李亮，王利，王鑫，苗志遠

(1.吉林市林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，吉林 吉林 132000；2.白城市林業(yè)科學(xué)研究院，吉林 白城 137000)

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淺析海拔梯度對植物生長發(fā)育的影響

李亮1，王利2，王鑫1，苗志遠1

(1.吉林市林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，吉林 吉林 132000；2.白城市林業(yè)科學(xué)研究院，吉林 白城 137000)

文章簡單介紹了海拔梯度對植物生長發(fā)育的影響，通過對國內(nèi)外相關(guān)文獻資料進行匯總、分析，闡述了在海拔梯度上的主要環(huán)境因子如：溫度、水分等的變化對植物生長發(fā)育的影響，以期今后為植物選擇適宜的海拔高度種植提供有價值參考。

海拔梯度；植物生長；紫外線輻射

自然界中，影響植物分布的原因有很多種，其中海拔作為主要的一個地形因子，使處在海拔梯度的各種環(huán)境因子(包括溫度、濕度、光照、氣壓等)也表現(xiàn)出梯度性變化，海拔變化引起的溫度、濕度和土壤肥力等變化可以影響植物的物質(zhì)代謝、結(jié)構(gòu)和功能等諸多方面，從而影響植物的生理生態(tài)、適應(yīng)性等發(fā)生變化。平均氣溫隨海拔上升而下降、光照強度隨其上升而增強、CO2分壓和大氣壓隨其上升而降低[1]，空氣溫度下降和紫外輻射增強等原因均對植物生長有一定的影響[2]。本文通過對國內(nèi)外相關(guān)文獻資料進行匯總、分析，并闡述了在海拔梯度上的主要環(huán)境因子如：溫度、水分等的變化及其對植物生長發(fā)育的影響，以期今后為植物選擇適宜海拔的高度種植提供有價值參考。

1　海拔梯度對植物生長發(fā)育的影響

海拔梯度對于植物的分布及生長發(fā)育具有顯著的影響，海拔梯度的變化導(dǎo)致氣象、土壤和地形等生態(tài)環(huán)境條件發(fā)生明顯變化，這些可直接對植物的物質(zhì)代謝、結(jié)構(gòu)和功能等諸多方面造成影響。對于植物而言，適宜的生態(tài)環(huán)境條件對其生長發(fā)育尤為重要，隨著海拔的升高，植物通常會表現(xiàn)出矮化、生育期延長的特點。植物對不同生態(tài)環(huán)境條件的適應(yīng)主要是通過改變植株的外部形態(tài)結(jié)構(gòu)、調(diào)節(jié)其內(nèi)部生理及代謝方式，從而使其能夠在自然界中得以完成生命循環(huán)史。同一植物在不同環(huán)境中受到不同環(huán)境因子的影響，植物為了適應(yīng)環(huán)境的變化會在內(nèi)部結(jié)構(gòu)和外部形態(tài)上發(fā)生不同程度(或情況)的有規(guī)律的變化，進而表現(xiàn)出其多樣性。植物隨海拔梯度的改變而產(chǎn)生的一系列生理生態(tài)變化，是植物對海拔逆境的一種適應(yīng)表現(xiàn)，無論哪種變化都是向著與環(huán)境相適應(yīng)的方面發(fā)展。

2　環(huán)境因子隨海拔梯度的變化及其對植物生長的影響

2.1光照強度變化及其對植物生長的影響

光是太陽的輻射能以電磁波的形式投射到地球表面上輻射線的綜合，它是自然界中所有生命的能量來源，是植物所有能夠正常代謝的唯一能源。光因子作為一種外部信號來調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育，植物對太陽能的利用主要是通過光合作用來完成的，光照對植物的生長有一定的促進作用。隨海拔梯度的升高，光照強度呈現(xiàn)逐漸增強的變化趨勢，研究發(fā)現(xiàn)在不同光照強度下，各種植物的表現(xiàn)型也發(fā)生了變化[3]。作為植物光合作用的主要器官葉綠體，隨著海拔的升高，植物葉片中葉綠體結(jié)構(gòu)有明顯差異。有研究表明，生長在青藏高原的火絨草，在低海拔葉綠體呈扁船形，沿細胞壁分布，基粒片層排列整齊，且片層最多；在高海拔葉綠體呈圓形，處在細胞中央，基粒片層則嚴(yán)重扭曲，片層僅有幾層[4]。不同光照強度對植物生物量也有影響，通過對樟樹的研究表明[5]：強光水平下，整株植株根的生物量分配增加；弱光水平下，葉的生物量分配增加；中度光水平下，整棵植株對葉和根的生物量分配處于中間。葉片作為植物光合作用最主要的器官，受環(huán)境因子影響也最為靈敏，它的外部形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)的特征可以作為植物對環(huán)境因子的適應(yīng)性的最好表現(xiàn)，通常情況下遮陰會導(dǎo)致葉片厚度變薄，葉片面積增加。

2.2溫度變化及其對植物生長的影響

通常情況下溫度主要通過影響植物的呼吸、光合、蒸騰等生理代謝過程來影響其自身的生存和生長發(fā)育，除此之外，溫度對于土壤蒸散發(fā)、N的礦化、有機物分解等方面起著積極的作用。研究表明，只有在適宜的溫度條件下植物才能夠完成其正常的生長發(fā)育生活史，溫度過低或過高均會導(dǎo)致植物細胞膜系統(tǒng)破壞，細胞脫水，參與代謝活動的酶活性紊亂，對其生長產(chǎn)生抑制，甚至死亡。隨海拔的升高，溫度呈逐漸降低的趨勢，在不同海拔梯度上，同一植物受到不同溫度的影響，其生長情況也存在差異[6]。研究表明，溫度的降低會導(dǎo)致植物葉片長度和葉面積逐漸減小，而葉片和柵欄組織的厚度會隨著溫度的降低逐漸增大[7]。為使植物適應(yīng)高海拔的寒冷，植物常常會通過減小葉片面積，從而減少因蒸騰作用散失的水分。

2.3水分變化及其對植物生長的影響

植物的光合、呼吸、蒸騰作用及有機物合成與分解均都離不開水分子的參與，水分是影響植物生長的重要因素，通常對植物的分布和生產(chǎn)力有著重要的影響。在全球氣候變化的影響下，不同海拔梯度上植物生存環(huán)境的水分條件，主要包括降水、土壤水分的可獲得性等也發(fā)生了相應(yīng)的變化[8]。土壤中的水分缺乏或過量對植物的生長都有影響，土壤水分嚴(yán)重缺乏時，植物會出現(xiàn)萎蔫現(xiàn)象，萎蔫時間持續(xù)過久則引起旱害，嚴(yán)重時植株枯死；土壤水分嚴(yán)重過量時，會引起植物缺氧，從而產(chǎn)生營養(yǎng)失調(diào)、代謝紊亂等一系列危害。通常情況下，隨著海拔的升高，年降水量增多，降水會導(dǎo)致高海拔地區(qū)的土壤溫度急劇下降，特別是出現(xiàn)積雪后，土壤溫度可降至零度以下。盡管土壤水分充足但由于土壤溫度較低使植物根系吸水困難，較高的氣溫導(dǎo)致植株地上部分在發(fā)生蒸騰作用過程中失水過度導(dǎo)致葉片發(fā)黃，枝條受損，造成植物的生理干旱(physiologicaldrought)。

2.4紫外線(UV-B)輻射變化及其對植物生長的影響

自然界中存在的UV-B輻射，不僅是重要的環(huán)境脅迫因子，而且還是植物能夠適應(yīng)環(huán)境進化的重要調(diào)控因子[9]。有許多國內(nèi)外學(xué)者對受UV-B輻射脅迫的植物進行研究，發(fā)現(xiàn)不同的UV-B輻射強度造成植物生長發(fā)育、形態(tài)結(jié)構(gòu)及光合能力等均有不同的變化[10]。蘭春劍[11]等對UV-B輻射脅迫下的楊桐幼苗生長情況的研究發(fā)現(xiàn)，楊桐幼苗葉片中葉綠素的含量隨著UV-B輻射的增強而降低，降低輻射后，會顯著增加，增強或降低UV-B輻射都會對楊桐幼苗的地徑生長有抑制的影響，降低輻射的強度會促進幼苗株高的生長。強維亞[12]等對高山植物歪頭菜的研究發(fā)現(xiàn)，長時間強UV-B輻射條件下植物歪頭菜的內(nèi)源生長激素(吲哚乙酸、赤霉素等)的含量和其生長狀況均發(fā)生了變化，最初階段內(nèi)源生長激素顯著升高，生長也相應(yīng)升高，隨時間的延長，內(nèi)源生長激素含量開始迅速降低，生長也受到抑制。也有研究顯示[13]：增強UV-B輻射會使植物地上部分的生物量減少，使對UV-B具有吸收作用的物質(zhì)和類胡蘿卜素含量降低，會增加葉片表皮層和柵欄組織的厚度。

3　小結(jié)

隨著海拔的升高，環(huán)境因子會隨之發(fā)生相應(yīng)的變化，在一定的區(qū)域范圍內(nèi)對植物的生長發(fā)育有著直接的影響。中國地大物博、幅員遼闊、植被豐富，植物的生長范圍更是遍布各地，因此研究海拔梯度上的環(huán)境因子對植物生長發(fā)育的影響是必要的，有助于選擇適宜植物生長的環(huán)境。

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1005-5215(2016)05-0067-02

2016-03-11

李亮(1989-),男,吉林扶余人,碩士,助理工程師,主要從事森林經(jīng)理學(xué)方面研究.

Q945

Adoi:10.13601/j.issn.1005-5215.2016.05.025