也會感污并且折磨我們。鯨曾經有腿。當爬行類動物在古地中海游泳的時候，它會很巧妙地把腿伸出去又縮回來。但是現在，除了一些較為罕見的殘存痕跡之外，鯨根本就沒有后腿。

當地時間2012年10月10日，攝影師Steffen Sailer在加拿大的育空領地近距離拍攝到了罕見的銀黑狐。銀黑狐是一種瀕臨滅絕動物，是赤狐的一種基因突變種，因為有著非常獨特的皮毛而大受獵人的歡迎。照片中的這個銀黑狐小家伙十分活潑可愛，面對鏡頭時不僅非常淡定地打哈欠，而且還對鏡頭產生了濃厚的興趣。　攝影/Sailer Images/東方IC

埃及鯨之谷，是位于埃及首都開羅以南約150公里的沙漠深處的一處自然遺產保護區(qū)，過去曾是汪洋萬里。這里曾為史前巨鯨世界，隱藏著進化史上一次驚人巨變的秘密。攝影/Amazing Planet/ Whitehotpix/東方IC

有些嬰兒出生時會有一條又粗又硬的尾巴或者覆蓋住大半身體的厚厚的毛發(fā)，這可能會讓人想起懷俄明的叢林以及叢林里的那些靈長類動物。胚胎發(fā)育的古老程序并沒有消失而是保存了下來，等待著有適當的條件再繼續(xù)發(fā)育。

對達爾文來說，退化的器官是進化的最好證據。魚和其他穴居動物與它們生活在陽光下的親緣動物很相似，只不過魚的身體顏色很淡并且視力很弱。這些讓達爾文非常吃驚。那些不能飛行的鳥類和甲殼蟲怎么會有原始的小翅膀，如果當初上帝造物的時候就造成了它們現在的模樣，那么他為什么會留下這么多的不完美呢？歐文也許會說這些退化器官實際上是動物從原型模式產生變異時留下來的痕跡，但達爾文爭辯說鴕鳥并不是一開始就長著根本飛不起來的翅膀的——它們的翅膀是經過很多代后退化掉的。由于并不深諳遺傳學，達爾文其實也并不十分清楚一個肢體一樣的東西最后是怎樣退化掉的。他經過對拉馬克的模型研究后，得出如果一個物種停止使用它的某個器官，那么這個器官就會慢慢地退化掉的結論。

我們現在對進化是如何改變物種有了一個大概的了解。在某些情況下也許一個結構的改變會發(fā)生基因突變。當一個基因遭受環(huán)境突變后，它有很大可能是向壞的方向發(fā)展；大部分時間，基因只能簡單地重復著制造蛋白質的工作，但有的時候，它有可能分解。因為基因決定蛋白質的形狀，而一些基因又聯(lián)通其他的基因，突變就可以阻礙重要的蛋白質在胚胎發(fā)育時在合適的地方和合適的時間形成。就好像環(huán)繞身體的細胞形成的組織和軟組織，而那些組織也互相作用來生長或是消減。沒有了正常的發(fā)育過程，一個胚胎便有可能發(fā)展成畸形。

正常情況下，這些變異基因不大可能使一個物種的大部分都變成畸形，因為變異經常會使胚胎在還沒生出來時就死去；即使有僥幸存活下來的生物，變異也會減少這些生物長大的機會。比如說一只蠑螈的一個器官發(fā)生了變異，讓它的眼球晶體的蛋白質受到損害，視力模糊不清，它很可能活不了多久，也就不會把這一基因傳下去，因為它要依賴視力存活。但如果由于某種原因，視力不再有這樣的重要性——比如說，很多蠑螈都在山洞里捕食昆蟲——那些變異的蠑螈不必再受它們視力的折磨并且也可以有自己的后代。那么隨著一代代的延續(xù)，這些蠑螈可能都會發(fā)生變異。但是其他危害視力的顯著變異也不會消失，直到蠑螈的眼睛逐漸退化消失，它們一直都會受到這些變異的影響。

這些物種選擇并不能解釋每種動物出生時發(fā)生的很多奇怪的事情。就拿在1909年發(fā)現的加拿大鯨身上像軟骨結構的腿來說，一條鯨是如何經過上千代后失去了腿，而又生成一條粗糙原始的肢體的呢？這些倒退被稱為返祖現象。雖然生物學家曾一度認為這種現象是毫無意義的畸形情況，但人們現在都清楚它們是進化中的自然實驗。有些嬰兒出生時會有一條又粗又硬的尾巴或者覆蓋住大半身體的厚厚的毛發(fā)，這可能會讓人想起懷俄明的叢林以及叢林里的那些靈長類動物。馬只有3個足趾，外面的腳趾呈條狀黏附在巨大的中腳趾上，而中腳趾又藏在它的蹄子里面。可有的時候，剛出生的小馬會有5個發(fā)育完全的腳趾，希臘人和羅馬人把這看成罕見的生物奇跡，亞歷山大大帝和愷撒都曾騎過這種5個腳趾的馬。在上述的例子里面，胚胎發(fā)育的古老程序并沒有消失而是保存了下來，等待著有適當的條件再繼續(xù)發(fā)育。

美國阿拉斯加州，攝影師保羅-戈德斯坦和他的團隊花費數日的時間追蹤鯨魚，終于在阿拉斯加州東南海域拍攝到座頭鯨數十次躍出海面的精彩畫面?！z影/ExodusREX Shutterstock/東方IC

在過去的40年里，生物學家一直在實驗室里努力想通過人工的方法讓一些物種發(fā)生變異。7000萬年前，鳥類曾有牙齒，那些牙齒是兩種細胞結合的產物，下頜骨最初則是由一些膠質表面的軟組織發(fā)展來的。與此同時，沿著逐漸形成的脊柱骨，一些被稱為中部冠狀細胞的東西開始形成并長滿整個身體。這些細胞對神經細胞、聲帶細胞和心臟及其他每樣東西的形成都有幫助。當這些中部冠狀細胞發(fā)展到下頜部分的時候，它們會給一些膠狀細胞發(fā)出命令讓它們分泌琺瑯質或著制造牙部組織。像其他脊椎動物一樣，鳥類也有中部冠狀細胞，但這些冠狀細胞卻不能再在它們的下頜里生產牙齒了。1980年，一些科學家從快孵出小鳥的胚胎內取出這種膠狀組織，把它和從老鼠身上取出的中部冠狀細胞結合在一起，然后又把這種混合物嫁接到其他老鼠的背上。這樣的嫁接使老鼠長出了牙齒，并且有完整的牙冠和牙根。雖然鳥類體內的這種中部冠狀細胞根本就不能讓膠狀細胞再形成牙齒，但是生物學家總結說那些膠狀細胞仍然有形成牙齒的可能。

從一張進化分支圖我們可以看出在那段時間內，被限制發(fā)展的物種會讓能長成成體的物種出現，而能長成成體的物種也反過來會讓被限制發(fā)展的物種繼續(xù)存活，它們不會互相干涉。

但是，在沒有發(fā)生過返祖現象的動物身上，返祖現象反而比較容易理解。在最近的一個實驗中，遺傳學家從老鼠身上取出了一種基因，然后他們觀察到那些已經沒有了這種基因并發(fā)生變異的老鼠媽媽會只顧它們自己，而不照顧它們的幼仔，結果幼仔死在了它們身邊。在老鼠和其他哺乳動物的血統(tǒng)中，對幼仔的愛護是人們在它們身上發(fā)現的相對較新的行為：早期的四足動物和下孔類動物很可能一直守護著它們的蛋或者把它們藏起來直到孵化；但幼仔一旦出生了就要“自謀生路”。這些老鼠媽媽變得這么粗心，難道意味著它們又退回到了2.5億年前的原始狀態(tài)了么？事實并非如此。出了問題的基因可以制造蛋白質，而這些蛋白質形成了一個長長鏈條中的一個鏈節(jié)。這個長長的鏈條從老鼠的眼睛和鼻子貫穿到它的大腦部分，并且驅使老鼠的哺育行為。當這個鏈節(jié)被移走之后，鏈條就斷了，但其他鏈節(jié)還存在于老鼠的大腦內。缺少并不是標志著過去的更好——它只是缺少罷了。

甚至當古老的結構重新出現時，它也有可能只是一個幻覺。鳥類的牙齒已經沒有最初報告中描述的那么離奇。在一些研究者的報告中，他們提到現在正進行嫁接實驗并希望出現變異時，已經沒有以前那么幸運了。一些科學家還很懷疑當初在實驗中曾經長出牙齒的地方是不是因為一些老鼠的上皮細胞不小心滑進去了。20世紀90年代初，遺傳學家的一些推斷讓大眾對他們充滿了期待，因為這些科學家曾宣布：當他們試著改變老鼠體內的同源基因時，他們使老鼠的一些耳骨變回到了它們作為一部分下孔類下頜的原始形狀。但是解剖學家又對他們的實驗結果提出了質疑，就像我們曾經在鳥的脛骨里看到的軟組織一樣，基因并不是這些軟組織形成的唯一原因。當胚胎組織相互作用的時候——這種情況就好像一個腱在壓力之下生長——軟組織可以自然形成。從另一個方面來講，比起普通的老鼠，同源基因也許可以讓更多的細胞聚在受試驗老鼠的下頜附近，并且這些細胞可以形成一個新的組織。這樣一來就很難說在正常的骨骼周圍偶然出現的一點軟組織是真正的返祖現象。

仍留有退化的四肢的古代魚，見證億萬年前海陸生物的演變。 　攝影/Udndata/東方IC

但好多的返祖現象還是真實存在的。它們不論作為進化的標志還是有的時候作為進化的動因，都是很重要的?？紤]一下A基因轉變?yōu)锽基因的情況。如果一次變異讓A基因不再存在，那么B基因就有可能自己繼續(xù)存活幾百萬年而不和任何其他東西發(fā)生作用。在這期間，再次發(fā)生的變異也許會讓A基因重新存在于有機體內，或者另外的一種基因逐漸地進化而取代A基因的位置。不管在上述哪種情況中，基因B又突然可以制造自己的蛋白質，并且在通常情況下，如果它的蛋白質在胚胎內大量增加，它的重建能力將是驚人的。

例如，蠑螈的一些種類，在它們的生命中一直如嬰兒一樣。它們的幼兒在水下孵出，但永遠不會長成成年形狀，僅僅是保持幼兒時期的魚鰓 （呼吸器官），并且一直生活在水下，直到死亡。在墨西哥蠑螈的某些物種中，這種被限制的發(fā)展是由一個單獨的沉默基因造成的。通常，這種基因可以制造出一種叫做甲狀腺素的激素。把這樣的甲狀腺素注射到其中一只蠑螈身上，然后促使它的細胞發(fā)生變化而使一系列的基因發(fā)生變異；你會發(fā)現這只蠑螈最終會在這種作用下轉變成一只成年蠑螈。在其他的蠑螈物種中，蠑螈可以有一種或另外一種進化方式，而它最終的進化方式則主要由外部條件來決定，諸如溫度因素等。蠑螈大概在1000萬年前才開始到墨西哥高地地區(qū)生活，并且逐漸發(fā)展為幾十種其他不同的物種。從一張進化分支圖我們可以看出在那段時間內，被限制發(fā)展的物種會讓能長成成體的物種出現，而能長成成體的物種也反過來會讓被限制發(fā)展的物種繼續(xù)存活，它們不會互相干涉。換句話說，在過去的1000萬年中，甲狀腺素有時起作用，有時又不起作用，這種情況會交替出現。不僅這些蠑螈經歷了返祖現象，科學家們還發(fā)現新的物種也會有這種返祖現象。

如果要看一個物種返回4000萬年之前的狀態(tài)，鯨就是很好的例子——鯨身上殘留的腿是它們很久以前的祖先曾經擁有的肢體。鯨的四足祖先曾經在同源基因的作用下長出了肢體，但是這些基因還有其他的用途，比如形成它們脊椎骨中的倒數第三塊，又比如形成鯨的生殖器官。如果只是簡單地讓那些基因不起作用，鯨的后腿根本不會消失，因為在這個過程中它們的前肢也會受到損傷（前肢在后來已變成鰭），更不用提對它們身體倒數第三塊脊柱骨的損傷以及對生殖系統(tǒng)的影響。一個鯨的胚胎的發(fā)展可以讓人們知道進化是如何選擇一個比較溫和的方式進行的。和其他的哺乳類動物一樣，鯨有完整的幫助它們形成脊椎和殘存四肢的同源基因。當然，它們的前肢已經在后來變成了鰭；在基因中，細胞死亡程序工作之前，四肢中的后肢還沒有形成任何軟組織。這些程序甚至也能切掉我們自己的手指，它們對四肢相當早的作用力使原本應該生長的地方完全停止了生長。如果一條出生時就已經發(fā)生變異的鯨體內的變異使得阻礙腿生長的基因的作用力減弱或減緩，那么這條鯨就會有4條腿，并且這些腿和它們在4000萬年前的原始形狀大同小異。