季艷林,　賴慧靈,　鄭茹萍,　丁　卉,　孫維紅,　鄒雙全*

1.福建農(nóng)林大學林學院, 福州 350002;

2.福建農(nóng)林大學園林學院, 福州 350002

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植物澇漬脅迫應(yīng)激機制研究進展

季艷林1,賴慧靈2,鄭茹萍1,丁卉1,孫維紅1,鄒雙全1*

1.福建農(nóng)林大學林學院, 福州 350002;

2.福建農(nóng)林大學園林學院, 福州 350002

摘要：澇漬脅迫使植物從有氧呼吸轉(zhuǎn)變?yōu)闊o氧呼吸，為了適應(yīng)水淹環(huán)境，植物會根據(jù)自身特點啟動應(yīng)激機制。從植物形態(tài)、植物生理代謝、植物應(yīng)激反應(yīng)以及植物根際土壤微生物的變化闡述了植物對澇漬脅迫的應(yīng)激機制，并對微生物生態(tài)響應(yīng)機制與澇漬脅迫的關(guān)系方面的研究提出了展望，以期為植物抗性應(yīng)激機制研究提供參考。

關(guān)鍵詞：澇漬脅迫;植物應(yīng)激機制;微生物生態(tài)

隨著全球氣候的異常性變化，越來越多的地區(qū)開始出現(xiàn)持續(xù)性大暴雨，一旦排水不暢或地下水位過高，便會形成洪澇災(zāi)害，造成巨大的經(jīng)濟損失。盡管水分是植物生長不可或缺的重要因子，但當土壤水分達到飽和或淹沒植物時會產(chǎn)生澇漬脅迫。植物在澇漬脅迫下，會根據(jù)受到的環(huán)境刺激產(chǎn)生應(yīng)激機制，比如通過形成不定根、通氣組織等方式來調(diào)節(jié)體內(nèi)代謝循環(huán)，形成抗氧化保護機制來適應(yīng)澇漬環(huán)境。根據(jù)澇漬脅迫下植物的應(yīng)激機制，本文綜述了澇漬脅迫下植物的形態(tài)變化、生理代謝變化、激素變化以及土壤微生物的變化情況，以期為植物澇漬應(yīng)激機理研究提供指導(dǎo)。

1植物應(yīng)對澇漬脅迫的形態(tài)變化

在澇漬脅迫的過程中，耐澇和不耐澇植物的應(yīng)激機制差異顯著。在應(yīng)對澇漬脅迫產(chǎn)生的壓力時，不耐澇的植物形態(tài)變化較小，而耐澇植物則通過葉片、莖和根的形態(tài)變化來適應(yīng)澇漬環(huán)境。

1.1葉片

葉是植物制造有機養(yǎng)料的重要器官，當土壤水分過多時，由于根系呼吸受到阻礙，使葉片相對含水量減少，葉片氣孔導(dǎo)度降低，相應(yīng)的阻力也會增加，加速葉片丙二醛的積累，最后使植物致死[1]。在缺氧條件下，植物葉片的電阻率也會降低，這會使細胞的電解質(zhì)發(fā)生滲漏，破壞細胞膜的選擇功能。同時，削弱葉綠素合成能力，并減少葉綠素含量，最后導(dǎo)致葉片顏色變黃[2]。植物在受到澇漬脅迫時，會阻礙體內(nèi)新葉的形成，葉片會出現(xiàn)發(fā)紅、變黃的性狀，葉片脫落速度也逐漸加快。在對不結(jié)球白菜(Brassicapekinensis)進行澇漬脅迫后發(fā)現(xiàn)，隨澇漬脅迫程度的加劇，不結(jié)球白菜葉片出現(xiàn)失綠發(fā)黃的癥狀，水漬斑急劇增加，新葉數(shù)大量減少，心葉卷曲皺縮[3]。

1.2莖

莖對植物的營養(yǎng)和水分運輸起著重要作用，植物在澇漬脅迫下，莖基部皮孔會發(fā)生腫胖現(xiàn)象，并出現(xiàn)植物葉片發(fā)黃、變紅的性狀表現(xiàn)。水淹情況下，會使植物的莖皮孔、莖基部、下胚軸、莖干肥大粗壯。研究發(fā)現(xiàn)，不同耐水度的美國山核桃[Caryaillinoensis(Wangenh) K. Koch]、烏桕(Sapiumsebiferum)、落羽杉(Taxodiumdistichum)在水淹條件下，都出現(xiàn)了莖干基部粗度增大的現(xiàn)象[4]。臭柏(Sabinavulgaris)匍匐莖前端部分的枝體通過降低其正午水勢的方式提高自身的吸水能力，而莖基底部的小枝則通過自身調(diào)節(jié)蒸騰的方式來避免失水[5]。有研究以黑楊派3個無性系的盆栽為試驗材料，研究土壤漬水時3個無性系苗木基莖韌皮部的PAL活力，并將其作為衡量3個苗木耐漬能力大小的標準[6]。

1.3根

植物在澇漬脅迫下，由于土壤缺失空氣，使植物的根部無法正常呼吸。植物在應(yīng)對澇漬刺激時，通過產(chǎn)生不定根來完成再生生長。不定根可以代替初生根完成吸水、輸導(dǎo)、合成的功能，減少初生根產(chǎn)生的有害代謝物對植物的傷害，保證植物正常生長發(fā)育，維持植物代謝循環(huán)。澇漬環(huán)境對植物的根系最先造成危害，它使植物的根系活力降低，根部組織難以生長，生根率大大降低，顏色異常，體積變小[7]。葡萄(Vitisvinifera)砧木在澇漬脅迫情況下，隨著淹水時間的延長，其總根長、總表面積、平均根直徑和根體積逐漸下降[8]。有研究發(fā)現(xiàn)[9]，在水淹115 d時，柳樹(Salixbabylonica)、落羽杉(Taxodiumdistichum)、水杉(Metasequoiaglyptostroboides)根系生長正常且呈黃色；白蠟(Fraxinuschinensis)、重陽木(Bischofiapolycarpa)根系表面發(fā)黑但無腐爛現(xiàn)象；楓樹(Acer)、楊樹(Populus)、烏桕(Sapiumsebiferum)根系表面發(fā)黑，有少量腐爛現(xiàn)象；喜樹(Camptothecaacuminata)、山核桃(Caryacathayensis)、楓香(Liquidambarformosana)根系表面發(fā)黑，大部分腐爛；黃連木(Pistaciachinensis)、銀杏(Ginkgobiloba)、懸鈴木(Platanusacerifolia)、藍果樹(Nyssasinensis)根系死亡。赤桉(Eucalyptuscamaldulensis)、白千層(Melaleucaleucadendron)在水淹條件下，出現(xiàn)了根部細胞排列稀疏且細胞間隙增大的現(xiàn)象[10]。在番茄(Lycopersiconesculentum)[11]處于不同程度澇漬脅迫下的研究中發(fā)現(xiàn)，番茄在輕度澇漬脅迫下根系總長度、總表面積、總平均直徑、根尖數(shù)達到最大值，不影響番茄生長；但番茄在中、重度澇漬脅迫時，其地上部分的生長受到抑制，不利于根系的發(fā)育和生長。在對喜樹的研究中發(fā)現(xiàn)[12]，喜樹在澇漬脅迫下，通過形成不定根的方式來改變自身的代謝過程，有利于氧氣的輸送，保證了根系組織生理功能。

2植物應(yīng)對澇漬脅迫的生理代謝變化

2.1光合作用

光合作用是植物代謝循環(huán)的重要過程，植物在水淹時，不同水淹耐受度的植物會根據(jù)自身的特性表現(xiàn)出不同的光合指標值。一般來說，耐受度強的植物光合速率變化小，耐受度弱的植物光合速率會迅速下降。植物在水淹時，無氧呼吸成為植物呼吸的主要方式，但無氧呼吸所產(chǎn)生的碳水化合物遠比有氧呼吸小很多，植物又要通過無氧呼吸產(chǎn)生的化合物供自身生存所需，往往能量供應(yīng)不足，容易造成植物出現(xiàn)饑餓性癥狀，最終導(dǎo)致植物死亡。在對一年生椴樹(Tiliatuan)的研究中發(fā)現(xiàn)[13]，隨水淹脅迫天數(shù)的增加，南京椴和新葉椴的凈光和速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和熒光參數(shù)Fv/Fm與Fv/Fo下降，胞間CO2濃度先上升后降低。在對葡萄(Vitisvinifera)砧木澇漬脅迫的研究中發(fā)現(xiàn)其葉片的葉綠素含量和凈光合速率也隨時間的延長而逐漸降低[14]。

2.2植物內(nèi)源激素

在植物的生長發(fā)育過程中，植物的內(nèi)源激素起到了至關(guān)重要的調(diào)控作用。植物在水淹環(huán)境下，地下部分的有氧呼吸受到抑制，植物受到這一刺激后，導(dǎo)致其體內(nèi)的內(nèi)源激素變化不一。鹽地堿蓬(Suaedasalsa)幼苗在澇漬脅迫后，其主莖淹水部位生長素(IAA)含量上升，鹽地堿蓬水淹的上半部分和下半部分里的IAA含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，且上半部分IAA的含量高于下半部分[15]。研究發(fā)現(xiàn)，植物在水淹環(huán)境下，不同部位激素變化的水平也是不一樣的。比如白樺(Betulaplatyphylla)在澇漬脅迫下，葉片的IAA、脫落酸(ABA)、玉米素核苷(ZR)含量上升，赤霉素(GA)的含量先上升后下降；莖中的ABA含量先上升，后下降，再上升，ZR和GA的含量下降，IAA的含量先下降，后上升，再下降；根中的ABA含量上升，GA的含量先下降，后上升，再下降，IAA的含量先上升后下降，ZR的含量先下降后上升[16]。也有研究發(fā)現(xiàn)，植物體內(nèi)內(nèi)源激素的變化和水淹天數(shù)也有相關(guān)聯(lián)系。秤錘樹(Sinojackiaxylocarpa)在水淹第0~10 d時，其體內(nèi)的IAA、ABA和GA的含量變化是一致的；而在水淹第10~45 d 時，其體內(nèi)的IAA和吲哚丁酸(IBA)含量的變化呈顯著負相關(guān)[17]。

2.3抗氧化酶活性

氧是植物代謝的重要參與物，但植物在代謝過程中會產(chǎn)生大量的活性氧，活性氧過多的累積會發(fā)生植物毒害。在正常的環(huán)境下，植物可以抵御活性氧的毒害;但在一些逆境條件下，如澇漬脅迫，植物因不能及時清除體內(nèi)大量的活性氧，會造成植物死亡，盡管抗氧化酶可以將植物體內(nèi)產(chǎn)生的有毒物質(zhì)進行轉(zhuǎn)換，但其只會在初期有效。水淹環(huán)境下的植物，其體內(nèi)抗氧化酶的含量變化直觀反映了植物初期的傷害程度。研究發(fā)現(xiàn)[18]，香樟(Cinnamomumcamphora)幼苗在淹水脅迫下，其超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)的含量隨著時間的延長呈現(xiàn)先增加后減少的變化趨勢，當其活性增加到一定程度并達到極限值時，抗氧化酶含量下降，抵制不了SOD和乙烯對植物的毒害，從而使植株受到嚴重傷害。還有研究發(fā)現(xiàn)，許多植物在澇漬脅迫下，體內(nèi)的抗氧化酶活性一般都呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢[19]。但是當植物在不同梯度的水淹天數(shù)中，抗氧化酶的含量具有顯著差異。比如杜英(Elaeocarpusdecipiens)在水淹7 d時，其體內(nèi)的SOD活性先上升后下降，丙二醛(methane dicarboxylic aldehyde,MDA)活性顯著上升，在杜英水淹14 d時，其體內(nèi)的SOD活性先顯著上升后緩慢增長，MDA活性先顯著上升后趨于平緩，在杜英水淹35 d時，其體內(nèi)的SOD活性顯著下降，MDA活性顯著上升[20]。

3植物應(yīng)對澇漬脅迫的應(yīng)激變化

3.1通氣組織

植物在缺氧環(huán)境下合成大量乙烯，促進植物體內(nèi)的纖維素酶的活性提高，使植物根部的皮層細胞死亡解體，產(chǎn)生空腔形成通氣組織[21]。在淹水脅迫下，一些植物的根系中產(chǎn)生大量通氣組織，以便為根系輸送氧氣，緩解氧氣匱乏壓力，保證根系細胞的正常生理代謝[22]。在對不同耐濕性小麥(Triticumaestivum)品種的研究中發(fā)現(xiàn)[23]，當小麥處于澇漬環(huán)境中時，不同品種的小麥會根據(jù)自身耐濕程度的大小來產(chǎn)生通氣組織。耐受度強的小麥通氣組織的細胞結(jié)構(gòu)單一，細胞壁之間相互連接；耐受度弱的小麥通氣組織細胞結(jié)構(gòu)多樣，排列不規(guī)則。

3.2不定根

不定根是植物在受到外界刺激時產(chǎn)生的再生反應(yīng)，不定根可以擴大植物的吸收面積，保證植物體內(nèi)正常的代謝。植物在澇漬脅迫時，耐澇性植物根系受到刺激信號時會通過產(chǎn)生不定根的方式自行調(diào)節(jié)，在對海桑(Sonneratiacaseolaris)的研究中發(fā)現(xiàn)，由于其時常處于淹水環(huán)境，根系無法吸收氧氣，在應(yīng)對澇漬刺激時，海桑的根系便會產(chǎn)生氣生根來增加對根系的氧氣供應(yīng)，保證了其自身正常的生長[24]。美國白蠟(Fraxinusamericana)在受到澇漬脅迫的刺激時會在枝條上長出不定根來克服低氧壓力[25]，而大麥等一些禾本科植物則是通過在莖節(jié)上產(chǎn)生不定根的方式來緩解澇漬脅迫對自身的傷害[26]。研究發(fā)現(xiàn)桑苗(Morusalba)在水淹50 d時會在莖節(jié)處生成白色且分枝較多的不定根，隨著水淹時間的增加，其不定根的數(shù)量也在逐漸增加[27]。澇漬脅迫下的棉花(Gossypiumspp.)會在主莖基部產(chǎn)生大量的不定根，形成其適應(yīng)澇漬脅迫的應(yīng)激機制[28]。

4澇漬脅迫下根際微生物的變化

土壤中含有大量的有機物，微生物可以根據(jù)自身特性，將土壤有機物進行分解和轉(zhuǎn)化。當土壤水分飽和時，土壤中的含氧量嚴重減少，抑制微生物的有氧呼吸，破壞其最適生長環(huán)境。在澇漬脅迫中，土壤的細菌數(shù)量一般會增加，低頻率的灌溉也會出現(xiàn)此現(xiàn)象[29]。研究發(fā)現(xiàn)當番茄在高水分條件生長時，真菌有最大的微生物量[30]。在對澇漬稻田土壤微生物的研究中發(fā)現(xiàn)[31]，澇漬稻田中放線菌和真菌的數(shù)量隨土層的增深而逐漸減少，其他微生物數(shù)量在各土層之間差異不大，且細菌數(shù)量>放線菌數(shù)量>真菌數(shù)量。在對兩個玉米(Zeamays)品種漯玉336、浚單20水淹時發(fā)現(xiàn)，漯玉336和浚單20根際土壤的細菌數(shù)量均增加，且浚單20根際土壤的細菌數(shù)量大于漯玉336；漯玉336根際土壤的真菌數(shù)量下降，而浚單20的根際土壤的真菌數(shù)量上升；漯玉336和浚單20根際土壤的放線菌數(shù)量均增加，且浚單20根際土壤的細菌數(shù)量小于漯玉336[32]。

5展望

國內(nèi)外對于植物耐澇性的研究較多，在植物生理方面，主要集中于植物澇漬脅迫后生理生化指標的測定；在植物遺傳方面，主要集中于耐澇漬品種的選育、耐澇基因的脅迫響應(yīng)、轉(zhuǎn)基因、利用蛋白質(zhì)組學鑒定耐澇基因以及利用基因芯片技術(shù)研究耐澇基因的表達等方面，但是研究多注重地上部分，對地下根際微生物的響應(yīng)機理和土壤微生物生態(tài)環(huán)境研究較少。

對于澇漬脅迫下植物根際微生物的研究，可利用現(xiàn)代分子生物學技術(shù)，以DNA為目標物，通過rRNA基因測序技術(shù)和基因指紋圖譜等方法研究根際微生物的種類變化、微生物群落對環(huán)境應(yīng)激反應(yīng)、微生物群落結(jié)構(gòu)變化等；利用基因組與單細胞分離技術(shù)研究特定微生物群落在澇漬脅迫下的結(jié)構(gòu)和功能以及微生物與微生物、微生物與植物之間的互作機理；利用磷脂脂肪酸技術(shù)研究澇漬脅迫下的土壤微生物數(shù)量、代謝狀態(tài)以及施用緩澇措施后對土壤微生物的影響和土壤微生物的修復(fù)；利用特異性探針的核酸雜交技術(shù)鑒定澇漬脅迫后土壤微生物的種類和屬間的親緣關(guān)系。研究力求從更深層面探究植物在澇漬脅迫下產(chǎn)生的應(yīng)激機制，以期從根本上解決植物澇漬脅迫的問題。

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Progress on Plant Resistance Mechanism to Waterlogging Stress

JI Yan-lin1, LAI Hui-ling2, ZHENG Ru-ping1, DING Hui1, SUN Wei-hong1, ZOU Shuang-quan1*

1.ForestryCollege,FujianAgricultureandForestryUniversity,Fuzhou350002,China;

2.CollegeofHorticulture,FujianAgricultureandForestryUniversity,Fuzhou350002,China

Abstract:In order to adapt to waterlogging stress, stress mechanism would be activated according to the characteristics while respiratory manner changed from aerobic respiration to anaerobic respiration. The paper analyzed plant resistance mechanism to waterlogging stress from the changes in plant morphology, plant physiological metabolism, plant stress response and soil microbes. The paper also put forward prospect for the research on the relationship between response mechanism of microbial ecology and waterlogging stress, which was expected to provide suggestions for further research on mechanism of plant stress.

Key words:waterlogging stress; mechanism of plant stress; microbial ecology

DOI:10.3969/j.issn.2095-2341.2016.01.01

作者簡介：季艷林，碩士研究生，主要從事森林培育研究。E-mail:1320891191@qq.com。*通信作者：鄒雙全，研究員，研究方向為森林培育理論和技術(shù)。E-mail：zou@fafu.edu.cn

基金項目：國家自然科學基金(30972355)資助。

收稿日期：2015-12-01; 接受日期：2015-12-15