鄭凱唐娟張華李子?xùn)|曾令樹

（1.國(guó)網(wǎng)重慶市電力公司檢修分公司 重慶 400039；2.重慶市蠶業(yè)科學(xué)技術(shù)研究院 重慶 400700）

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)木本植物生長(zhǎng)抑制的研究進(jìn)展

鄭凱1*唐娟1張華1李子?xùn)|1曾令樹2

（1.國(guó)網(wǎng)重慶市電力公司檢修分公司 重慶 400039；2.重慶市蠶業(yè)科學(xué)技術(shù)研究院 重慶 400700）

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的研制成功為實(shí)現(xiàn)人為控制植物生長(zhǎng)帶來(lái)了便利。人們可以通過(guò)化學(xué)手段調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)、發(fā)育的各個(gè)階段，以滿足生產(chǎn)需求。本文對(duì)不同種類生長(zhǎng)抑制類植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)木本植物生長(zhǎng)抑制的應(yīng)用現(xiàn)狀、應(yīng)用效果以及存在的問(wèn)題進(jìn)行了闡述，并對(duì)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在木本植物生長(zhǎng)抑制中的應(yīng)用前景進(jìn)行了深入探討。

生長(zhǎng)抑制 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑 木本植物

在木本植物栽培過(guò)程中，經(jīng)常出現(xiàn)植物生長(zhǎng)偏高的情況。對(duì)于一些觀賞性樹木花卉、果樹、經(jīng)濟(jì)栽培樹木以及市區(qū)綠化用樹等木本植物來(lái)說(shuō)，植物生長(zhǎng)偏高除了會(huì)增加對(duì)其進(jìn)行施肥和修剪等管理的難度和成本，還會(huì)影響其觀賞價(jià)值和功能。因此，對(duì)木本植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)進(jìn)行適度的抑制具有十分重要的意義。國(guó)內(nèi)外學(xué)者在如何更好地控制植物生長(zhǎng)方面進(jìn)行了一系列的研究，并且取得了一系列的研究成果。本文對(duì)國(guó)內(nèi)外不同種類的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)木本植物生長(zhǎng)抑制的應(yīng)用現(xiàn)狀、應(yīng)用效果以及存在的問(wèn)題進(jìn)行詳細(xì)的論述，并對(duì)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)木本植物生長(zhǎng)抑制的應(yīng)用前景進(jìn)行探討。

1 植物生長(zhǎng)抑制類調(diào)節(jié)劑分類

植物生長(zhǎng)抑制類調(diào)節(jié)劑是指是人工合成的與植物激素有相似生理作用的對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)有抑制作用的化合物。根據(jù)它們不同的作用方式，將其分為生長(zhǎng)抑制劑和生長(zhǎng)延緩劑［1］。

1.1 生長(zhǎng)抑制劑

生長(zhǎng)抑制劑是通過(guò)抑制或者破壞頂端分生組織的分裂與膨大，或抑制某一生理生化過(guò)程來(lái)抑制植物正常生長(zhǎng)。在高濃度下這種抑制是不可逆的。不能利用赤霉素、生長(zhǎng)素來(lái)進(jìn)行逆轉(zhuǎn)或解除；在低濃度下也沒(méi)有促進(jìn)生長(zhǎng)的作用。常用的生長(zhǎng)抑制劑有三碘苯甲酸（TIBA）、整形素（Morphactin）、馬來(lái)酰肼（MH）、乙烯利（CEPA）、茉莉酸甲酯（JA-Me）等［1］。

1.2 生長(zhǎng)延緩劑

生長(zhǎng)延緩劑是通過(guò)抑制亞頂端分生組織的分裂與伸長(zhǎng)來(lái)暫時(shí)延緩植物生長(zhǎng)，受抑制的部位會(huì)隨著時(shí)間的推移逐漸恢復(fù)生長(zhǎng)。而且這一現(xiàn)象還可以通過(guò)施加赤霉素等使之解除。常用的生長(zhǎng)延緩劑有脫落酸（ABA）、矮壯素（CCC）、比九（B9）、多效唑（PP333）等［2］。

2 植物生長(zhǎng)抑制類調(diào)節(jié)劑在木本植物中的應(yīng)用現(xiàn)狀

植物生長(zhǎng)抑制類調(diào)節(jié)劑在木本植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)中的研究目標(biāo)主要為促進(jìn)植株矮壯、緊湊，莖干粗壯，葉茂花繁等方面。在大量實(shí)驗(yàn)研究的基礎(chǔ)上，人們對(duì)不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的功能也有了更為清晰的認(rèn)識(shí)，并且通過(guò)對(duì)其進(jìn)行恰當(dāng)?shù)拇钆浣M合，很多新型高效的植物生長(zhǎng)抑制類調(diào)節(jié)劑也不斷的被開發(fā)出來(lái)。

2.1 抑制莖的生長(zhǎng)，矮化植株，改善群體結(jié)構(gòu)

植物生長(zhǎng)抑制類調(diào)節(jié)劑能夠有效地抑制莖生長(zhǎng)，降低株高，緊湊株型。多效唑、矮壯素、比九、乙烯利以及可代替矮壯素的縮節(jié)胺等均可用來(lái)矮化植株。

其中多效唑在矮化植株中的表現(xiàn)尤為突出，且應(yīng)用廣泛，它可以阻礙植物體內(nèi)生長(zhǎng)促進(jìn)劑GA的合成，抑制細(xì)胞的縱向生長(zhǎng)［3-7］。對(duì)桃樹進(jìn)行土內(nèi)施和葉面噴施多效唑后所有處理的當(dāng)年生枝長(zhǎng)度、樹高、冠徑抑制效果明顯，相對(duì)而言，對(duì)干徑和枝粗影響較小，從而促使矮壯樹體的形成，另外還能夠大大降低新枝長(zhǎng)度，減少新梢發(fā)生并且會(huì)縮短新梢的長(zhǎng)度，改善樹冠內(nèi)的通風(fēng)透光條件［8］。對(duì)凱特杏土施多效唑，新梢長(zhǎng)度明顯降低，粗度增加減緩，節(jié)間短［9］。對(duì)柑桔葉面噴布多效唑，能夠顯著地減少新梢的總長(zhǎng)度、平均長(zhǎng)度及節(jié)間長(zhǎng)度，有效控制柑桔樹冠的擴(kuò)大，且經(jīng)多年的觀察，在所有的多效唑處理樹上沒(méi)有見到對(duì)葉、花、果有損害的現(xiàn)象［10］。

矮壯素、比九也是抑制和延緩植物的生長(zhǎng)，矮化植株的常用植物調(diào)節(jié)劑［6-7，11］。對(duì)藍(lán)丁香、什錦丁香和紫葉重瓣丁香三個(gè)品種的丁香花通過(guò)噴施比久和矮壯素觀察其矮化效果，結(jié)果發(fā)現(xiàn)藍(lán)丁香矮化效果最好的方法為多次修剪，其次為矮壯素；什錦丁香矮化效果最好的方法為矮壯素，其次為比久；紫葉重瓣丁香矮化效果最好的方法為比久，其次為多次修剪［12］。對(duì)三個(gè)大櫻桃品種噴施矮壯素和比九均可抑制大櫻桃株高的生長(zhǎng)，促進(jìn)莖干增粗，且隨著濃度的增加株高抑制作用增強(qiáng)，莖稈粗壯促進(jìn)作用增強(qiáng)［13］。在板栗［14］和核桃［15］當(dāng)中的研究結(jié)果也一致。另外，比九葉面噴施樹木，能抑制樹木頂端分生組織的細(xì)胞分裂，使枝條生長(zhǎng)緩慢，用來(lái)代替人工整枝［1］。

隨著研究的不斷深入，一些新型的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑以及植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的復(fù)配使用越來(lái)越多的被運(yùn)用到生產(chǎn)實(shí)踐中。例如，在生長(zhǎng)抑制劑對(duì)獼猴桃營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)抑制效應(yīng)研究中，研究者就采用單獨(dú)噴布比九、乙烯利、多效唑或混噴的方式研究生長(zhǎng)抑制劑對(duì)獼猴桃營(yíng)養(yǎng)抑制的效果，研究發(fā)現(xiàn)無(wú)論是單獨(dú)噴布還是混噴，均能有效地控制新梢的加長(zhǎng)生長(zhǎng)，使節(jié)間縮短，新梢增粗或相對(duì)增粗，并且改變新梢的生長(zhǎng)節(jié)奏，減少新梢的年生長(zhǎng)量。但在比九和多效唑中混入乙烯利比單用同濃度比九、多效唑噴施的抑制新梢旺長(zhǎng)的作用更大［16］。

2.2 提高葉綠素含量，促進(jìn)光合作用

植物生長(zhǎng)抑制類調(diào)節(jié)劑能夠增加植物葉內(nèi)葉綠素含量，從而提高植物光合作用速率，進(jìn)而影響木本植物葉片生長(zhǎng)、花卉開花、果樹開結(jié)實(shí)性及產(chǎn)量。多效唑、比九等生長(zhǎng)延緩劑能促使盆景綠化植物等樹冠整齊緊湊，葉色濃綠，葉片增厚。土內(nèi)施和葉面噴施多效唑后的桃樹，單葉面積略有變小，但厚度和單位面積重量增加，葉綠素含量增多，葉面皺縮或輕微外卷，田間表現(xiàn)為葉色深綠，有光澤，單位體積內(nèi)葉片數(shù)增多［8］。多效唑處理李杏樹不僅新梢節(jié)間短，停長(zhǎng)早，而且葉片肥大密集，色澤濃綠，光合效率高［17］。

2.3 調(diào)整光合作用產(chǎn)物分配，促進(jìn)開花結(jié)果，提高產(chǎn)量

植物生長(zhǎng)抑制劑和生長(zhǎng)延緩劑在控制植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的同時(shí)，還能夠促進(jìn)植物花芽的形成和分化，提高開花率，并且促進(jìn)光合作用產(chǎn)物往生產(chǎn)器官的運(yùn)輸，從而促進(jìn)植物的生殖生長(zhǎng)［18］。在生長(zhǎng)抑制劑對(duì)促進(jìn)獼猴桃成花的效應(yīng)中發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)抑制劑誘導(dǎo)琳猴桃幼旺樹成花的作用是極其顯著的。處理后平均單株花量為對(duì)照的1.6-2.3倍，其中多效唑促花效果較比九和乙烯利更為顯著［16］。比九和矮壯素處理山楂后能顯著抑制山楂營(yíng)養(yǎng)體加長(zhǎng)生長(zhǎng)，促進(jìn)花芽分化的作用，矮壯素的促花作用要高于比九，而且以5%矮壯素效果最好［19］。溝灌和葉噴多效唑能夠促進(jìn)李、杏幼樹成花，每厘米新梢花芽數(shù)增加55%～65%，單株開花量能夠增加50% ～290%［17］。多效唑能夠提高桃樹產(chǎn)量，提高商品性狀，并且對(duì)內(nèi)含物沒(méi)有明顯的影響，但抑制過(guò)強(qiáng)，單株產(chǎn)量下降［8］。

2.4 提高抗旱、抗寒、抗蟲害等抗性

從植物生理過(guò)程角度分析，提高苗木抗旱性主要可以從縮小或關(guān)閉氣孔降低蒸騰作用和抑制植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)等方面入手［20，21］。經(jīng)實(shí)驗(yàn)證明，脫落酸可以縮小氣孔開度，降低蒸騰作用。噴施矮壯素可以提高苗木的抗寒性。多效唑處理李樹后，-15 ℃以上的溫度條件下，新梢抗寒力增加［17］。

近年來(lái)隨著人們對(duì)植物激素與植病生理相關(guān)性的研究發(fā)現(xiàn)由于病原菌侵入會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)激素平衡失調(diào)，從而引起各種異常生長(zhǎng)現(xiàn)象。現(xiàn)已證明，細(xì)胞分裂可以促使根瘤形成。泡桐、棗樹叢枝病的發(fā)生與類菌質(zhì)體（MLO）侵入，體內(nèi)細(xì)胞分裂素含量急劇增加有關(guān)。因此可以推斷植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可能與林木發(fā)病相關(guān)。有研究報(bào)道通過(guò)對(duì)木本植物施用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑多效唑能夠有效抑制病原真菌［22］。但是調(diào)節(jié)劑與林木發(fā)病之間的確切關(guān)系，以及如何應(yīng)用外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑保持體內(nèi)激素平衡，并達(dá)到防病治病的目的，目前研究甚少［23］。

2.5 減緩植物生長(zhǎng)速度，促進(jìn)根系發(fā)達(dá)

植物主要靠根來(lái)吸收水分和礦質(zhì)元素，而且發(fā)達(dá)的根系有利于提高木本植物抗倒伏等性狀，尤其在一些沿海地區(qū)經(jīng)常遭受臺(tái)風(fēng)侵襲的地區(qū)，提高木本植物根系發(fā)達(dá)程度，促使其扎根具有十分重要的意義。茉莉酸甲酯、多效唑、抗倒胺和多元醇等都是常用的促進(jìn)根系生長(zhǎng)的植物生長(zhǎng)抑制類調(diào)節(jié)劑，可使根系活力增強(qiáng)，促進(jìn)根系生長(zhǎng)，提高吸收能力，使植株穩(wěn)健生長(zhǎng)。

3 植物生長(zhǎng)抑制類調(diào)節(jié)劑在木本植物應(yīng)用中存在的問(wèn)題

首先，對(duì)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的理論研究還需要進(jìn)一步加強(qiáng)。調(diào)節(jié)劑作用過(guò)程是非常復(fù)雜的。對(duì)其作用機(jī)理的研究還缺乏系統(tǒng)性和統(tǒng)一性。其次，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的施藥效果不易把握。調(diào)節(jié)劑不同于其他農(nóng)藥，一旦施用不當(dāng)，會(huì)導(dǎo)致與預(yù)期效果產(chǎn)生極大地差異，因此需要對(duì)施用濃度以及施用方法進(jìn)行精確的控制［24］。總之，對(duì)于植物生長(zhǎng)抑制類調(diào)節(jié)劑在木本植物的長(zhǎng)期效果目前研究還比較少，如要大面積使用，必須要對(duì)它的綜合效果進(jìn)行系統(tǒng)性的分析，包括群體效應(yīng)、經(jīng)濟(jì)效益、生態(tài)效益、安全性等問(wèn)題。

4 展望

隨著研究的不斷深入，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的種類和在木本植物中的作用已為廣大木本植物科技工作者所熟知和關(guān)注?，F(xiàn)如今植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)木本植物的生長(zhǎng)抑制主要應(yīng)用在果樹、觀賞性盆栽和花卉中。在其他領(lǐng)域的應(yīng)用還較少，今后必將進(jìn)一步拓寬其應(yīng)用領(lǐng)域，使植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在木本植物中的應(yīng)用走向?qū)I(yè)化、規(guī)?；?。

輸電線路附近的高桿植物無(wú)節(jié)制的生長(zhǎng)對(duì)安全生產(chǎn)存在著嚴(yán)重威脅，高桿植物一旦觸及高壓線，不僅會(huì)造成電能損耗和國(guó)家電網(wǎng)損壞，而且還會(huì)威脅行人與附近居民的生命財(cái)產(chǎn)安全［25，36］。在輸變電工程中的外部安全隱患統(tǒng)計(jì)表明，高桿植物造成的安全隱患約占46%。［27］。利用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)這些植物進(jìn)行抑制，不但能夠提高電網(wǎng)安全，而且還防止了樹木砍伐所造成的環(huán)境危害以及經(jīng)濟(jì)損失，具有很好的應(yīng)用前景。但由于相關(guān)研究基礎(chǔ)薄弱，其具體應(yīng)用有待于進(jìn)一步研究。

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2 結(jié)果分析

（1）兩品種葉片質(zhì)量的比較。分別測(cè)得了抽穗期葉面積及干重，花后15天留單葉及留1-8片葉各葉位葉的總?cè)~綠素，結(jié)果列于表1。

從表中看出：在品種內(nèi)不同葉位葉片的葉面積及葉干重存在差異。敖雜1號(hào)葉片自上而下逐漸增大，而1338則從第4到第8葉間無(wú)顯著差異，說(shuō)明兩品種株型結(jié)構(gòu)不同，但兩品種單葉的平均葉面積及干重，通過(guò)比較t值無(wú)顯著差異。不同葉位葉片灌漿期葉綠素總量，在兩品種中，留單葉均高于留1-8葉，且達(dá)到極顯著差異，表明留單葉使葉片中葉綠素含量增加。

（2）單葉對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率。穗粒重、千粒重、籽粒系數(shù)（穗粒干重÷穗干重）等三項(xiàng)指標(biāo)是構(gòu)成籽粒產(chǎn)量的直接和間接因素。不同葉位葉片對(duì)這三項(xiàng)指標(biāo)的單獨(dú)作用分別用實(shí)際貢獻(xiàn)率表示，其計(jì)算方法是實(shí)際貢獻(xiàn)率=（留單葉性狀值-全去葉性狀值）÷（留1-8葉性狀值-全去葉性狀值）×100%。結(jié)果列于表2。

從表中看出，不同葉位貢獻(xiàn)率不同。第5葉在兩品種3個(gè)指標(biāo)上均表現(xiàn)出最高的實(shí)際貢獻(xiàn)率，表明第5葉應(yīng)是最大功能葉，并且顯出最大功能葉可能與品種無(wú)關(guān)。因?yàn)榘诫s1號(hào)（314A×5993）是一個(gè)雜交種，而1338是一個(gè)純系品種，二者無(wú)共同血緣，卻表現(xiàn)出了一致的結(jié)果。且第5葉也不是最大葉片，說(shuō)明最大功能葉與葉序有關(guān)。

另外，不同品種的不同葉位貢獻(xiàn)率變異程度不同，品種內(nèi)各葉位對(duì)穗粒重及千粒重的貢獻(xiàn)率變異程度較高。但葉片平均貢獻(xiàn)率通過(guò)比較t值品種間無(wú)顯著差異。

8片葉貢獻(xiàn)率之和大于100%，這是因?yàn)榱魡稳~時(shí)，使其葉片葉綠素含量增加，葉片功能增強(qiáng)所致。

本試驗(yàn)采用去葉法用貢獻(xiàn)率指標(biāo)確定出最大功能葉是上數(shù)第5片葉，這與譚立中（1993）用相關(guān)法研究結(jié)論一致，我們得出結(jié)論：上數(shù)第5葉也可能是最大功能葉，其對(duì)籽粒產(chǎn)量的影響最大。如真的是這樣，在栽培上我們就通過(guò)垅的大小、種植密度等，盡量使群體冠層有利于光線照射到第5片葉上。同樣在株型育種上，要 選育上邊葉小或短窄，遮光小有利通光的，使第5葉發(fā)揮其更大作用。

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Q945.3

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1674-2060（2016）01-0030-02

鄭凱（1974— ），男，高級(jí)工程師。

國(guó)家電網(wǎng)公司科技項(xiàng)目資助（合同號(hào)：SGTYHT/14-JS-188）