劉家艷，曹　敏，唐　許，楊曉紅,*，黃先智，秦　儉

1 南方山地園藝學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西南大學(xué)農(nóng)學(xué)部園藝園林學(xué)院，重慶　400716

2 西南大學(xué)蠶學(xué)與系統(tǒng)生物學(xué)研究所，重慶　400716

3 重慶市南山植物園管理處，重慶　400065

桑及菌根桑在庫(kù)區(qū)消落帶的生態(tài)重建功能及應(yīng)用潛力

劉家艷1,3，曹敏1，唐許1，楊曉紅1,*，黃先智2，秦儉2

1 南方山地園藝學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西南大學(xué)農(nóng)學(xué)部園藝園林學(xué)院，重慶400716

2 西南大學(xué)蠶學(xué)與系統(tǒng)生物學(xué)研究所，重慶400716

3 重慶市南山植物園管理處，重慶400065

摘要:三峽工程在提供豐富水電資源造福人類(lèi)的同時(shí)，也引發(fā)了一些生態(tài)環(huán)境問(wèn)題，對(duì)庫(kù)區(qū)環(huán)境、生物、氣候以及人們的生活都產(chǎn)生了不同程度的影響。桑樹(shù)休眠和生長(zhǎng)發(fā)育節(jié)律與庫(kù)區(qū)水體漲落規(guī)律的反向偶聯(lián)，桑的菌根結(jié)構(gòu)在改善根際土質(zhì)量，促進(jìn)桑樹(shù)水分和養(yǎng)分吸收，增強(qiáng)桑樹(shù)對(duì)鹽堿、干旱、重金屬的耐受性，提高幼苗的存活率，促進(jìn)桑苗生長(zhǎng)，促進(jìn)植物群落正向演替等生態(tài)過(guò)程中發(fā)揮著重要的作用。分析了三峽庫(kù)區(qū)消落帶周期性水淹的生態(tài)特征和岸生植物生態(tài)恢復(fù)障礙，綜述了桑及菌根桑在消落帶的生態(tài)特性和應(yīng)用潛力，最后提出了菌根桑生物技術(shù)的應(yīng)用所面臨的新課題和挑戰(zhàn)。

關(guān)鍵詞：AM真菌；生態(tài)重建；消落帶；桑；三峽庫(kù)區(qū)

Ecological reconstruction function and potential application of mulberry and

三峽庫(kù)區(qū)消落帶是指由于水位周期性漲落而使庫(kù)區(qū)周邊被淹土地周期性出露于水面而形成的30m落差的水陸系統(tǒng)交互地帶。三峽水庫(kù)在蓄水發(fā)電、防洪航運(yùn)等方面發(fā)揮出的效益已經(jīng)明了，在退水成陸期間所具有的大農(nóng)業(yè)開(kāi)發(fā)利用價(jià)值也很清楚[1]。然而，消落帶存在嚴(yán)重的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題不容忽視，尤其是固土護(hù)岸的木本植物稀少、生物多樣性受損、水土流失嚴(yán)重等已成為庫(kù)區(qū)消落帶亟待解決的重大科學(xué)問(wèn)題[2]。因此，探索適應(yīng)三峽庫(kù)區(qū)消落帶生態(tài)環(huán)境、兼具生態(tài)效應(yīng)和經(jīng)濟(jì)效應(yīng)的生態(tài)修復(fù)機(jī)制、模式和途徑顯得非常重要。

叢枝菌根真菌(Arbuscular Mycorrhizal Fungi，AM Fungi或AMF)是自然界水陸交替系統(tǒng)中廣泛存在的一種有益土壤微生物，能夠與90%以上的有花植物形成菌根共生體[3]——叢枝菌根(Arbuscular Mycorrhiza，AM)，能促進(jìn)植物對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)尤其是磷等的吸收[4- 6]，將宿主植物接種AMF的菌根技術(shù)應(yīng)用到礦區(qū)[7]、石漠化[8]等地區(qū)，植株成活率高、植被生長(zhǎng)良好，生態(tài)修復(fù)作用顯著。桑樹(shù)(MorusalbaL.)是三峽水庫(kù)建成以前該地區(qū)廣泛種植的特種經(jīng)濟(jì)林木之一，廣泛應(yīng)用于桑蠶業(yè)、飼料、食品、醫(yī)療保健等領(lǐng)域，具有較大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值；據(jù)報(bào)道桑在防風(fēng)固沙、治理水土流失、綠化環(huán)境等生態(tài)治理方面效果顯著[9- 10]，具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性。調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，桑樹(shù)是三峽庫(kù)區(qū)消落帶能存活的極少數(shù)木本植物之一，可望作為三峽水庫(kù)生態(tài)屏障區(qū)的建設(shè)樹(shù)種。然而，消落帶成陸后植桑時(shí)，惡劣的環(huán)境使得桑幼苗存活率低，難于成林[11]。

庫(kù)區(qū)自然生長(zhǎng)桑樹(shù)的菌根侵染率在16%左右[12],證明桑樹(shù)是典型的叢枝菌根植物。借助菌根技術(shù)在庫(kù)區(qū)171.5m高程區(qū)植桑，菌根桑苗成活率可達(dá)到75.0%，高出對(duì)照一倍多[11]。由此推測(cè)，菌根桑生物共生機(jī)制可能是庫(kù)區(qū)消落帶生態(tài)修復(fù)的有效機(jī)制，在消落帶種植菌根桑可能具備生態(tài)環(huán)境治理和促進(jìn)庫(kù)區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的綜合優(yōu)勢(shì)。因此，本文在概述三峽庫(kù)區(qū)消落帶生態(tài)特征基礎(chǔ)上，對(duì)桑及菌根桑在庫(kù)區(qū)消落帶的生態(tài)恢復(fù)能力作了較為系統(tǒng)的綜述，進(jìn)一步明確桑和菌根桑在修復(fù)脆弱生態(tài)環(huán)境方面的作用，最后提出了菌根桑生物修復(fù)技術(shù)的應(yīng)用研究所面臨的新課題與挑戰(zhàn)，望能為庫(kù)區(qū)消落帶植被恢復(fù)、防治水土流失和生態(tài)重建提供有價(jià)值的參考。

1消落帶生態(tài)重建狀況

1.1消落帶生態(tài)重建的研究進(jìn)展

國(guó)內(nèi)外關(guān)于消落帶土地資源利用以及生態(tài)重建的研究十分活躍。國(guó)外花了很多時(shí)間研究消落帶水流動(dòng)力學(xué)和景觀變化，并跨學(xué)科研究太平洋沿岸熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)和人類(lèi)社會(huì)經(jīng)濟(jì)系統(tǒng)的長(zhǎng)期健康發(fā)展[13]。在濕地河岸進(jìn)行植被修復(fù)時(shí)需考慮洪水干擾、植被帶、植被演替、土壤基質(zhì)、種植密度、種植技術(shù)和合適的生態(tài)管理系統(tǒng)[14]以及河岸具體位置[15]等多種因素，綜合分析，選擇合適的植被。近年來(lái)，三峽庫(kù)區(qū)消落帶水土流失嚴(yán)重，非點(diǎn)源污染逐年呈上升趨勢(shì)，因此減少耕地，控制農(nóng)業(yè)非點(diǎn)源污染，發(fā)展生態(tài)農(nóng)業(yè)，重建綠色生態(tài)屏障成為研究的熱點(diǎn)和難點(diǎn)[16- 17]，同時(shí)探索了多種不同的生態(tài)修復(fù)模式，例如將香根草(Vetiveriazizanioides(L.) Nash)與工程綜合技術(shù)相結(jié)合[18]，一致認(rèn)為：三峽庫(kù)區(qū)植被修復(fù)的關(guān)鍵問(wèn)題是需要優(yōu)先選育出既具有生態(tài)效益也具有經(jīng)濟(jì)效益的耐水淹樹(shù)種，提高植物的存活率。

1.2消落帶生態(tài)恢復(fù)存在的主要障礙1.2.1秋冬淹水長(zhǎng)久，夏季高溫干旱

三峽庫(kù)區(qū)消落帶植物要經(jīng)受長(zhǎng)達(dá)半年的水淹，植物長(zhǎng)期處于水淹狀態(tài)導(dǎo)致根部缺氧[19]，由缺氧所產(chǎn)生的乙醇、乙酸、乳酸積累會(huì)影響植物根部生理代謝[20]，抑制植物生長(zhǎng)，長(zhǎng)期的酒精積累會(huì)導(dǎo)致岸生植物大批死亡。在7—8月，庫(kù)岸植被必須忍耐高溫缺水的極端環(huán)境。極端水淹和極端高溫干旱條件的交替脅迫，使得植被覆蓋率大幅降低，給當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)恢復(fù)治理工作帶來(lái)了巨大困難。

1.2.2水土流失嚴(yán)重，土壤營(yíng)養(yǎng)貧瘠

三峽庫(kù)區(qū)是我國(guó)水土流失最為嚴(yán)重的地區(qū)之一，其水土流失面積約5.1萬(wàn)km2，每年流失的泥沙總量達(dá)1.4億t，占長(zhǎng)江上游泥沙的26%，平均土壤侵蝕模數(shù)3000t km-2a-1，中度和極強(qiáng)度侵蝕達(dá)43.5%[21]。以水土流失比較嚴(yán)重的重慶段為例[22]，重慶市三峽庫(kù)區(qū)年土壤侵蝕總量達(dá)8923.9萬(wàn)t，平均土壤侵蝕模數(shù)高達(dá)3739 t km-2a-1，其中開(kāi)縣[2]每年從小江流失泥沙1585萬(wàn)t，大部分為強(qiáng)度和中度侵蝕。庫(kù)區(qū)土壤以紫色土為主，土壤有機(jī)質(zhì)含量少，結(jié)構(gòu)差，水穩(wěn)定性不好， N、P流失率較高，其中N肥、P肥的土壤殘留率平均分別為31.17%、13.24%[2,23]。三峽庫(kù)區(qū)水土流失嚴(yán)重導(dǎo)致土壤貧瘠，養(yǎng)分大量虧損，土地生產(chǎn)力下降，對(duì)當(dāng)?shù)鼐用褓?lài)以生存的土地資源產(chǎn)生了較強(qiáng)的破壞力。

1.2.3適生植被少，生態(tài)穩(wěn)定性低

三峽水庫(kù)運(yùn)行后，消落帶植被發(fā)生重大變化，原有高大喬木或灌木大量退化和消亡，剩下一些草本植物和小灌木組成的低矮稀疏植被，這些植被大多數(shù)因難以適應(yīng)水淹及水淹以后的干旱等惡劣生境而死亡[24]。三峽庫(kù)區(qū)耐水淹樹(shù)種陸續(xù)有人報(bào)道，例如秋華柳(SalixvariegateFranch)[25]、桑樹(shù)[11]、池杉(Taxodiumascendens)、落羽杉(Taxodiumdistichum)[26]、中華蚊母(Distyliumracemosum)、疏花水柏枝(Myricarialaxiflora)[27]、墨西哥落羽杉(TaxodiummacronatumTen.)和花葉杞柳(S.integra‘Hakuro Nishiki′)[28]等。但是，到目前為止，樹(shù)冠經(jīng)受3—6個(gè)月的水淹后仍能存活的植物報(bào)道罕見(jiàn)。筆者團(tuán)隊(duì)前期調(diào)查結(jié)果[11]顯示在消落帶140—169m高程區(qū)種植的桑苗全部死亡，170—171m高程桑苗存活率為7.8%，而在172—175m高程桑苗的整株存活率達(dá)到87.0%。適應(yīng)庫(kù)區(qū)消落帶環(huán)境的耐淹植物較少，減緩了消落帶植被恢復(fù)的速度。

2桑在庫(kù)區(qū)消落帶的生態(tài)適應(yīng)性與生態(tài)修復(fù)潛力

2.1消落帶桑樹(shù)資源及經(jīng)濟(jì)價(jià)值

我國(guó)幅員遼闊，桑樹(shù)種質(zhì)資源豐富，分布廣泛，且具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，可供不同生態(tài)條件下的地區(qū)選栽。其中在消落帶170m高程存活桑品種有白皮荊桑、粵桑10號(hào)、桂桑優(yōu)12號(hào)、桂桑優(yōu)62號(hào)，但是種植桑苗在170—171m高程區(qū)的成活率并不高，相較而言，白皮荊桑和粵桑10號(hào)在消落帶種植的成活率較高；留存的桑樹(shù)大多用于采摘桑葉養(yǎng)蠶或養(yǎng)羊，在172—175m高程區(qū)新建的飼料桑桑園的桑葉年產(chǎn)量達(dá)45t/hm2，產(chǎn)值近3萬(wàn)元/hm2[11]。

2.2桑樹(shù)在消落帶地區(qū)生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)

桑樹(shù)屬多年生闊葉木本植物，根系發(fā)達(dá)，枝葉繁茂，萌芽能力強(qiáng)，生長(zhǎng)快，具有頑強(qiáng)的生命力和適應(yīng)性，生命期長(zhǎng)，容易成林[29]。桑樹(shù)的耐反季節(jié)水淹特性與消落帶水位季節(jié)性漲落的特殊生境反相耦合，是消落帶出露地表后最早生長(zhǎng)的灌木，具有耐澇、耐漬、耐旱的生理優(yōu)勢(shì)[30]。同時(shí)，桑樹(shù)對(duì)于氯污染、以及鉛、鎘等大氣金屬污染物具有較強(qiáng)的吸滯能力，為一級(jí)抗性樹(shù)種[31- 32]，近年來(lái)在環(huán)境治理方面逐漸展示出其巨大的生態(tài)修復(fù)潛力。因此，在消落帶選擇生態(tài)適應(yīng)強(qiáng)、具有一定經(jīng)濟(jì)價(jià)值、能為當(dāng)?shù)剞r(nóng)民創(chuàng)收的桑樹(shù)作為造林樹(shù)種具有重要意義。

2.3桑的水土保持功能2.3.1涵養(yǎng)水源，減輕干旱脅迫

桑樹(shù)能夠有效截持降水、吸收和調(diào)節(jié)地表徑流、提高土壤滲透速度、減小地表徑流、增加蓄水保水性能。山地桑園土壤的土壤貯存水量和毛管最大持水量分別是空曠地的1.03倍和1.15倍，而滲透速度和滲透系數(shù)分別為1.91倍和3.07倍，且這種差距隨著桑樹(shù)年齡的增長(zhǎng)而增加；即使根系死亡，腐爛的根系仍能增加土壤孔隙度，提高土壤蓄水保水能力[33- 34]。建立生態(tài)桑園，可顯著降低土壤侵蝕程度，提高土壤保水能力，在同樣坡度的陡坡耕地上，栽桑比種植糧食作物可減少水土流失50%以上[35]。

2.3.2固土保土，減少土壤流失

桑樹(shù)根系龐大，側(cè)根多，水平根和垂直根的綜合配置構(gòu)成一個(gè)立體交互式固土網(wǎng)絡(luò)，有效固持土壤[34]。史東梅[36]等在坡地上相隔一定距離密集種植桑樹(shù)，將農(nóng)作物種植在桑樹(shù)之間的種植帶上，在這種?；参锘h模式下，土壤抗蝕性提高，表層土團(tuán)聚度和團(tuán)聚狀況分別較傳統(tǒng)種植模式提高25.2%和50.6%，徑流量和徑流系數(shù)降低10.34%—20.00%，侵蝕量減少55.23%—67.84%，徑流含沙量減少了48.6%—59.8%，這說(shuō)明栽桑能有效減少土壤流失，尤以侵蝕量和徑流含沙量的減少和降低更為明顯。

3菌根桑在庫(kù)區(qū)消落帶地區(qū)生態(tài)修復(fù)潛力

3.1AMF適應(yīng)濕地生態(tài)系統(tǒng)

AMF是生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性的重要組分之一，具有十分豐富的物種多樣性、遺傳多樣性和功能多樣性，在獨(dú)特的植物種類(lèi)與特殊生態(tài)條件的長(zhǎng)期影響下，AMF會(huì)演化成各自不同的優(yōu)勢(shì)種群[37]。AMF廣泛存在濕地生態(tài)系統(tǒng)，例如生長(zhǎng)在海岸邊淺水區(qū)的印度紅樹(shù)林植物[38]、廣西欽州灣大風(fēng)江河口的海漆、桐花樹(shù)和秋茄[39]等水生濕地植物均有菌根報(bào)道，其中在欽州灣紅樹(shù)林[39]、福建紅樹(shù)林植物[40]根系中觀察到了大量的AM真菌結(jié)構(gòu)，如叢枝、根內(nèi)菌絲(胞間菌絲、膨大扭曲的胞內(nèi)菌絲)、泡囊等。AMF能促進(jìn)紅樹(shù)林植物對(duì)N、P、K的吸收，增加植物的株高、直徑和生物量，從而顯著改善植物生長(zhǎng)[41]。研究[42- 43]表明，AMF是紅樹(shù)林生境重要的組成部分，具有豐富的多樣性，其中在紅樹(shù)林生境中3種(半)紅樹(shù)植物根內(nèi)共獲得23個(gè)AMF的種系型，這種濕地生境中AMF的多樣性水平甚至高于大部分已報(bào)道的陸地生態(tài)系統(tǒng)中AMF的多樣性，而淹水強(qiáng)度可能是決定AMF在紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)中多樣性以及分布特征最重要的影響因子[43]。在三峽庫(kù)區(qū)消落帶，調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)庫(kù)區(qū)自然生長(zhǎng)桑樹(shù)不同程度地被AMF侵染[12]，這說(shuō)明庫(kù)區(qū)消落帶的確存在著一定種類(lèi)和數(shù)量的AMF，它們能夠適應(yīng)消落帶的濕生環(huán)境。

3.2桑對(duì)AM真菌依賴(lài)性強(qiáng)

桑樹(shù)根尖上的根毛及其短小，須借助體積微小、數(shù)量巨大、可長(zhǎng)達(dá)數(shù)米的菌根根外菌絲吸收營(yíng)養(yǎng)和水分，因此，許多生境中的桑都對(duì)AMF有高度的依賴(lài)性，例如喀斯特石漠化地區(qū)桑樹(shù)對(duì)AMF依賴(lài)性最高可達(dá)到203.03%[44]。研究表明接種AMF能顯著擴(kuò)大桑葉面積，提高桑樹(shù)葉片的質(zhì)量、含水量以及P吸收量，其中桑樹(shù)所需磷總量的80%可通過(guò)AMF獲得[45]。舒玉芳[12]等在調(diào)查三峽庫(kù)區(qū)海拔170—175m區(qū)域自然生長(zhǎng)桑樹(shù)的根系與AMF共生形成菌根情況時(shí)發(fā)現(xiàn)，庫(kù)區(qū)桑樹(shù)根系82%左右的根尖不同程度被AMF侵染形成菌根，菌根內(nèi)有菌絲、叢枝、泡囊、孢子等結(jié)構(gòu)；并通過(guò)盆栽桑苗接種AMF研究菌根對(duì)桑苗生長(zhǎng)的促進(jìn)作用驗(yàn)證了桑菌根的共生關(guān)系，表明叢枝經(jīng)過(guò)形成-消解-再形成的變化，與桑根皮層細(xì)胞良性互作，形成可持續(xù)性的相互依存的共生關(guān)系，提高桑根系吸收能力，顯著促進(jìn)桑苗的生長(zhǎng)。

3.3菌根桑適應(yīng)庫(kù)區(qū)消落帶生態(tài)環(huán)境

接種AMF后，桑樹(shù)的耐淹、抗旱能力都得到顯著提高。研究表明AMF可以增加植物根系的酶及非酶抗氧化產(chǎn)物[46]、增強(qiáng)桑苗根系活力、提高葉片保護(hù)酶活性和光和效率、增加葉片滲透物質(zhì)含量、增強(qiáng)桑樹(shù)抵御干旱脅迫的能力[47]，使其能夠忍耐高達(dá)-0.49Mpa(20%PEG6000處理)的水分脅迫[48]；對(duì)于消落帶春冬季潮濕、夏季干旱的特殊生境，菌根桑的生長(zhǎng)發(fā)育節(jié)律與庫(kù)區(qū)水體的漲落規(guī)律反向偶聯(lián)，具有超強(qiáng)的生存適應(yīng)性。筆者所在團(tuán)隊(duì)將接種與不接種桑苗移栽到三峽庫(kù)區(qū)171.5m處，水淹3個(gè)月，在生長(zhǎng)季節(jié)調(diào)查移栽1年后的桑苗，接種苗與對(duì)照苗存活率分別為75.0%和34.0%[11]，栽植兩年后調(diào)查，第1年存活的菌根苗全部存活，沒(méi)有死亡，存活率達(dá)到100%，生長(zhǎng)旺盛，表明桑樹(shù)的耐淹能力會(huì)隨著樹(shù)齡的增長(zhǎng)而增強(qiáng)，對(duì)照桑苗多數(shù)死亡，即使存活，長(zhǎng)勢(shì)也顯著低于菌根苗。因此，認(rèn)為菌根桑是適應(yīng)消落帶春冬季潮濕、夏季干旱特殊生境的生態(tài)重建植物。

3.4菌根桑在三峽庫(kù)區(qū)的生態(tài)修復(fù)潛力

盡管桑樹(shù)本身已經(jīng)具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性和生態(tài)修復(fù)能力，但是接種AMF后，菌根侵染率提高，桑的生態(tài)修復(fù)能力得到進(jìn)一步加強(qiáng)，在對(duì)土壤生態(tài)修復(fù)和對(duì)植被生態(tài)修復(fù)方面尤其顯著。

3.4.1菌根桑促進(jìn)消落帶土壤修復(fù)

(1)增加土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)，改良土壤理化性質(zhì)

消落帶土壤受到水庫(kù)水位漲落的重力侵蝕和波浪沖擊，土壤密度增加，土壤總孔隙度、毛管孔隙度和非毛管孔隙度減少，這種影響作用隨著消落帶水位漲落次數(shù)的累加正逐年加強(qiáng)[24]。研究表明叢枝菌根菌絲網(wǎng)絡(luò)能夠促進(jìn)土壤團(tuán)聚體的形成與穩(wěn)定[49]，接種AMF能顯著增加土壤中1—2mm水穩(wěn)性團(tuán)聚體比例、土壤中蛋白質(zhì)和有機(jī)碳含量以及菌絲密度，從而顯著改善土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性，在植物根際形成更好的土壤結(jié)構(gòu)[50]。菌絲形成的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)能將小團(tuán)聚體連成穩(wěn)定的大團(tuán)聚體，菌絲片段和真菌孢子通過(guò)為土壤微生物群落提供基質(zhì)而充當(dāng)核生境，從而維持土壤的大團(tuán)聚體的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性[51- 52]。因此，在自然生態(tài)系統(tǒng)中，叢枝菌根將土壤小粒子變成微聚體、微聚體變成團(tuán)聚體，利用小孔從土壤基質(zhì)中吸收水分、通過(guò)空氣流通改善土壤的理化性質(zhì)[52]。

(2) 吸附土壤金屬離子，提高植物抗重金屬毒害

受人們生活以及周邊工廠的影響，三峽庫(kù)區(qū)重金屬的遷移與累積影響著消落帶土壤質(zhì)量。研究表明，庫(kù)區(qū)土壤重金屬As(>19.0mg/kg)、Cd(>0.38mg/kg)含量超標(biāo)，遠(yuǎn)高于當(dāng)?shù)赝寥辣尘爸?，?kù)區(qū)蔬菜、茶葉、魚(yú)等農(nóng)畜產(chǎn)品中Pb、Cd超標(biāo)較嚴(yán)重，Hg污染程度相對(duì)輕微[23,53]。針對(duì)重金屬污染的環(huán)境修復(fù)，可以利用土著的或外源的AMF，調(diào)節(jié)菌根化植物的生長(zhǎng)和對(duì)重金屬的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)，從而達(dá)到強(qiáng)化修復(fù)重金屬污染土壤的目的[54]。叢枝菌根可以通過(guò)回避重金屬[55]、螯合重金屬、菌絲和孢子固持作用等途徑抑制重金屬的移動(dòng)性[54]。AMF能抑制Cd、Cs從根轉(zhuǎn)移到地上枝葉而積累在根內(nèi)組織中從而提高宿主耐性，減輕地上枝葉中的重金屬含量[56- 57]和在生物鏈中的快速遷移。AMF對(duì)Zn、Cd、Mn三種元素中Cd的吸附能力最強(qiáng)，吸附量要高于其它土壤微生物以及在生物吸附中常用的真菌少根根霉(Rhizopusarrhizus)[58]。菌根可能通過(guò)調(diào)節(jié)根際中的金屬形態(tài)來(lái)阻止過(guò)量金屬進(jìn)入植物，提高植物對(duì)過(guò)量金屬污染的抗性[59]，或通過(guò)螯合過(guò)量的Zn和Cd[60]、分泌球囊霉素(glomalin)等固持一定量的重金屬[61]，抵抗重金屬對(duì)植物的毒害作用。

3.4.2菌根桑促進(jìn)濕地植物群落正向演替

菌根真菌影響植物種群的競(jìng)爭(zhēng)能力，其多樣性決定著植物的生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)的變化以及植物的生產(chǎn)力[3]。大規(guī)模種植桑樹(shù)有助于減少溫室氣體排放、保護(hù)森林、維持生物多樣性[62]；且AMF能夠促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)元素的可持續(xù)循環(huán)[63]、改變土壤微生物群落組成，同時(shí)能夠直接影響宿主生理機(jī)能以及能源攝取等，從而影響整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)[64]。在受到濕地環(huán)境多種不良因素脅迫條件下，AMF仍能廣泛存在于濕地紅樹(shù)林根系中，根外菌絲形成密集的菌絲網(wǎng)或菌絲橋，將許多原本獨(dú)立、甚至沒(méi)有親緣關(guān)系的植物菌根化并聯(lián)系起來(lái)，在抵制惡劣環(huán)境中擴(kuò)大生存空間[65]，且經(jīng)常被洪水淹沒(méi)的地方AMF具有更豐富的多樣性[66]?，F(xiàn)有的研究證據(jù)強(qiáng)有力地證明：AMF能在濕地或水陸交替出現(xiàn)的惡劣環(huán)境中生存，其菌株能自主、快速而廣泛地在濕生環(huán)境中建立生物修復(fù)機(jī)制[67]，通過(guò)直接影響幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)而顯著改變植物種群結(jié)構(gòu)[68]，對(duì)當(dāng)?shù)刂参锶郝浣M成以及生態(tài)系統(tǒng)的演替產(chǎn)生積極影響。菌絲能給植物之間提供直接的聯(lián)系，促進(jìn)植物之間化學(xué)營(yíng)養(yǎng)元素的轉(zhuǎn)移，且通過(guò)擴(kuò)大生物活性區(qū)域，增加化感物質(zhì)在自然系統(tǒng)中的有效性，增強(qiáng)土壤中的化學(xué)傳遞過(guò)程[69- 70]，從而對(duì)植物競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系模式和強(qiáng)度產(chǎn)生影響，間接影響植物群落，使得群落中物種多樣性和均勻度發(fā)生變化[71]，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)良性循環(huán)。消落帶生態(tài)治理中的主要障礙因子是植被退化、物種稀少以及水分、營(yíng)養(yǎng)分配不均，桑的超強(qiáng)生態(tài)適應(yīng)性、AMF的物種多樣性、菌絲的廣泛聯(lián)系和物質(zhì)、能量的傳輸功能將為消落帶生態(tài)恢復(fù)帶來(lái)新的突破口，這對(duì)于庫(kù)區(qū)消落帶生物多樣性的恢復(fù)、植物群落的穩(wěn)定和正向演替將發(fā)揮重要作用。

綜上所述，AMF、桑樹(shù)各自對(duì)干旱或濕地等極端生態(tài)系統(tǒng)的較好適應(yīng)特性，以及桑樹(shù)對(duì)AMF的高度依賴(lài)性，決定了菌根桑共生復(fù)合體在庫(kù)區(qū)消落帶的強(qiáng)大生命力，決定了它們?cè)诤B(yǎng)水源、防止水土流失、改善土壤理化性質(zhì)、降低重金屬危害、促進(jìn)植物群落的正向演替等方面將會(huì)產(chǎn)生積極貢獻(xiàn)，生態(tài)桑與菌根生物技術(shù)的結(jié)合使得庫(kù)區(qū)消落帶的生態(tài)修復(fù)與重建有了新的思路與途徑，對(duì)三峽庫(kù)區(qū)消落帶的脆弱生態(tài)系統(tǒng)具有巨大的生態(tài)修復(fù)潛力。因此，桑和菌根桑對(duì)庫(kù)區(qū)脆弱生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與平衡將產(chǎn)生重要的積極作用，以菌根桑為防護(hù)植被在消落帶生態(tài)修復(fù)與重建中的應(yīng)用前景廣闊。

4展望

菌根桑在國(guó)內(nèi)外各領(lǐng)域的研究還不多，研究也不夠深入，尤其是在AMF菌劑的大規(guī)模生產(chǎn)上有待更大的突破，因此在三峽庫(kù)區(qū)消落帶大面積應(yīng)用尚有一定的距離。目前，也還有一些理論問(wèn)題尚未解決：(1)桑和AMF均是品種繁多，不同品種的桑對(duì)不同的AMF的親和力，如何組合最適應(yīng)消落帶生境？(2)菌根桑的耐淹和生態(tài)修復(fù)機(jī)理研究不詳，尤其是缺乏分子水平的研究。在長(zhǎng)期水淹過(guò)程中，AMF的存活形式及供氧來(lái)源是什么？退水后的桑樹(shù)根系復(fù)活過(guò)程中，AMF與桑樹(shù)是如何互作及如何促進(jìn)菌根?；謴?fù)生長(zhǎng)的？(3)在水淹和退水條件下，AMF與桑根際其它有益微生物之間有相互作用嗎？是共同促進(jìn)桑及周邊植物的生長(zhǎng)，間接增加植被覆蓋面積，還是對(duì)桑及其它植物生長(zhǎng)產(chǎn)生消極作用？(4)三峽庫(kù)區(qū)消落帶由于其地理位置和水庫(kù)運(yùn)作的特殊性，當(dāng)?shù)赝寥酪泊嬖诓煌潭鹊膹?fù)合污染，因此，在篩選高效AMF時(shí)，除了需考慮與桑樹(shù)的親和性強(qiáng)弱外，還得研究AMF對(duì)水淹脅迫程度和對(duì)重金屬等污染物的耐性，大量的工作尚待開(kāi)展。

盡管面臨很多挑戰(zhàn)，但對(duì)惡劣環(huán)境具有超強(qiáng)的適應(yīng)性使得菌根桑在消落帶生態(tài)修復(fù)與重建中有著其他植物不可替代的優(yōu)勢(shì)，能夠較好地克服消落帶由于水位周期性漲落所帶來(lái)的一些環(huán)境問(wèn)題。桑樹(shù)在固土護(hù)岸方面作用顯著，借助菌根技術(shù)，一方面能夠提高桑苗在三峽庫(kù)區(qū)的早期存活率，增加植被覆蓋率；另一方面能夠改善植物根際土壤，提高土壤質(zhì)量，促進(jìn)宿主植物的生長(zhǎng)，促進(jìn)植物群落正向演替，進(jìn)而形成穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)。因此，桑及菌根桑的運(yùn)用不失為庫(kù)區(qū)消落帶生境生態(tài)修復(fù)與重建的一種新途徑，在消落帶植被修復(fù)中具有廣闊的應(yīng)用前景。

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mycorrhizal mulberry in the Three Gorges Reservoir area

LIU Jiayan1,3, CAO Min1, TANG Xu1, YANG Xiaohong1,*, HUANG Xianzhi2, QIN Jian2

1KeyLaboratoryofHorticultureScienceforSouthernMountainousRegions,MinistryofEducation,CollegeofHorticultureandLandscapeArchitecture,DepartmentofAgriculture,SouthwestUniversity,Chongqing400716,China

2InstituteofSericultureandSystemsBiology,SouthwestUniversity,Chongqing400716,China

3ManagementOfficeofNanshanBotanicalGarden,Chongqing400065,China

Abstract：The construction of the Three Gorges Dams in the Yangtze River in the 1990s has induced profound impacts on the environment and biodiversity in the reservoir region, although these hydroelectric dams have supplied an enormous amount of hydropower resources and electricity to all of China. One main example of such environmental effects is the gradual degeneration or death of plants under waterlogging or flooding along the reservoir areas after implementation of the dams. The river banks, which serve as hydro-fluctuation belts, have been annually fluctuated for three to six months at a time, leading to low soil fertility and high erodibility. Meanwhile, some adaptive vegetation with low water-holding capacity has persisted in the drought soil. However, these distinctive characteristics are major restoration obstacles in the hydro-fluctuation belt area, even for plants with strong vitality. Mulberry (Morus alba L.), a plant native to China, has not only economic importance to the Chinese silk industry but also ecological benefits to its plantation regions in China. Studies have shown that mulberry trees have strong ecological adaptation ability and ecological restoration potential, as they are able to hold water and prevent soil erosion with their extensive root systems. These traits facilitate mulberry survival in harsh environments, particularly when they have established symbiotic associations with beneficial soil microorganisms such as arbuscular mycorrhizal (AM) fungi. On the other hand, the application of AM fungi to ecological restoration has been recently proposed. In general, AM fungi and their massive underground hyphal networks could enhance the uptake of plant nutrients and water, formation of soil aggregates, and resistance to biotic and abiotic stresses. Studies have further shown that AM fungi have significant impacts on the soil microflora community and on plant community compositions. As a result, mulberry trees colonized by AM fungi could have the capacity to improve the soil rhizosphere quality, promote the uptake and transportation of minerals and water, and enhance the tolerance to drought and waterlogging. Therefore, mycorrhizal mulberry could promote leaf development and tree performance for the food resource of silk worms as well as function in ecological restoration on the river bank areas of the Three Gorges Reservoir. As the growth rate of mulberry is inversely related to fluctuations of water level in the reservoir, the planting of AM fungi-colonized mulberry trees is considered to be a potential ecological restoration strategy to deal with both the waterlogging in winter or early spring and the drought in summer at the fluctuation belts or in other fragile ecosystems of the Three Gorges Reservoir. In this paper, we review the ecological characteristics and plant growth obstacles faced during the water fluctuation period on the river banks along the Three Gorges Reservoir areas of the Yangtze River, and then propose the potential application of the mycorrhizal mulberry for ecological reconstruction of the hydro-fluctuation belts of these areas.

Key Words:Arbuscular mycorrhizal fungi; ecological reconstruction; hydro-fluctuation belt; mulberry; Three Gorges Reservoir

DOI:10.5846/stxb201408211660

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yangxh2@swu.edu.cn

收稿日期:2014- 08- 21;

修訂日期:2015- 07- 27

基金項(xiàng)目:現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專(zhuān)項(xiàng)(CARS- 22-ZJ0503)；重慶市研究生教育教學(xué)改革研究項(xiàng)目(yjg143028)

劉家艷，曹敏，唐許，楊曉紅，黃先智，秦儉.桑及菌根桑在庫(kù)區(qū)消落帶的生態(tài)重建功能及應(yīng)用潛力.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(1):22- 29.

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