徐滿厚,劉 敏,翟大彤,劉 彤

1 太原師范學(xué)院,地理科學(xué)學(xué)院,晉中 030619 2 石河子大學(xué),生命科學(xué)學(xué)院,石河子 832003

植物種間聯(lián)結(jié)研究內(nèi)容與方法評(píng)述

徐滿厚1,*,劉 敏1,翟大彤1,劉 彤2

1 太原師范學(xué)院,地理科學(xué)學(xué)院,晉中 030619 2 石河子大學(xué),生命科學(xué)學(xué)院,石河子 832003

植物種間聯(lián)結(jié)是植物群落重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征之一,是植物群落結(jié)構(gòu)形成和演化的基礎(chǔ)。研究種間聯(lián)結(jié),對于植物群落的穩(wěn)定與演替、植被的恢復(fù)與重建等具有重要的理論意義和應(yīng)用價(jià)值。為了便于探討種間聯(lián)結(jié)的形成機(jī)制,本文評(píng)述了種間聯(lián)結(jié)的研究內(nèi)容、計(jì)算方法及其影響因素,同時(shí)指出了現(xiàn)研究存在的問題及今后的研究方向。植物種間聯(lián)結(jié)受多方面因素影響,既有人為取樣尺度的影響,又有環(huán)境與生物自身的因素。在群落演替的不同階段,種間聯(lián)結(jié)性往往有所不同。為此,可采用多尺度排序法分析不同尺度格局上復(fù)雜的種間聯(lián)結(jié)關(guān)系,重點(diǎn)加強(qiáng)植物“利他作用”及入侵種種間聯(lián)結(jié)的研究。在Fisher精確檢驗(yàn)的基礎(chǔ)上,結(jié)合Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)來檢驗(yàn)種對間的相關(guān)性,并利用生態(tài)位理論或從植物生理、分子遺傳的角度研究密度主導(dǎo)的種間聯(lián)結(jié)的變化,可以準(zhǔn)確揭示植物種間的內(nèi)在關(guān)聯(lián)性。

種間聯(lián)結(jié)；利他作用；Fisher精確檢驗(yàn)；取樣尺度；生態(tài)位

植物群落中各種群間的相互作用關(guān)系既有互助性[1],也有對抗性[2],它反映了種群在群落中的地位[3]。種間聯(lián)結(jié)是不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性,它是植物群落重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征之一,是群落結(jié)構(gòu)形成和演化的重要基礎(chǔ)[4]。植物種間聯(lián)結(jié)性的研究,可以確定植物的種間關(guān)系,預(yù)測種群的消長動(dòng)態(tài),揭示群落演替中植物替代關(guān)系的機(jī)制,對植被的恢復(fù)和重建、環(huán)境和物種多樣性的保護(hù)、退化生態(tài)系統(tǒng)的防治及其相關(guān)政策法規(guī)的實(shí)施等具有重要的理論意義和應(yīng)用價(jià)值[5]。

種間聯(lián)結(jié)有正聯(lián)結(jié)和負(fù)聯(lián)結(jié)之分。種間聯(lián)結(jié)理論認(rèn)為,正聯(lián)結(jié)是：(1)由于一個(gè)物種依賴于另一個(gè)物種；(2)由于在異質(zhì)的環(huán)境內(nèi)幾個(gè)物種對環(huán)境條件有相似的適應(yīng)和反應(yīng)；負(fù)聯(lián)結(jié)是：(1)二者在競爭資源中互相排斥；(2)環(huán)境需求的不相似性。在同一環(huán)境條件下,正聯(lián)結(jié)可能在某種程度上指示相互作用的存在對一方或雙方種是有利的,例如互惠共生或資源劃分方面的互補(bǔ)；負(fù)聯(lián)結(jié)可能表明不利于一方或雙方的相互作用,例如種間競爭、干擾。20世紀(jì)以來,關(guān)于植物群落種間關(guān)系的研究屢有報(bào)道。在我國,植物種間聯(lián)結(jié)研究始于20世紀(jì)70年代末,主要以二元數(shù)據(jù)為主；近年來,種間聯(lián)結(jié)趨向于采用定量數(shù)據(jù)進(jìn)行研究。研究對象涉及到山地[5-6]、草地[7]、濕地[8]、跡地[9]、荒漠[10]等群落,對高寒地區(qū)植物群落種間聯(lián)結(jié)性的研究卻較少報(bào)道。在國外,種間聯(lián)結(jié)理論已被廣泛應(yīng)用于生態(tài)學(xué)的許多領(lǐng)域,常見的如優(yōu)勢種群的關(guān)聯(lián)性分析[11-12]、群落的動(dòng)態(tài)研究[13- 15]等。然而,種間聯(lián)結(jié)是對物種關(guān)系外在現(xiàn)象的描述,展現(xiàn)的是種間競爭的結(jié)果或群落的現(xiàn)狀,不能揭示其過程。為了便于探討群落演替中植物替代關(guān)系的內(nèi)在機(jī)制,本文對種間聯(lián)結(jié)的研究內(nèi)容、計(jì)算方法及其影響因素進(jìn)行了評(píng)述,并指出了現(xiàn)研究存在的問題及今后的研究方向。

1 種間聯(lián)結(jié)的研究內(nèi)容

1.1 利他作用

從干旱-半干旱灌叢地到稀樹大草原、濕地、沼澤、沙漠等,植物的“利他作用(Facilitation)”都存在,且隨著環(huán)境惡劣程度的增加而增強(qiáng)。儲(chǔ)誠進(jìn)課題組[16- 18]研究認(rèn)為,植物可通過競爭水分和光照對林下植被產(chǎn)生傷害,但當(dāng)水分的增加和可用營養(yǎng)的提高超過對水分和光照的競爭時(shí),“利他作用”便產(chǎn)生了。灌叢植物的樹冠對降雨截留形成的灌叢雨和莖流含有豐富的礦質(zhì)營養(yǎng),再加之冠層的殘枝落葉,從而增強(qiáng)植冠下土壤的肥力,進(jìn)而為其它定居物種的種子萌發(fā)與幼苗建成提供充足的養(yǎng)分和水分。Benard和Toft[1]通過實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),在灌叢植冠下萌發(fā)的幼苗比灌叢間地萌發(fā)的幼苗長得大且存活率高,因?yàn)楣鄥仓参锟梢岳闷錁涔跒橛酌缣峁┦a涼處,減弱強(qiáng)烈的光照,降低土壤表面的溫度,減少土壤水分的蒸發(fā),從而促進(jìn)幼苗的萌發(fā)和存活?？梢?植物“利他作用”體現(xiàn)了重要的種間聯(lián)結(jié)性。

1.2 生物入侵

生物入侵是全球生物多樣性喪失的重要原因,是21世紀(jì)全球最棘手的生態(tài)問題之一,已備受國際社會(huì)的廣泛關(guān)注。西方國家對入侵種研究較多,內(nèi)容包括普遍性的入侵路徑、載體、自然和人工干擾的作用,以及入侵種帶來的危害等等。國內(nèi)對入侵種的調(diào)查及防除的研究也有較多報(bào)道,入侵植物方面大多是對薇甘菊(Mikaniamicrantha)[19]、紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)[20]、鳳眼藍(lán)(Eichhorniacrassipes)[21]、空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)[22]、勝紅薊(Ageratumconyzoides)[23]等物種的入侵性和危害性進(jìn)行研究,而對入侵種與周圍物種和環(huán)境關(guān)系的研究相對較少,還需加強(qiáng)入侵種種間聯(lián)結(jié)的研究。

1.3 生態(tài)種組

生態(tài)種組是群落生態(tài)習(xí)性相似的種的聯(lián)合,能夠更真實(shí)地反映群落和種群的關(guān)系以及種群對環(huán)境和主導(dǎo)生態(tài)因素的適應(yīng)方式?，F(xiàn)主要有兩種方法劃分生態(tài)種組：(1)根據(jù)種間聯(lián)結(jié)和生態(tài)習(xí)性劃分生態(tài)種組。楊兆靜等[24]按照相關(guān)性關(guān)系,根據(jù)秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果,并結(jié)合物種各自的生態(tài)習(xí)性,將暴馬丁香(Syringareticulata)群落的34個(gè)優(yōu)勢種劃分為兩大生態(tài)種組。(2)利用聚類與排序方法劃分生態(tài)種組。CCA(Canonical Correspondence Analysis)是當(dāng)今生態(tài)學(xué)應(yīng)用最廣泛的直接梯度排序方法[25]。在進(jìn)行CCA排序前要對次數(shù)據(jù)集的環(huán)境變量進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化,然后選用Correlation距離系數(shù),利用PC-ORD組平均法對樣地內(nèi)的所有種群進(jìn)行聚類[26]。聚類分析與CCA排序共同揭示環(huán)境因子影響物種的分布,并通過生態(tài)習(xí)性表達(dá)出來。因此,以排序和聚類方法為手段,結(jié)合植物種的生態(tài)習(xí)性及種間聯(lián)結(jié)的相關(guān)分析,更能準(zhǔn)確地劃分生態(tài)種組。

1.4 不同演替階段的種間關(guān)系

群落種間總體關(guān)聯(lián)性及其變化規(guī)律反映了群落演替的階段和群落的穩(wěn)定性。然而,當(dāng)群落逐漸向著頂極群落發(fā)展時(shí),種間聯(lián)結(jié)性如何發(fā)生改變,不同學(xué)者說法不一。黃世能和王伯蓀[27]認(rèn)為,隨著演替進(jìn)展群落中的物種總體向無關(guān)聯(lián)發(fā)展；而張明霞等[28]認(rèn)為,種對間正聯(lián)結(jié)比例越高,群落結(jié)構(gòu)越趨于穩(wěn)定。導(dǎo)致結(jié)論不一致的原因可能與生態(tài)系統(tǒng)類型、群落類型、群落所處的演替階段、取樣面積以及樣方數(shù)量等有關(guān)。一般而言,隨著植被群落演替的進(jìn)展,群落結(jié)構(gòu)及其種類組成將逐漸趨于完善和穩(wěn)定,種間關(guān)系也將逐步趨向于正相關(guān),以求得物種間的穩(wěn)定共存。但事實(shí)上,群落種間聯(lián)結(jié)性在群落演替的不同階段有所不同。群落發(fā)育初期,物種間趨向于隨機(jī)性,未形成特定的種間關(guān)系；隨著演替進(jìn)展到中期,群落中物種間的關(guān)系隨著種間競爭的不斷加劇而發(fā)生復(fù)雜變化,表現(xiàn)較強(qiáng)的正聯(lián)結(jié)和負(fù)聯(lián)結(jié)。

1.5 不同尺度格局的種間關(guān)系

自Watt[29]《植物群落格局與過程》一文發(fā)表之后,有關(guān)植被格局的觀點(diǎn)逐漸統(tǒng)一,絕大部分現(xiàn)代格局研究方法均受Watt觀點(diǎn)的影響。其基本思想是“自然界的許多植物種在不同尺度上是以斑塊鑲嵌式存在的,并且這種斑塊有一定的可預(yù)測性,可以進(jìn)行定量描述”,即空間格局。空間格局是自然植被研究的重要方面,對植物種群間的聯(lián)結(jié)關(guān)系產(chǎn)生重要影響,是現(xiàn)代植物生態(tài)學(xué)研究的主題之一[30]。物種間的聯(lián)結(jié)關(guān)系會(huì)由于其它種的出現(xiàn)或消失而改變[31],而多種群格局能更真實(shí)地反映植被空間結(jié)構(gòu)的實(shí)質(zhì)。由Ver Hoef和Glenn-Lewin[32]修正的多尺度排序法,能有效地鑒別出多種群多尺度的空間格局,并能分析不同尺度格局上復(fù)雜的種間聯(lián)結(jié)關(guān)系,因而成為國內(nèi)外研究多種群多尺度格局應(yīng)用頻率最高的方法之一。

2 種間聯(lián)結(jié)的計(jì)算方法

雖然人們很早就注意到植物間的相關(guān)現(xiàn)象,但對其定量研究是隨著本世紀(jì)初概率論與數(shù)理統(tǒng)計(jì)學(xué)科的發(fā)展和種間聯(lián)結(jié)測定技術(shù)在植物生態(tài)學(xué)、植被分析中獲得廣泛應(yīng)用而發(fā)展起來的。種間聯(lián)結(jié)的測定方法很多,它們都各具特色,究竟哪一種方法是最合適的,至今仍沒有定論。現(xiàn)將使用較多的方法作歸納。

2.1 多物種種間聯(lián)結(jié)顯著性檢驗(yàn)

1984年,Schluter[33]提出方差比率(VR)法測定多物種間的聯(lián)結(jié)性,并用統(tǒng)計(jì)量w來檢驗(yàn)關(guān)聯(lián)程度,其計(jì)算公式如下：

(1)

式中,s為待測種群總數(shù),N為總樣方數(shù),ni為種群i出現(xiàn)的樣方數(shù),Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的種群數(shù),t為樣方中種群的平均數(shù),t=(t1+t2+…+tN)/N。

2.2 成對物種種間聯(lián)結(jié)測度指標(biāo)

2 × 2聯(lián)列表是種間聯(lián)結(jié)測定的基礎(chǔ),通常是先把要測定的成對物種在取樣中的存在與不存在數(shù)據(jù)排列成2 × 2聯(lián)列表,再將聯(lián)列表內(nèi)的數(shù)據(jù)代入有關(guān)數(shù)學(xué)公式進(jìn)行計(jì)算,最后根據(jù)計(jì)算結(jié)果來分析確定成對物種間的聯(lián)結(jié)程度。

2.2.1x2檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量

該方法以定性數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),從表層角度揭示出種對聯(lián)結(jié)的性質(zhì)和顯著程度,檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量按下式計(jì)算[34]：

(2)

式中,a為兩個(gè)物種都出現(xiàn)的樣方數(shù),b、c為只出現(xiàn)一個(gè)物種的樣方數(shù),d為兩個(gè)物種都不出現(xiàn)的樣方數(shù)。

x2值在以下情況下被認(rèn)為有偏差：(1)2×2列聯(lián)表中任一小格期望值小于1；(2)多于兩個(gè)小格的期望值小于5。這種偏差可用Yates連續(xù)校正系數(shù)來糾正[35]：

(3)

若x2<3.841(P>0.05),表示種對間無聯(lián)結(jié)性,兩種間基本獨(dú)立；若3.841≤x2<6.635(0.01

x2檢驗(yàn)以二元數(shù)據(jù)作為聯(lián)結(jié)性判斷的標(biāo)準(zhǔn),這樣會(huì)喪失種間相關(guān)的多度信息,且x2檢驗(yàn)只是對種間聯(lián)結(jié)性作出了一個(gè)概括性的結(jié)論,只能作定性判斷,不能區(qū)分聯(lián)結(jié)強(qiáng)度的大小。但因其分析較簡單,有明確的指標(biāo),能比較準(zhǔn)確客觀地反映出種間聯(lián)結(jié)性。

2.2.2 Fisher精確檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量

首先將原始數(shù)據(jù)矩陣轉(zhuǎn)化為(0, 1)形式的二元數(shù)據(jù)矩陣,然后分別構(gòu)造物種的2 × 2列聯(lián)表,對這些列聯(lián)表分別進(jìn)行 Fisher精確檢驗(yàn)[36],其表達(dá)式如下：

⑷

Fisher精確檢驗(yàn)也有其自身的局限性。在植物群落當(dāng)中,如果某一物種在所有樣方中都存在,這時(shí)就無法進(jìn)行Fisher精確檢驗(yàn)以了解該物種與其它物種之間的相互關(guān)系,但這并不表明該物種與其它物種之間不存在關(guān)聯(lián)。因此,在精確檢驗(yàn)的基礎(chǔ)上,結(jié)合相關(guān)系數(shù)和秩相關(guān)系數(shù)來檢驗(yàn)種對間的相關(guān)性,可以揭示種間的關(guān)聯(lián)關(guān)系。

2.2.3 相關(guān)系數(shù)和秩相關(guān)系數(shù)

相關(guān)系數(shù)的測定是定性、定量數(shù)據(jù)相結(jié)合的方法。Pearson相關(guān)系數(shù)[37]如下：

(5)

秩相關(guān)系數(shù)是將多度向量變換為秩化向量,然后將秩化向量代入相關(guān)系數(shù)公式得到的。Spearman秩相關(guān)系數(shù)[37]如下：

(6)

式中,N為樣方總數(shù)；xij和xkj分別是種i和種k在樣方j(luò)中的秩。

x2檢驗(yàn)只能作定性描述,不能很好地反映兩個(gè)變量在數(shù)量上的變化趨勢,而相關(guān)系數(shù)和秩相關(guān)系數(shù)基于數(shù)量數(shù)據(jù),相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)對x2檢驗(yàn)可以進(jìn)行有效地補(bǔ)充和完善。Pearson相關(guān)分析要求物種服從正態(tài)分布,但自然界大多數(shù)物種服從集群分布,就使Pearson相關(guān)分析有一定的局限性；而Spearman秩相關(guān)分析屬于非參數(shù)檢驗(yàn),對物種的分布形式不做要求,而且比Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)靈敏度高,因此,可以彌補(bǔ)相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)的不足。

2.2.4 聯(lián)結(jié)系數(shù)和匹配系數(shù)

(1)聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)[38]

若ad≥bc,則

(7)

若bc>ad且d≥a,則

(8)

若bc>ad且d

(9)

由于AC計(jì)算公式中分子為 (ad-bc),當(dāng)所研究群落中物種數(shù)目較多而調(diào)查樣方面積較小時(shí),僅能體現(xiàn)較少的物種數(shù),這樣一方面會(huì)人為地減小了b或c；另一方面也可能增加d,從而導(dǎo)致AC正值偏高。當(dāng)ad>bc時(shí)為正聯(lián)結(jié),ad

(2)匹配系數(shù)[39]

I Jaccard系數(shù)(JI)：

(10)

II Dice系數(shù)(DI)：

(11)

III Ochiai系數(shù)(OI)：

(12)

JI、DI、OI三個(gè)指數(shù)都表示種對相伴隨出現(xiàn)的機(jī)率和聯(lián)結(jié)性程度,當(dāng)a=0時(shí),取值為0,表明種間完全相異,不同時(shí)出現(xiàn)在同一樣方中；當(dāng)a=S(總種數(shù))時(shí),取值1,表示同時(shí)出現(xiàn)在樣方中。JI、DI、OI實(shí)質(zhì)上是等效的,在種數(shù)較多和取樣數(shù)目較大時(shí),OI、DI、JI能避免d值高所導(dǎo)致的AC偏高的缺點(diǎn),更好的反映出關(guān)聯(lián)性不明顯的物種間共同出現(xiàn)的機(jī)率,但OI、DI、JI僅能較準(zhǔn)確地反映物種間的正聯(lián)結(jié)性的強(qiáng)弱,在a較小時(shí),會(huì)忽略d的存在,就夸大了a、b、c的作用,從而夸大了負(fù)聯(lián)結(jié)性的強(qiáng)度。

2.2.5 點(diǎn)相關(guān)系數(shù) (PCC)[40]

(13)

PCC計(jì)算結(jié)果與AC值相接近,一般小于AC。AC、JI、DI、OI能體現(xiàn)出那些由x2檢驗(yàn)證明不顯著的聯(lián)結(jié)性,且能反映種間聯(lián)結(jié)性的相對強(qiáng)弱,但對強(qiáng)弱的等級(jí)劃分缺少統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn),并且在物種出現(xiàn)次數(shù)少,特別是當(dāng)a較小時(shí),會(huì)忽略d,從而夸大a、b、c在種間聯(lián)結(jié)測定中的作用,甚至?xí)贸霾煌Y(jié)論。而PCC能降低上述情況對聯(lián)結(jié)性分析的影響。

2.3 用樣方中出現(xiàn)的個(gè)體數(shù)測算聯(lián)結(jié)值[41]

(14)

式中,I為聯(lián)結(jié)值,N為樣方數(shù),n1和n2分別代表兩物種在某一樣方中出現(xiàn)的個(gè)體數(shù)。

I值取值區(qū)間為[0, 1],I值越大,聯(lián)結(jié)關(guān)系越??；反之,聯(lián)結(jié)關(guān)系越大。此方法有助于解釋一些特例,但它沒有什么分級(jí)標(biāo)準(zhǔn),且受取樣面積的影響較大。

3 種間聯(lián)結(jié)的影響因素

群落物種間的聯(lián)結(jié)性受多方面因素影響,既有人為取樣尺度的影響,又有環(huán)境與生物自身的因素。生物本身特性(如競爭、化感作用)和特殊事件(如蟲災(zāi)、災(zāi)難性天氣)都會(huì)對種間聯(lián)結(jié)性產(chǎn)生影響。

3.1 人為取樣因素

尺度對植物群落種間關(guān)系格局的形成具有決定性作用,在較大尺度內(nèi),環(huán)境異質(zhì)性對種間關(guān)聯(lián)起主要作用；而在較小尺度內(nèi),種間競爭則起主導(dǎo)作用[42]。目前計(jì)算種間聯(lián)結(jié)的方法大多基于2 × 2列聯(lián)表,所以其測定的精確性在很大程度上取決于樣方的面積和數(shù)目。取樣過大,種間關(guān)系多為正聯(lián)結(jié)；取樣過小則不能包含個(gè)體較大的兩個(gè)物種,容易形成負(fù)聯(lián)結(jié)。對南亞熱帶常綠闊葉林種間測定研究表明,在南亞熱帶取樣面積以100 m2為宜,取樣數(shù)目以30—50個(gè)為宜[38]。如果在研究取樣過程中種群內(nèi)不同種對間的正負(fù)聯(lián)結(jié)數(shù)相差不大,計(jì)算得到的正聯(lián)結(jié)種對數(shù)占總種對的比例與負(fù)聯(lián)結(jié)種對所占的比例的比值為1,或趨近于1,這就說明取樣尺度合理有效,此次取樣能夠準(zhǔn)確反映調(diào)查地的植被分布狀況。

另外,在決定樣方大小時(shí),首先要考慮研究的群落類型、優(yōu)勢種的生活型及植被的均勻性等。從統(tǒng)計(jì)學(xué)上講,使用面積小而數(shù)目多或者面積大數(shù)目少的樣方可以達(dá)到同樣的精確度,但樣方小,取樣工作量增加,計(jì)算也麻煩,同時(shí)許多樣方的觀測值可能很接近,給數(shù)量分析帶來一定困難。所以,樣方大小要適當(dāng),一般用群落的最小面積作為樣方的大小。表1是一些植被類型群落最小面積的經(jīng)驗(yàn)值。

表1 不同群落類型最小面積經(jīng)驗(yàn)值

3.2 生物自身因素

(1)種間競爭

自然群落中植物競爭是決定群落結(jié)構(gòu)、物種豐富度、物種多樣性和群落動(dòng)態(tài)的動(dòng)力之一。Grime的 C-S-R 生活史模型和Tilman的資源比例模型雖然被廣泛驗(yàn)證,但是并沒有完全揭示自然群落中植物競爭的機(jī)制[43]。在計(jì)算指標(biāo)上,以百分?jǐn)?shù)形式表示的相對生長速率和競爭強(qiáng)度被廣泛用來反映和衡量植物對種間關(guān)系的響應(yīng)和植物之間相互作用的強(qiáng)度,即當(dāng)競爭強(qiáng)度大于0,植物之間存在競爭；當(dāng)競爭強(qiáng)度小于0,植物與其它物種共存,生長得到促進(jìn)[44]。李莉等[45]采用去除試驗(yàn)研究了混播草地群落的種間競爭與共存關(guān)系,結(jié)果表明永久性混播草地群落中,豆科牧草與禾草之間競爭不對等而實(shí)現(xiàn)競爭共存,豆科、禾草之間的不對稱競爭是白三葉長期維持合理比例和混播組分之間動(dòng)態(tài)平衡的重要機(jī)制?？梢?植物競爭特性對種間聯(lián)結(jié)性的影響可能與物種對群落的選擇和群落對生存物種的選擇與淘汰有密切關(guān)系。

(2)化感作用

植物之間的化學(xué)相互作用關(guān)系——化感作用,是化學(xué)生態(tài)學(xué)研究的重要方面。近年來,對植物化感作用的研究越來越多,成為當(dāng)今植物保護(hù)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)。任元丁等[46]綜合了我國主要草地類型化感作用的現(xiàn)有研究成果,對已報(bào)道的化感植物、化感物質(zhì)和化感物質(zhì)釋放途徑的研究進(jìn)行了綜述。然而,我國草地植物化感作用的研究由于起步較晚、時(shí)間不足等因素,取得的成果仍然很少。多數(shù)研究的焦點(diǎn)還集中在對化感植物的分類以及化感物質(zhì)的提取、分離和鑒定等方面,對于植物化感作用的機(jī)制與應(yīng)用以及化感作用下的種間聯(lián)結(jié)性等方面的研究還不是很多[47-51]。因此,在今后的研究中,應(yīng)加強(qiáng)對草地上具有化感潛勢的植物種的調(diào)查評(píng)價(jià)和利用研究,深入探索化感植物在草地退化進(jìn)程中的種間聯(lián)結(jié)性和演變規(guī)律。

3.3 特殊環(huán)境因素

蟲害等一些特殊事件可對植物種間關(guān)系產(chǎn)生影響。蟲害爆發(fā)屬于一種自然干擾,蟲災(zāi)的爆發(fā)對群落的結(jié)構(gòu)和組成變化產(chǎn)生很大影響。植被的變化引起昆蟲種群數(shù)量的動(dòng)態(tài)變化,而昆蟲種群數(shù)量的動(dòng)態(tài)變化又影響植被的結(jié)構(gòu)組成,它們之間互為反饋[52]。另外,一些極端氣候事件(如南方災(zāi)害性天氣)造成的第一層高大喬木死亡亦對群落結(jié)構(gòu)造成影響。當(dāng)災(zāi)害性天氣(如雷暴)造成第一層高大喬木死亡導(dǎo)致了林窗的產(chǎn)生,這也促進(jìn)群落其它陽生性樹種的發(fā)展。但隨著林窗的恢復(fù),一部分陽生性樹種被淘汰,中生性樹種又開始發(fā)展。同時(shí),臺(tái)風(fēng)也加速了老弱病殘樹種的死亡,在一定程度上加速了群落的循環(huán)演替過程,造成種間關(guān)系變化及群落結(jié)構(gòu)波動(dòng)[52]。因此,特殊環(huán)境在植物種間聯(lián)結(jié)中所起的作用也是不容忽視的。

4 種間聯(lián)結(jié)存在的問題及今后的研究方向

4.1 存在的問題

自Forbes首次通過兩物種間出現(xiàn)的頻度定量開展種間聯(lián)結(jié)測定以來,種間聯(lián)結(jié)的測定與分析一直為生態(tài)學(xué)家尤其是群落生態(tài)學(xué)家所青睞。但Forbes僅僅提供了一個(gè)松散的種間聯(lián)結(jié)定義,而且其后諸多的種間聯(lián)結(jié)研究結(jié)論互相矛盾,以致有眾多的修正公式出現(xiàn)。因此,種間聯(lián)結(jié)有其自身的局限性：

(1)測定結(jié)果受樣方面積大小和樣方數(shù)目多少的影響很大；

(2)僅能測定群落中兩個(gè)物種間的相互關(guān)系；

(3)是對種群之間關(guān)系的外在現(xiàn)象的描述,反映的是種間競爭的結(jié)果或群落的現(xiàn)狀,不能揭示其過程。

4.2 今后的研究方向

今后可在以下幾個(gè)方面加深對種間聯(lián)結(jié)性的研究,探討其形成機(jī)制。

(1)利用生態(tài)位理論研究種間聯(lián)結(jié),揭示生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)的關(guān)系。

物種的聯(lián)結(jié)性與其生態(tài)位有著密切聯(lián)系：植物種對的正聯(lián)結(jié)體現(xiàn)了植物利用資源的相似性和生態(tài)位的重疊性；負(fù)聯(lián)結(jié)體現(xiàn)了植物間的排斥性,也是生態(tài)位分離的反映。生態(tài)位是一個(gè)復(fù)雜、抽象的概念,目前大家普遍接受 Hutchinson提出的n維生態(tài)位[41]。通常人們只選擇幾個(gè)甚至一個(gè)重要因子進(jìn)行生態(tài)位分析,根據(jù)所選擇的因子不同,得到的生態(tài)位結(jié)果也不一致,而種間聯(lián)結(jié)的結(jié)果僅可能與“空間分布”生態(tài)位結(jié)果存在相關(guān)性。為合理解釋種間聯(lián)結(jié),李丹雄等[9]認(rèn)為,在固定樣地中監(jiān)測生態(tài)因子,并根據(jù)生態(tài)因子計(jì)算生態(tài)位,然后討論生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)的關(guān)系,有助于揭示種間聯(lián)結(jié)的內(nèi)在機(jī)制。

(2)研究密度主導(dǎo)的種間聯(lián)結(jié)的變化,闡釋生境異質(zhì)性與種間聯(lián)結(jié)的關(guān)系。

到目前為止,有關(guān)群落中種間聯(lián)結(jié)關(guān)系發(fā)生的具體機(jī)制是不清晰的。種群內(nèi)部物種間的聯(lián)結(jié)關(guān)系機(jī)制可能有密度決定的因素,而不同種群的種間聯(lián)結(jié)關(guān)系則包括對生態(tài)資源的競爭和不同物種通過改變生境造成的相互影響,這些機(jī)制可否通過定量化來確定,如何確定,如何設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)或取樣進(jìn)行定量研究,這些都是值得探討的問題。此外,種群內(nèi)密度主導(dǎo)的種間聯(lián)結(jié)關(guān)系變化定量研究,在邊緣生態(tài)系統(tǒng)中用數(shù)量模型模擬種間聯(lián)結(jié)關(guān)系變化,以及對生境異質(zhì)性與種間聯(lián)結(jié)關(guān)系變化相互作用進(jìn)行探討等方面[53],也都是種間聯(lián)結(jié)研究中應(yīng)予以特別關(guān)注的問題。

(3)從植物生理、分子遺傳的角度研究種間聯(lián)結(jié),探討種間聯(lián)結(jié)產(chǎn)生的機(jī)制。

種間聯(lián)結(jié)的進(jìn)一步深入研究,僅用樣方調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行數(shù)學(xué)分析是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的。在運(yùn)用常規(guī)的群落調(diào)查方法對植物個(gè)體或種群本身進(jìn)行長期定位研究的基礎(chǔ)上,可以結(jié)合定量的實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)方法,如應(yīng)用植物生理和分子生物學(xué)手段開展光合作用的種間差異[54-55]及種間基因序列比較的研究[56-57]。在種間基因序列比較研究方面,可以利用SSR(Simple Sequence Repeats)標(biāo)記技術(shù)和RAPD(Random Amplified Polymorphic DNA)等技術(shù)探究植物種群各物種的親緣關(guān)系[58-62],從遺傳學(xué)角度確定植物的種間聯(lián)結(jié)關(guān)系。綜合應(yīng)用多種檢測方法進(jìn)行遺傳分析,全面準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)遺傳差異,才能進(jìn)一步揭示物種間聯(lián)結(jié)關(guān)系的產(chǎn)生機(jī)制。

致謝：感謝中山大學(xué)儲(chǔ)誠進(jìn)教授對工作的幫助。

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A review of contents and methods used to analyze various aspects of plant interspecific associations

XU Manhou1,*, LIU Min1, ZHAI Datong1, LIU Tong2

1TaiyuanNormalUniversity,SchoolofGeographicalSciences,Jinzhong030619,China2ShiheziUniversity,CollegeofLifeSciences,Shihezi832003,China

Plant interspecific associations, which are significant quantitative and structural characteristics, are crucial for the formation and evolution of plant communities. Studying interspecific associations provides vital theoretical and practical avenues for understanding the stabilization and succession of plant communities, and for their restoration and reconstruction. To understand the formation mechanisms underlying interspecific associations, the methods commonly used to analyze the factors influencing plant interspecific associations were reviewed; then, the main problems with recent studies were discussed. Five aspects of interspecific associations were reviewed: facilitation, invasion, identifying species groups, different stages of succession, and different patterns of scale. Commonly used analytical methods, which involve calculations based on the number of individuals found in a set of plots, include the covered variate ratio,x2test, Fisher exact test, Pearson correlation coefficient, Spearman rank correlation coefficient, association coefficients, matching coefficients (Jaccard, Dice, and Ochiai coefficients), point correlation coefficients, and coupling values. However, interspecific associations are affected by multiple factors, including artificial sampling scales, environmental factors, and biological factors. Organismal properties affect interspecific association, which can in turn affect competition, allelopathy, and responses to environmental events (e.g., insect plagues and extreme weather). However, current approaches to analyzing interspecific associations have the following limitations: (1) measurement-based results are greatly influenced by the size and number of the plots used; (2) these methods can only be used to measure the relationship between two species in a community; and (3) interspecific association analyses describe the external correlations between species and reveal either the results of interspecific competition or the current state of the community, but not the processes that drive these patterns. Therefore, further research is needed to address these issues. First, niche theory could be used to study an interspecific association and reveal the correlation between two species. Second, changes in interspecific association caused by density could be studied, and the relationship between habitat heterogeneity and interspecific association analyzed. Third, the physiology and molecular genetics of interspecific association could be studied to explore the mechanisms by which these associations are formed. This review emphasizes that multi-scale ordination could be used to analyze complicated interspecific associations at different patterns of scale, for plant facilitation and invasion in particular. In such an analysis, the Fisher exact test combined with the Pearson correlation and Spearman rank correlation coefficients could be used to investigate variations in interspecific associations dominated by density due to plant physiology, molecular genetics, or ecological niche. This approach could more accurately and reliably reveal the dynamics of interspecific associations between plant species.

interspecific association； facilitation； Fisher exact test； sampling scale； niche theory

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41501219)；山西省應(yīng)用基礎(chǔ)研究計(jì)劃項(xiàng)目(2016021136)

2015- 05- 31;

日期:2016- 04- 12

10.5846/stxb201505311092

*通訊作者Corresponding author.E-mail:xumanhou@163.com

徐滿厚,劉敏,翟大彤,劉彤.植物種間聯(lián)結(jié)研究內(nèi)容與方法評(píng)述 .生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(24):8224- 8233.

Xu M H, Liu M, Zhai D T, Liu T.A review of contents and methods used to analyze various aspects of plant interspecific associations.Acta Ecologica Sinica,2016,36(24):8224- 8233.