□張　燕

（國策眾合（北京）建筑工程設計有限公司山西分公司　山西　太原　030000）

淺析林隙在森林生態(tài)系統(tǒng)演化中的作用

□張燕

（國策眾合（北京）建筑工程設計有限公司山西分公司山西太原030000）

林隙是森林生態(tài)演替過程中重要的推動力，林隙對森林生態(tài)系統(tǒng)演化具有重要的作用。本文詳細分析了林隙對森林生態(tài)時空演化、生態(tài)環(huán)境、森林更新、森林生物多樣性、森林種子庫、種群動態(tài)變化等6個方面的作用，分析了林隙對生態(tài)演化的具體表現(xiàn)，以期為森林經(jīng)營和管理中合理的進行林隙干擾作業(yè)提供理論支持。

林隙；生態(tài)系統(tǒng)；生態(tài)演化

本文DOI：10.16675/j.cnki.cn14-1065/f.2016.07.065

林隙也被稱為林窗，是指次生林內優(yōu)勢種群死亡后由新生優(yōu)勢種群占據(jù)的新的冠層空間，通常由林隙相、營造相、成熟相組成。林隙是森林群落演替循環(huán)的重要組成部分，直接影響次生林景觀的外在表現(xiàn)，也影響次生林的生長與生態(tài)變化，對森林生長與生態(tài)格局演化具有不可忽視的重要作用，本文將對林隙的作用進行詳細的分析。

1　林隙對森林生態(tài)時空演化的作用

森林內樹木個體壽命長短對整個森林結構具有重要影響，一般情況下，在人類不斷的干擾和影響下，林隙的存在可以較好的促進速生樹種的生長，但是這樣也會導致優(yōu)勢種喬木生長勢的退化，從而促進灌木層和地被植物的生長。從不同地區(qū)林隙對森林景觀生態(tài)的影響上來看，北方地區(qū)針葉樹種受到火災的影響較大，年平均干擾頻率一般在20%左右，最高可以達到25%；熱帶雨林生態(tài)時空演化周期一般為60年左右，并且新的干擾常常發(fā)生在森林更新部分，時空分布范圍有限。林隙的干擾不僅僅局限于同一種類型的次生林，在混交林中也有同樣的作用，只是不同緯度地區(qū)林隙對森林生態(tài)時空演化影響存在較大差異[1]。

2　林隙對森林生態(tài)環(huán)境的作用

森林的林隙產(chǎn)生以后，會對林木周圍的環(huán)境條件產(chǎn)生較大的影響，具體表現(xiàn)為森林群體內的光照、溫度、土壤養(yǎng)分等均會發(fā)生不同程度的變化。從微地形變化上來看，樹倒形成的林隙主要會產(chǎn)生樹倒坑以及樹倒丘隆起，因此處于不同部位的林木生態(tài)環(huán)境便發(fā)生了變化[2]；從光照變化上來看，林隙產(chǎn)生后最大的變化是林木群體內光照環(huán)境會發(fā)生較大的變化，處于林隙周圍的林木接受的光照強度會顯著增加，從而有利于林木的光合作用進行和促進林木的生長，并且這種現(xiàn)象還發(fā)生在落葉林中的林木秋季落葉后；從前人的相關研究來看，林隙產(chǎn)生后，林隙內陽光的總輻射、有效輻射以及光照時間常常提高60%以上，是林下植物的2倍以上，所以林隙內的林木幼苗具有較適宜的生長環(huán)境，這對于促進林木生長具有顯著作用，同時也是推動森林生態(tài)系統(tǒng)演替的重要力量。在對林隙內林木幼苗生長的監(jiān)測中發(fā)現(xiàn)，林隙內新生幼苗的株高、枝條加長生長、新生枝條的加長生長均顯著高于非林隙環(huán)境下生長的同種林木的幼苗，同時，由于光照的增強，林隙內生長的林木幼苗對病蟲害的抵抗力顯著增強，這樣可以有效的防止林木感染病蟲害的風險，相關研究證明，林隙內幼苗的感病率比常規(guī)生長的幼苗降低30%左右；從林隙內溫度的變化上來看，由于林隙的產(chǎn)生促進了森林生態(tài)系統(tǒng)中空氣的流通和交換，從而也會引起溫度的變化，長期監(jiān)測結果顯示，林隙生態(tài)系統(tǒng)內的日平均溫度一般低于森林內部平均溫度，這種現(xiàn)象不因季節(jié)的變化而發(fā)生改變，但是溫度的變化幅度因林隙的大小而不同，通常情況下，較大的林隙會造成森林生態(tài)系統(tǒng)中溫度的較大變化，而較小的林隙對溫度的影響相對較小。林隙產(chǎn)生對土壤養(yǎng)分的影響因不同林分組成而有所不同，但是總體上林隙產(chǎn)生會使土壤內有效養(yǎng)分的含量增加，主要原因是林隙產(chǎn)生后導致了原有林木對養(yǎng)分吸收量的降低，一定程度上緩解了土壤養(yǎng)分單一吸收的壓力，并且林隙產(chǎn)生促進了林隙內土壤有機質的礦化，提高了土壤內有效養(yǎng)分含量。

3　林隙對森林更新的作用

森林內林隙的產(chǎn)生改變了環(huán)境條件，特別是光照條件的變化，使得林木自然更新中不同林木的組成和種類以及數(shù)量發(fā)生變化，從而可以導致林木林分的組成發(fā)生變化。Whitemore詳細研究了熱帶森林內林隙對林木生態(tài)更新的影響規(guī)律，從生態(tài)學變化角度來看，林隙會導致不同生態(tài)種類的林木發(fā)生，其中非耐陰先鋒樹種一般先在林隙內產(chǎn)生，當環(huán)境條件適宜時，這類樹種便會在此定居和生長，但是這種現(xiàn)象的發(fā)生與林隙產(chǎn)生的時間和大小有直接的相關性，并且非耐陰樹種的數(shù)量和種類因林隙大小而異，當林隙環(huán)境不適宜陽性樹種生長發(fā)育時，通常耐陰樹種的生長和定居會占主導地位，使得林木更新方向發(fā)生變化，并且也會使得林分中陽性先鋒樹種和陰性先鋒樹種的比例發(fā)生變化[3]。在對長白山紅松林的研究中發(fā)現(xiàn)，不同樹種的更新以及更新密度與林隙大小具有很大相關性性，表現(xiàn)為林隙越大，林分更新密度越大，林木更新速率和密度提高幅度在35%左右。林隙變化與森林群落內不同樹種生長具有較大相關性，一般情況下，光照條件的不同對森林群落結構中不同樹種的影響不同，同時也會影響新生林分斑塊的擴張，并且林隙內不同樹種所占據(jù)位置的差異也會導致其競爭力的不同，因而會使得不同樹種對資源環(huán)境的利用不同，進而會導致最終林分的組成發(fā)生變化，樹種的種類和數(shù)量也會發(fā)生變化，進而促進了森林樹種的多樣化進程。

4　林隙對森林生物多樣性的作用

森林中林隙的產(chǎn)生是生物多樣性的重要源動力，也是維持森林內生物多樣性的重要基礎，林隙對森林內環(huán)境的改變，為新樹種和新物種的遷入提供了基礎，也為多種生物的生存創(chuàng)造了機會。由于林隙對環(huán)境的影響較為復雜，不同地區(qū)不同生態(tài)環(huán)境下的林隙存在較大的差異，因此對林隙內植物種類的影響也較大，林隙的空間異質性差異也是引起生物多樣性的重要基礎，特別是林隙內光照條件的變化，使得森林林分生物組成上會產(chǎn)生較大的變化，即使是林隙內生態(tài)環(huán)境微小的變化，也會造成生物種類巨大的差異，表現(xiàn)最明顯的就是耐陰樹種和非耐陰樹種的比例變化。Canham研究認為，對林隙反應較大的是林隙內的耐陰樹種，樹木的耐陰性不同，對林隙環(huán)境的適應性不同，由于陰性樹種和陽性樹種在林隙內共同存在，使得林隙內生物多樣性顯著高于林下，特別是生物種類上，林隙內顯著高于對照森林林分組成。但是隨著林隙產(chǎn)生時間的延長，林木不同組成個體對光照的利用以及資源利用的差異又會導致林分的生態(tài)分化，組成森林的生物群體特征也會發(fā)生顯著的變化，通常情況下，陽性樹種的生長會受到明顯的抑制，而耐陰樹種會逐漸增多，并且在林下占據(jù)主要地位[4]。

從草本植物和灌木變化上來看，草本植物在林隙產(chǎn)生早期種類繁多，生長繁茂，但是隨著林隙的不斷發(fā)展，草本植物數(shù)量會逐漸降低，取而代之的是灌木，但是隨著時間的延長，灌木會逐漸被小喬木所代替，到了林隙的發(fā)育后期或者末期，大喬木將會成為主體，草本植物和灌木數(shù)量急劇降低，也反映了林隙發(fā)展對林分組成和生物多樣性的影響是隨著時間的變化而變化的。相關研究表明，林隙內更新的樹種種類和數(shù)量一般顯著大于非林隙狀態(tài)下更新的林分種類，并且林木的種類變化表現(xiàn)為隨著林隙產(chǎn)生時間的延長而降低的變化趨勢，并且林隙產(chǎn)生的異質性也是造成林木組成差異的主要原因[5]。

5　林隙對森林種子庫的作用

森林內種子庫的變化是森林物種變化的基礎，也是森林生態(tài)系統(tǒng)演化的重要基礎，也是林分更新的重要保障，是維持森林持續(xù)存在的重要基礎。在森林土壤內，通常存在著大量具有生命力的種子，這一大類種子被稱為土壤種子庫，加上大部分林木的種子可以通過多種方式進行遠距離傳播，所以土壤環(huán)境的差異是影響土壤種子庫內種子生存和生長的主要因素。森林林隙內種子的來源盡管有多種，但是具有生命活力的種子數(shù)量是保證林隙內植物更新的保障。Connell研究認為，大量有生命活力的林木種子進入較大的林隙環(huán)境中后，部分種子生長發(fā)育促進了林分的更新速率，但是種子的種類也是影響林隙內林木更新效率和物種多樣性的限制因素。Lawton對森林內種子庫的擴散后發(fā)現(xiàn)，林隙內種子庫萌發(fā)的幼苗種類因群落的組成而有差異，林隙可以增加森林種子庫的多樣性，這是因為林隙內林木組成種類豐富，產(chǎn)生的種子數(shù)量以及質量有較大差異，并且林隙也豐富了森林種子庫的組成；Putz研究認為，森林種子庫的相對穩(wěn)定性是保證森林生態(tài)系統(tǒng)演化中向著原來生物組成的方向的基礎，但是林隙增加的種子庫內新生植物種類又增加了林分的異質性，對于保持森林持續(xù)的生命力具有顯著作用。綜上所述，林隙對森林種子庫的重要作用是增加森林種子庫的多樣性。

6　林隙對森林種群動態(tài)變化的作用

林隙的干擾常常會影響原有林木的生長進程，同時也會為新生植物群體的生長創(chuàng)造良好的條件，所以林分組成的變化常常可以作為分析林隙對森林種群變化影響的重要組成。從前人的相關研究上來看，林隙對森林群落的影響時空差異常常反應在森林更替時間的變化上，通過綜合分析森林不同演替階段的變化，對于預測森林群落未來的發(fā)展趨勢具有重要的作用。減潤國經(jīng)過分析林隙對森林種群的動態(tài)變化后發(fā)現(xiàn)，林隙干擾是促進森林種群動態(tài)變化的基礎，也是實現(xiàn)林木多樣化的重要推動力。

[1]吳慶貴,吳福忠,楊萬勤,等.川西高山森林林隙特征及干擾狀況[J].應用與環(huán)境生物學報,2013(6):922-928.

[2]耿玉清,單宏臣,譚笑,等.人工針葉林林冠空隙土壤的研究[J].北京林業(yè)大學學報,2002(4):16-19.

[3]李雪芬,韓有志,張莉,等.關帝山天然次生針葉林的林隙特征[J].浙江林學院學報,2008(1):28-32.

[4]楊修.長白山暗針葉林林隙一般特征及干擾狀況[J].生態(tài)學報,2002(11):1825-1831.

[5]王微,陶建平,李宗峰,等.臥龍自然保護區(qū)亞高山暗針葉林林隙特征研究 [J].應用生態(tài)學報,2004(11):1989-1993.

1004-7026（2016）07-0091-02中國圖書分類號：S718.5

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