龔 堃, 鮑毅新, 任 鵬, 方平福, 李海宏, 王 華

浙江師范大學生態(tài)研究所，金華 321004

漩門灣圍墾區(qū)外灘涂不同生境大型底棲動物功能群及其變化

龔 堃, 鮑毅新*, 任 鵬, 方平福, 李海宏, 王 華

浙江師范大學生態(tài)研究所，金華 321004

為研究圍墾后灘涂濕地不同生境中大型底棲動物的功能群及其變化，于2010年10月至2012年7月在漩門灣圍墾區(qū)外灘涂濕地3種生境進行了8個季度的大型底棲動物采樣調(diào)查。3種生境各選2條與海岸線垂直的帶狀斷面，各斷面布設5個樣點，每個樣點均選取4個樣方，用定量采樣器采集泥樣。兩周年定量采集共獲得大型底棲動物49種，隸屬5門5綱29科。依據(jù)食性類型將底棲動物劃分為浮游生物食者(Planktophagous group, Pl)、植食者(Phytophagous group, Ph)、肉食者(Carnivorous group, C)、雜食者(Omnivorous group, O)和碎屑食者(Detritivorous group, D)5個功能群。結果表明，互花米草草灘(HH)各功能群的物種數(shù)分別為6、10、13、6、5種，共計40種；自然光灘(GT)分別為4、8、12、11、6種，共計41種；紅樹林泥灘(HS)分別為5、8、12、7、4種，共計36種。兩周年3種生境內(nèi)Pl和Ph始終為主導功能群，其密度和生物量均較高，且平均密度和平均生物量均是Pl>Ph。對兩周年各生境功能群的多樣性指數(shù)(Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)以及Pielou均勻度指數(shù))進行無重復雙因素方差分析表明：兩周年中3種多樣性指數(shù)在生境間均無顯著性差異；兩周年中S在功能群間均有極顯著差異，第1周年H′、J在功能群間均無顯著性差異，第2周年H′ 有極顯著差異，J有顯著差異。

功能群；大型底棲動物；紅樹林；光灘；圍墾；互花米草

圍墾能有效增加土地資源，拓展人類生產(chǎn)生活的范圍，同時帶來可觀的經(jīng)濟效益，但圍墾也將對潮間帶原有的生態(tài)環(huán)境造成破壞。潮間帶生態(tài)平衡被打破之后會引發(fā)一系列濕地生態(tài)問題，如潮間帶底質(zhì)變化、海岸氣候變化、生物流失等[1- 2]，尤其是大型底棲動物群落的變化，越來越受到國內(nèi)外學者的關注[3-4]，灘涂濕地生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能都會因圍墾而發(fā)生改變[5]。大型底棲動物是濕地生物的重要類群，在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮重要作用。大型底棲動物是次級生產(chǎn)者，參與食物網(wǎng)中有機物的分解、物質(zhì)循環(huán)和能量流動、水體凈化等過程[6- 7]。因而，大型底棲動物的生物多樣性、群落結構和物種組成對該區(qū)域的生態(tài)環(huán)境具有一定的指示作用[8]，但考慮到底棲動物的自由活動能力和對環(huán)境變化的敏感程度等因素，當環(huán)境發(fā)生變化時，某個或某些物種的遷徙、更替、消失有時并不能準確反映該區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的變化[9]。

底棲動物功能群是具有相似生態(tài)功能的一類底棲動物的集合[10- 11]，利用這種以生態(tài)功能為基礎的方法進行分類，而不是純粹依據(jù)分類學的標準對物種進行分類，可以簡化種間關系，弱化單一物種的作用。通過將物種劃分為簡單的幾個功能群來研究，使生態(tài)系統(tǒng)的復雜性降低[12]，這些類群對環(huán)境變化的反應相較于個體或種群更為迅速[13]，綜合性更強，因此更有利于從整體評估生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能[9,14]。

目前，國內(nèi)外學者對大型底棲動物的功能群進行了許多研究[15- 19]。其中，國內(nèi)的有關研究主要集中在潮間帶區(qū)域[14, 20- 23]，而對圍墾后新形成的灘涂濕地，其功能群的研究較少。本文通過對漩門灣圍墾區(qū)外3種生境的灘涂濕地大型底棲動物進行連續(xù)兩周年的采樣調(diào)查，分析不同生境功能群的生物多樣性及其季節(jié)和周年變化，為漩門灣濕地資源的合理利用與保護，尤其是圍墾濕地生態(tài)系統(tǒng)的恢復和重建提供理論依據(jù)，亦為深入研究圍墾對灘涂濕地大型底棲動物群落變化的影響機制積累資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

漩門灣位于浙江省臺州市玉環(huán)縣，總面積31.48 km2，屬亞熱帶季風氣候，年平均氣溫為16.9—17.6℃，年降水量為1300—1400 mm，是浙江省沿海地區(qū)典型的濕地類型。1998年10月漩門灣二期圍墾工程開工建設，至2005年12月完成，此時新形成的潮間帶沒有明顯的高、中、低潮間帶區(qū)別，潮帶寬度約為250—300 m，土質(zhì)屬粘涂土種，土體尚未分化，呈母質(zhì)狀，為最新淺海沉積物。表層平均有機質(zhì)含量為1.38%，全氮0.090%、堿解氮45×10-6、速效磷1030×10-6、pH值8.2—8.4。調(diào)查的潮間帶包括互花米草草灘(HH)、自然灘涂光灘(GT)和人工紅樹林泥灘(HS) 3種生境。其中互花米草(Spartinaalterniflora)入侵較早，所形成的互花米草草灘大多已發(fā)育成熟，具有潮溝地貌，調(diào)查區(qū)內(nèi)互花米草蓋度為25%—35%；秋茄紅樹(Kandeliacandel)的種植始于2010年，所引種的紅樹，由于受到當年冬季雪災的影響，長勢不良，第2年后逐漸得到恢復。

1.2 樣品采集與分析

圖1 漩門灣圍墾濕地大型底棲動物采樣示意圖 Fig.1 Sketch map of sampling sites of macrobenthos in the reclaimed wetland Xuanmen Bay

2010年10月至2012年7月，每年10月(秋季)、1月(冬季)、4月(春季)、7月(夏季)，分別對3種生境(HH、GT和HS)共進行8個季度的大型底棲動物調(diào)查。3種生境各選2條與海岸線垂直的帶狀斷面，各斷面布設5個樣點(圖1)，在最低潮時，用25 cm×25 cm×30 cm規(guī)格的定量采樣器采集泥樣，采樣深度為20 cm；上述每個樣點均選取4個樣方，總計120個樣方。

用1 mm孔徑的分樣篩對所采泥樣進行淘洗，獲得的標本用10%福爾馬林固定，帶回實驗室后進行分類計數(shù)，而后將標本放入烘箱中，在65℃下烘干至恒量，用電子天平(精確到0.0001g)對標本進行稱量，記錄數(shù)據(jù)。采樣時對偶見種和不易用采樣器采集的物種進行定性取樣，結果分析時將定量和定性調(diào)查綜合考慮。調(diào)查方法和樣品處理按《海洋調(diào)查規(guī)范》第六部分：海洋生物調(diào)查(GB12763.6—2007)進行。

1.3 功能群劃分

本文依據(jù)食性特點將大型底棲動物劃分為5個功能群[14- 15,21]：浮游生物食者(Pl)、植食者(Ph)、肉食者(C)、雜食者(O)和碎屑食者(D)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

將所得數(shù)據(jù)運用Excel、SPSS20.0、PRIMER5.0軟件統(tǒng)計，參照以下公式對取樣所得的數(shù)據(jù)進行分析：

Margalef豐富度指數(shù)

S=(S-1)/lnN

Shanno-Wiener多樣性指數(shù)

Pielou均勻度指數(shù)

式中，S為總物種數(shù)，N為總個體數(shù)；Pi為第i個物種出現(xiàn)的頻率。

2 結果

2.1 功能群組成

5個功能群的組成和數(shù)量見表1。第1周年，HH、GT和HS生境下屬于Pl功能群的均為5種，定量取樣獲得的物種數(shù)分別為5、4和5，其中HH代表種為焦河藍蛤(Potamocorbulaustulata)和彩虹明櫻蛤(Moerellairidescen)，而GT和HS代表種均為焦河藍蛤和短擬沼螺(Assimineabrevicula)；Ph功能群均有12種，定量取樣獲得的物種數(shù)分別為8、6和6，HH代表種為珠帶擬蟹守螺(Cerithideacingulata)，GT代表種為珠帶擬蟹守螺、伍氏厚蟹(HeliceWuana)和弧邊招潮(Ucaarcuata)，而HS代表種為珠帶擬蟹守螺和泥蟹(Ilyoplaxsp.)；C功能群均有14種，定量取樣獲得的物種數(shù)分別為9、7和7，HH和GT代表種均為婆羅囊螺(Retusaboenesis)；O功能群均有11種，定量取樣獲得的物種數(shù)分別為3、3和4；D功能群均有7種，定量取樣獲得的物種數(shù)分別為4、2和2。需要指出的是，O和D功能群所有物種的個體數(shù)均少于總個體數(shù)的1%。第2周年，HH、GT和HS生境下屬于Pl功能群的均為5種，定量取樣獲得的物種數(shù)分別為3、3和2，HH代表種為短擬沼螺，而GT和HS代表種除了短擬沼螺，還有焦河藍蛤；Ph功能群均有12種，定量取樣獲得的物種數(shù)分別為9、8和8，HH代表種為珠帶擬蟹守螺，GT代表種為泥蟹，HS代表種為珠帶擬蟹守螺和泥蟹；C功能群均有14種，定量取樣獲得的物種數(shù)分別為6、9和10，HH所有物種的個體數(shù)均小于總個體數(shù)的1%，而GT代表種為半褶織紋螺(Nassariussemiplicatus)，HS代表種為婆羅囊螺和習見織紋螺(Nassariusdealbatus)；O功能群均有11種，定量取樣獲得的物種數(shù)分別為2、7和5，且所有物種的個體數(shù)均小于總個體數(shù)的1%；D功能群均有7種，定量取樣獲得的物種數(shù)分別為6、6和3，HH代表種為可口革囊星蟲(Phascolosomaesculenda)。

表1 漩門灣圍墾濕地大型底棲動物的功能群及其種類組成

HH: 互花米草Spartinaalterniflora；GT: 光灘 Natural tidal flat；HS: 紅樹林 Mangrove forests; +++ 該物種個體數(shù)占總個體數(shù)的10%以上; ++ 該物種個體數(shù)占總個體數(shù)的; + 該物種個體數(shù)占總個體數(shù)小于1%; — 定量取樣未獲得

2.2 功能群密度和生物量的季節(jié)變化

兩周年3種生境均以浮游生物食者Pl和植食者Ph為主導功能群，且平均密度和平均生物量均是Pl>Ph(表2)。兩功能群的密度和生物量均較高，其年平均密度之和在3種生境中均是第1周年>第2周年，兩周年平均密度以HS中為最高，GT次之，HH最低；年平均生物量之和在HH和GT中均是第2周年>第1周年，HS中是第1周年>第2周年，兩周年平均密度以HS中為最高，HH次之，GT最低。

表2 不同生境大型底棲動物的棲息密度和生物量的季節(jié)變化

—數(shù)值Value<0.01

3種生境中，不同功能群的密度和生物量在兩周年間呈現(xiàn)不同的季節(jié)變化規(guī)律。功能群密度方面：第1周年HH生境中，C、D和Ph的密度秋季最大，O和Pl春季最大；GT生境中，D、O和Pl春季最大，C和Ph則分別在冬季和夏季最大；HS生境中，C、O和Pl春季最大，D和Ph則分別在夏季和秋季最大。第2周年HH生境中，C、Ph和Pl秋季最大，D和O則分別在夏季和春季最大；GT生境中，D、O和Pl夏季最大，C和Ph在秋季最大；HS生境中，C冬季最大，D和O夏季最大，而Ph和Pl秋季最大。生物量方面：第1周年HH生境中，C、D和Pl的生物量春季最高，O和Ph則夏季最高；GT生境中，D、O和Pl春季最高，C和Ph則夏季最高；HS生境中，C、D和Pl夏季最高，而O和Ph分別在春季和秋季最高。第2周年HH生境中，C、D和Ph秋季最高，而O和Pl則分別在春季和夏季最高；GT生境中，各功能群均在夏季最高；HS生境中，C和Ph秋季最高，D春季最高，而O和Pl秋季最高。

通過對兩周年各功能群進行無重復雙因素方差分析(表3)，結果表明，第一、第2周年D的密度在生境間差異顯著，其余各功能群的密度在生境間均無顯著性差異；第2周年Ph和Pl的生物量在生境間差異顯著，其余各功能群的生物量在生境間均無顯著性差異。第1周年O和Pl、第2周年O和Ph的密度在季節(jié)間差異顯著，其余各功能群的密度在季節(jié)間均無顯著性差異；各功能群的生物量在生境間均無顯著性差異。

表3 各功能群密度、生物量在生境和季節(jié)間無重復雙因素方差分析統(tǒng)計

*差異顯著(Significant differences)，P<0.05

2.3 功能群多樣性指數(shù)的分析

兩周年3種生境下功能群多樣性指數(shù)情況見表4，其變化的總體趨勢是：第1周年3種多樣性指數(shù)在各生境間波動較大，而第2周年波動相對平緩。第1周年S、H′最大值均出現(xiàn)在HH中，J最大值出現(xiàn)在HS中，而GT中3種多樣性指數(shù)均較低；第2周年H′、J最大值均出現(xiàn)在HS中，S最大值出現(xiàn)在GT中，而HH中3種多樣性指數(shù)均最低。

就不同年度不同生境5個功能群的多樣性指數(shù)而言，總體變化趨勢是Ca的3種多樣性指數(shù)均處在較高水平，Pl較低。兩周年中，S最大值出現(xiàn)在第2周年HS的Ca中，最小值出現(xiàn)在第2周年GT的Pl中；H′最大值出現(xiàn)在第2周年GT的Om中，最小值出現(xiàn)在第2周年HH的Pl中；J最大值出現(xiàn)在第1周年HS的De中，最小值出現(xiàn)在第2周年HH的Pl中。通過對兩周年各功能群物種多樣性指數(shù)進行無重復雙因素方差分析，結果表明，兩周年中3種多樣性指數(shù)在生境間均無顯著性差異(P>0.05)；兩周年中S在功能群間均有極顯著差異(P<0.01)，第1周年H′、J在功能群間均無顯著性差異(P>0.05)，第2周年H′有極顯著差異(F4,8=7.83,P=0.007)，J有顯著差異(F4,8=4.37,P=0.036)。

表4 兩周年各生境大型底棲動物功能群多樣性特征

3 討論

3.1 功能群的組成

大型底棲動物功能群是海洋生境和環(huán)境質(zhì)量的綜合反映[24- 26]。調(diào)查區(qū)域的生境不同，功能群的類型、優(yōu)勢地位及其物種組成可能也不同。漩門灣兩周年調(diào)查共獲得大型底棲動物49種，其中Pl有5種；Ph有5種；C有14種；O有11種；D有7種。調(diào)查期間的3種生境均以Pl和Ph為優(yōu)勢功能類群，其中Pl的代表種為焦河藍蛤和短擬沼螺，Ph的代表種為珠帶擬蟹守螺和泥蟹。與象山港[15]、長江口九段沙[20]、靈昆東灘圍墾區(qū)[21]和膠州灣西北部潮灘[23]有共同的優(yōu)勢類群，但其優(yōu)勢種不同，如象山港以Pl為優(yōu)勢類群，代表種為縊蟶(Sinonovaculaconstricta)和菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippiuarum)；靈昆東灘圍墾區(qū)以Ph為優(yōu)勢類群，優(yōu)勢種為珠帶擬蟹守螺和尖錐擬蟹守螺(Cerithidealargillierti)。而彭松耀等[27]的研究表明，C功能群在乳山近海占較大優(yōu)勢，其優(yōu)勢種為寡鰓齒吻沙蠶(Nephtysoligobranchia)和紐蟲(Cerebratulinasp.)等；李少文等[28]的研究顯示，優(yōu)勢功能群同樣為C，占總種數(shù)的42.37%，其代表種有寡鰓齒吻沙蠶(Nephtysoligobranchia)和澳洲鱗沙蠶(Aphroditaaustralis)；另外，廖一波等[29]的研究也顯示C功能群的種類數(shù)比例最高，占總數(shù)的33.3%，代表種有長吻沙蠶(Glycerachirori)和雙鰓內(nèi)卷齒蠶(Aglaophamusdibranchisa)。這可能與漩門灣灘涂濕地的軟泥底質(zhì)有關，由于該底質(zhì)主要由較細顆粒沉積物構成，沉積速率大，致使底質(zhì)經(jīng)常處于擾動變化之中，限制了在海水、底質(zhì)交界處生活的類群(如多毛類、腔腸和棘皮動物等)的生長，那些個體小、以沉積物為食的埋棲性動物(如軟體動物和甲殼動物)則易于占據(jù)優(yōu)勢地位[30]。

3.2 功能群的密度和生物量

大型底棲動物的密度、生物量以及功能群多樣性受多種因素的影響，如水溫、底質(zhì)、水化學條件和人為因素等[31]，其中生境與大型底棲動物功能群的組成結構存在一定關系[32]。具體而言，植被的類型、覆蓋度以及初級生產(chǎn)力的高低，將直接影響營養(yǎng)源的分布和食物結構，從而進一步影響底棲動物功能群的結構[33- 34]。圍墾外灘涂中植被的不同，使得底棲動物功能群的分布在時空上存在差異。紅樹林是生產(chǎn)力最高的生態(tài)系統(tǒng)類型之一[35]，生態(tài)意義十分明顯。紅樹林為周圍環(huán)境輸出了大量的有機物，可以逐漸改變生境內(nèi)土壤的性質(zhì)，如鹽度、酸度以及營養(yǎng)物質(zhì)含量等，為林下動物提供了索餌場、避難所和棲息地，進而影響底棲動物的組成和分布[36- 37]?；セ撞菥哂邪l(fā)達的根系和粗壯的植株，大面積分布時能作為“生物軟堤壩”，大大降低了以石塊或鋼筋混凝土筑壩護岸的成本。此外，互花米草還具有突出的促進淤泥沉降能力，當水流裹挾泥沙進入互花米草時，水流速度受阻，泥沙被互花米草的莖葉阻擋，沉降于互花米草灘中[38]。但互花米草具有較強的入侵能力，能夠大大降低大型底棲無脊椎動物的密度和物種豐富度[39]，尤其在成熟的互花米草濃密區(qū)，其密集的地上枝干和發(fā)達的地下根系嚴重影響了底棲動物的棲息和生長[40]，特別是抑制了底內(nèi)潛穴型動物的生存[41]，如一些軟體動物門的瓣鰓綱種類和環(huán)節(jié)動物門種類。這與江蘇射陽河口[42]、長江口崇明東灘濕地[43]和廣西北?；セ撞轂44]的研究結果相似，可見互花米草入侵光灘后，促淤造陸的作用導致高程增加，所在生境被潮水淹沒的次數(shù)和時間減少，但相對穩(wěn)定的環(huán)境，為運動遲緩的動物(如軟體動物門的腹足綱種類)提供了優(yōu)良的生存條件，使其大量繁殖，因此互花米草入侵可能增加底埋型動物類群數(shù)量。通過對兩周年各功能群進行無重復雙因素方差分析表明，第一、第2周年D的密度在生境間差異顯著，第1周年O和Pl、第2周年的O和Ph密度在季節(jié)間差異顯著，第2周年Ph和Pl的生物量在生境間差異顯著，其余各功能群的密度或生物量在生境間和季節(jié)間均無顯著性差異。由此可以判斷，各功能群的密度和生物量在不同年度之間所占據(jù)的比例不同。HH, GT和HS中密度最大值均出現(xiàn)在第1周年春季的Pl功能群，且HS(3540.40 個/m2)>GT(3206.40 個/m2)>HH(609.20 個/m2)；HH和HS的生物量最大值均出現(xiàn)在第2周年秋季的Ph功能群，GT為第1周年的Pl功能群，且HS(72.68 g/m2)>HH(70.13 g/m2)>GT(31.46 g/m2)。主要原因是第1周年春季采獲大量的焦河藍蛤幼體，而焦河藍蛤恰好處在繁殖期(4月份)[45]，其棲息密度在HS中最高可達3402.00 個/m2；第2周年焦河藍蛤棲息密度最大值出現(xiàn)在夏季的GT中，僅有118.40 個/m2，而且焦河藍蛤在生物量上所占的比重較小，第2周年HS中在生物量所占比重較大的珠帶擬蟹守螺增多，生物量在秋季高達67.53 g/m2，這就使得HS中密度和生物量最大值分別出現(xiàn)在第1周年春季和第2周年秋季。但此次采樣區(qū)域的紅樹林由2010年剛引種的秋茄紅樹構成，由于生長年限較短，生境處在發(fā)育初期，尚未對其異質(zhì)性產(chǎn)生大的影響；此外，采樣前一年紅樹林遭受霜凍，生長狀況不佳，導致HS和GT在第1周年Pl功能群的密度和生物量相差不大。HH生境中，Pl的密度雖然較低，但生物量較高，和HS相差不大，這是因為珠帶擬蟹守螺的棲息密度在HH中較高(113.6 g/m2)，而其生物量比重較大。

3.3 功能群的多樣性

漩門灣圍墾多年，長年促淤使得圍墾后新形成的潮灘高程逐年升高，各潮位之間的高程差己不明顯，鹽度、潮汐動力等因素的改變使底棲動物功能群的分布發(fā)生明顯的變化[46]。尤其圍墾后鹽沼植被迅速擴張，如人工引種的紅樹林，使潮水流速減慢，為潮間帶的植食者以及濾食生活的浮游生物食者提供了豐富的食物來源和穩(wěn)定的生存環(huán)境，因而這兩種功能群的豐度和多樣性在圍墾潮灘均處于較高水平。此次采樣調(diào)查的紅樹林生境由2010年剛引種的秋茄紅樹組成，而一般認為，紅樹林植被增加了生境的復雜性，在發(fā)育初期有益于增加底棲動物的多樣性[47]，這與本研究的結果吻合。圍墾之后，互花米草開始向低潮帶的光灘蔓延，加之人工紅樹林的大面積種植，植被呈連續(xù)的斑塊狀出現(xiàn)，一些在植被中生活的植食者和浮游生物食者由于種群的擴大而迅速擴張，這必然導致其在紅樹林和互花米草中的生存空間不足而遷移到光灘。植食者和浮游生物食者的增加，使其余幾種功能群比例減少。這種變化最終可能導致潮灘初級生產(chǎn)力不斷下降，這與圍墾將近10年的長江口橫沙東灘圍墾潮灘[9]調(diào)查結果相似，而初級生產(chǎn)力的不斷下降可能不利于功能群的類型趨于多樣化[48]。另外，鮑毅新等[21]的研究也表明，互花米草的入侵在一定程度上降低了研究站點的生物多樣性。兩周年各功能群物種多樣性指數(shù)無重復雙因子方差分析的結果表明，3種多樣性指數(shù)在生境間均無顯著性差異，說明圍墾后新形成的3種生境對物種多樣性的影響較小。而多樣性指數(shù)在各功能群之間差異顯著，表明各功能群的物種多樣性差異顯著，在生境中所處的地位不同。連續(xù)兩周年的調(diào)查結果顯示，各生境的物種數(shù)、密度、生物量、多樣性均處在不斷的變化之中，表明漩門灣圍墾后新形成的灘涂濕地各生境仍處在演替階段，各種環(huán)境指數(shù)尚未達到穩(wěn)定。

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Macrobenthic functional groups in different habitats in the reclaimed wetland Xuanmen Bay

GONG Kun, BAO Yixin*, REN Peng, FANG Pingfu, LI Haihong, WANG Hua

InstituteofEcology,ZhejiangNormalUniversity,Jinhua321004,China

Functional groups of macrobenthos are vital for the assessment of changes in the ecological functions of wetlands. This is especially true for reclaimed wetlands. To better understand the functional groups of macrobenthos in reclaimed wetlands, we performed seasonal surveys of three different habitats in the reclaimed wetland Xuanmen Bay from October 2010 to July 2012. Forty-nine macrobenthic species were identified, belonging to 29 families, 5 classes, and 5 phyla. Macrobenthos were classified into five functional groups according to food preference, including the planktophagous(Pl), phytophagous(Ph), camivorous(C), omnivorous (O) and detritivorous(D). The number of species collected was 6, 10, 13, 6 and 5 in theSpartinaalternifloratidal flat (HH); 4, 8, 12, 11 and 6 in the natural tidal flat(GT); and 5, 8, 12, 7 and 4 in the mangrove forests tidal flat (HS), respectively. The Pl and Ph exhibited higher density and biomass, and therefore occupied the dominant position among the five functional groups in all three habitats in both years. In addition, the average value for density and biomass of the Pl was consistently higher than that of the Ph. Density, biomass and the biodiversity indices (MargalefS, Shannon-WienerH′ and PielouJ) for each functional group in the three habitats changed across years. Two-way ANOVAs were used to analyze the effect of habitats and functional groups on the biodiversity indices. The results indicated no significant difference among habitats(P>0.05);Swas significantly different among different functional groups in both years(P<0.01);H′(P>0.05) andJ(P>0.05) indicated no significant difference among different functional groups during the first year; andH′(P<0.01) andJ(P<0.05) were significantly different among different functional groups during the second year.

functional groups; macrobenthos; mangrove forests; natural tidal flat; reclamation;Spartinaalterniflora

臺州玉環(huán)政府資助項目

2015- 04- 26;

日期:2016- 04- 12

10.5846/stxb201504260860

*通訊作者Corresponding author.E-mail:sky90@zjnu.cn

龔堃, 鮑毅新, 任鵬, 方平福, 李海宏, 王華.漩門灣圍墾區(qū)外灘涂不同生境大型底棲動物功能群及其變化.生態(tài)學報,2016,36(24):8214- 8223.

Gong K, Bao Y X, Ren P, Fang P F, Li H H, Wang H.Macrobenthic functional groups in different habitats in the reclaimed wetland Xuanmen Bay.Acta Ecologica Sinica,2016,36(24):8214- 8223.