安黔寧，韋海霞，馮邦賢

（1．貴州省銅仁市林業(yè)局，貴州銅仁554300；2．銅仁學(xué)院生物與農(nóng)林工程學(xué)院，貴州銅仁554300）

貴州佛頂山中亞熱帶常綠落葉闊葉混交林物種組成與結(jié)構(gòu)

安黔寧1，韋海霞2＊，馮邦賢

（1．貴州省銅仁市林業(yè)局，貴州銅仁554300；2．銅仁學(xué)院生物與農(nóng)林工程學(xué)院，貴州銅仁554300）

為了解國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)貴州佛頂山亞熱帶植物的多樣性和建立有效保護(hù)機(jī)制，應(yīng)用樣方調(diào)查方法，對(duì)佛頂山的植物群落物種組成、群落結(jié)構(gòu)、特征、區(qū)系以及生物多樣性進(jìn)行調(diào)查分析。結(jié)果表明：佛頂山有維管植物429種，隸屬于131科273屬，生活型普以高位芽植物為主；種子植物區(qū)系地理成分復(fù)雜，植物以亞熱帶分布科和北溫帶分布屬為主；群落垂直結(jié)構(gòu)明顯，分為喬木層、灌木層和草本層；不同群落類型不同層次的物種多樣性指數(shù)差異性不明顯，表現(xiàn)出群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜、物種組成越豐富、優(yōu)勢(shì)種越不明顯、共優(yōu)種越多和物種多樣性指數(shù)越高的特點(diǎn)。樣地內(nèi)樹種平均胸徑較小，主要優(yōu)勢(shì)樹種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈倒J型。

常綠闊葉林；物種組成；垂直結(jié)構(gòu)；區(qū)系；佛頂山；貴州

常綠落葉闊葉混交林在我國(guó)主要分布在中亞熱帶1 000～2 000m的中山地帶。該類森林常綠與落葉樹種大致相當(dāng)，或常綠樹種占優(yōu)。其生境特征主要為濕度大、雨量多和常年有霧籠罩［1］。佛頂山是貴州東部?jī)H次于梵凈山的第二大高山，原生植被保存相對(duì)完好，主要有銀木荷、小紅栲林、貴州石櫟、杜鵑林、甜櫧栲、絲栗栲林和水青岡林等森林類型［2］。近年來(lái)，對(duì)森林群落的研究常見報(bào)道。徐敏等［3］研究了百山祖北坡中山常綠闊葉林的物種組成和群落結(jié)構(gòu)，葉萬(wàn)輝等［4］研究了鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林的群落特征，盧志軍等［5］研究了八大公山中亞熱帶山地常綠落葉闊葉混交林物種的組成、結(jié)構(gòu)與區(qū)系特征，吳開岑等［6］研究了貴州榕江月亮山植物群落的特征及多樣性；但未見佛頂山常綠落葉闊葉混交林的研究報(bào)道。因此，運(yùn)用樣方調(diào)查法對(duì)佛頂山常綠落葉闊葉混交林的木本物種組成進(jìn)行調(diào)查，分析其群落結(jié)構(gòu)及區(qū)系成分，為研究佛頂山亞熱帶植物的多樣性和建立有效保護(hù)機(jī)制提供依據(jù)。

1調(diào)查研究方法

1．1研究區(qū)概況

佛頂山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于貴州省東北部、石阡縣西南部，東鄰鎮(zhèn)遠(yuǎn)縣，南與施秉縣縣級(jí)佛頂山自然保護(hù)區(qū)相鄰，總面積152km2，地理位置為27°15′～27°25′N，107°59′～108°12′E。佛頂山屬揚(yáng)子準(zhǔn)地臺(tái)，位于貴州東部華夏系斷裂構(gòu)造帶上，地貌主要有山地地貌、河谷地貌和動(dòng)力地貌三種類型，最高海拔1 869m，山體相對(duì)高差1 100～1 300m。受海洋氣候影響，雨水充沛，相對(duì)濕度80%以上，年降水量1 100～1 350mm。佛頂山區(qū)氣候具有明顯的中亞熱帶季風(fēng)山地濕潤(rùn)氣候特征，溫暖濕潤(rùn)，雨量充沛，為生物的繁衍提供了良好的生態(tài)環(huán)境。佛頂山是以伯樂(lè)樹、紅豆杉、南方紅豆杉、珙桐和硬葉蔸蘭、豹、林麝、白頸長(zhǎng)尾雉等為保護(hù)對(duì)象的野生動(dòng)植物自然保護(hù)區(qū)，是同緯度原生植被保存較好地區(qū)之一，群落結(jié)構(gòu)較為完整，生物多樣性極其豐富，區(qū)內(nèi)資源具有典型性、稀有性和脆弱性等特征，同時(shí)，也是武陵山系與苗嶺山系生物基因交流的驛站和走廊。2014年，佛頂山晉升為國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。

1．2調(diào)查方法

2013年9月至2014年11月，在佛頂山海拔1 200～1 600m選擇8個(gè)植物群落樣地，總面積16 hm2，每個(gè)樣地樣方為30m×20m，并采用相鄰格子法，將每個(gè)樣方分割成10個(gè)6m×10m的小樣方（共計(jì)80個(gè)）。在每個(gè)小樣方內(nèi)，詳細(xì)記錄每個(gè)樣地的維管植物，測(cè)量和記錄胸徑≥5cm的喬木種類、胸徑、樹高及冠幅，記錄所有灌木的種類、株樹、平均地徑、平均高度以及蓋度，所有草本植物的種類和多度。

1．3數(shù)據(jù)分析

α多樣性測(cè)度［7］：

喬木層物種重要值（IV）＝（相對(duì)密度＋相對(duì)顯著度＋相對(duì)頻度）×100%

灌木層、草本層物種重要值（IV）＝（相對(duì)密度＋相對(duì)蓋度＋相對(duì)頻度）×100%

物種豐富度指數(shù)（S）：S＝樣方內(nèi)物種數(shù)

Pielou均勻度指數(shù)（J）：J＝H／ln N

其中，S為物種數(shù)，N為物種個(gè)體數(shù)總和，Pi為物種個(gè)體占總個(gè)體的比例。

建立立木級(jí)結(jié)構(gòu)［8］：

對(duì)群落中所有胸徑（DBH）≥1cm的存活木本植物，建立立木級(jí)結(jié)構(gòu)，立木級(jí)結(jié)構(gòu)＞5cm的，按DBH為5cm作為間隔，每隔5cm作為一個(gè)等級(jí)，DBH＜5cm的，按樹高分為2級(jí)：Ⅰ級(jí)高0．1～ 1．5m，Ⅱ級(jí)高＞1．5m，胸徑＞40cm的作為一個(gè)等級(jí)，為Ⅹ級(jí)。

采用EstimateS820Win計(jì)算物種的多樣性指數(shù)，Origin7．5進(jìn)行作圖分析，其他的計(jì)算在Excel工作表中完成。

2結(jié)果與分析

2．1群落物種組成

佛頂山自然保護(hù)區(qū)樣地內(nèi)共有維管植物131科273屬429種（含種以下分類群亞種、變種及變型）。包括蕨類植物12科、裸子植物4科、被子植物115科。其中，以木本植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，含87科201屬309種，優(yōu)勢(shì)種包括樟科（Lauraceae）29種、殼斗科（Fagaceae）29種、薔薇科（Rosaceae）24種、山茶科（Theaceae）13種、杜鵑花科（Ericaceae）11種、山礬科（Symplocaceae）8種、山茱萸科（Cornaceae）7種、槭樹科（Aceraceae）7種，優(yōu)勢(shì)樹種主要包括小紅栲（Castanopsis carlexii）、甜櫧栲（C．eyrei）、絲栗栲（C．fargesii）、貴州石櫟（Lithocarpus elizabethae）、多脈青岡（Cyclobalanopsis multinervis）、水青岡（Fagus longipetiolata）、宜昌潤(rùn)楠（Machilus ichangensis）、黃丹木姜子（Litsea elongaet）、銀木荷（Schima argentea）及長(zhǎng)蕊杜鵑（Rhododendron stamineum）等（表1）。樣地內(nèi)常綠樹種在豐富度上稍占優(yōu)勢(shì)（162種，52．43%），落葉樹種則有147種（47．57%），常見種（每1hm2個(gè)體數(shù)）44個(gè)，以常綠樹種為主，只有1株的種有6個(gè)。裸子植物分布不多，只有紅豆杉科（Taxaceae）、松科（Pinaceae）和三尖杉科（Cephalotazaceae）3個(gè)科。個(gè)體數(shù)大于1 000的常見種（每1hm2個(gè)體數(shù)在1個(gè)以上［9］）44個(gè)，稀有種（每1hm2個(gè)體數(shù)在1個(gè)以下［9］）6個(gè)。物種組成樣地有多脈青岡、水青岡林，貴州石櫟、杜鵑林，銀木荷、香果樹、小紅栲林。典型的常綠落葉闊葉混交林植被型。

表1 佛頂山調(diào)查樣地植物群落的優(yōu)勢(shì)樹種Table 1 Dominant tree species in the sampling plots in Foding Mountain

2．2植物區(qū)系特征

參照吳征鎰等［10－12］關(guān)于我國(guó)植物科屬分布類型劃分方法，對(duì)佛頂山樣地內(nèi)119科258屬種子植物的植物區(qū)系進(jìn)行分析，結(jié)果見表2。

1）科的區(qū)系特點(diǎn)。共劃分為22個(gè)分布區(qū)類型及變形，熱帶分布科占優(yōu)勢(shì)（51科，46．79%），泛熱帶分布最多（22科，20．18%），代表科有樟科、山茶科、榆科（Ulmaceae）、山礬科、衛(wèi)矛科（Celastraceae）、?？疲∕oraceae）、茜草科（Rubiaceae）等；溫帶分布科44科，占40．37%，以北溫帶分布科最多（17科，15．60%），代表科有殼斗科、山茱萸科、繡球花科（Hydrangeaceae）、百合科（Liliaceae）、鳳仙花科（Balsaminaceae）等；世界分布科16科（14．68%），代表科有薔薇科、虎耳草科（Saxifragaceae）、杜鵑花科、鼠李科（Rhamnaceae）等。

2）屬的區(qū)系特點(diǎn)。共劃分為22個(gè)分布區(qū)類型及變形，以溫帶成分為主（118屬，45．74%），北溫帶分布最多（40屬，15．50%），代表屬有水青岡屬（Fagus）、鵝耳櫪屬（Carpinus）、杜鵑屬（Rhododendron）、槭樹屬（Acer）、莢蒾屬（Viburnum）、櫟屬（Lithocarpus）、栒子屬（Cotoneaster）、忍冬屬（Lonicera）等；熱帶分布屬104屬，占40．31%，以泛熱帶分布屬最多（43屬，16．67%），代表屬包括榕屬（Ficus）、紫金牛屬（Ardisia）、鳳仙花屬（Impatiens）、大戟屬（Euphorbia）、菝葜屬（Smilax）等；中國(guó)特有屬8屬，占3．10%，主要包括珙桐屬（Davidia）、青錢柳屬（Cyclocarya）、大血藤屬（Sargentodoxa）、香果樹屬（Emmenopterys）、伯樂(lè)樹屬（Bretschneidera）等。

表2 佛頂山調(diào)查樣地內(nèi)種子植物科屬的分布類型Table 2 The areal－types of family and genera of seed plants in the sampling plots in Foding Mountain

2．3群落垂直結(jié)構(gòu)

垂直結(jié)構(gòu)是反映群落結(jié)構(gòu)重要的因素之一，群落的垂直結(jié)構(gòu)決定于各種植物種的高度及不同高度植物的數(shù)量［13－14］。植株的高度級(jí)概率分布反映了樹種在森林中的各種特征（如耐蔭性、更新類型等）以及群落的分層結(jié)構(gòu)。佛頂山保護(hù)區(qū)樣地內(nèi)林層清晰，按植物的高度和生長(zhǎng)型，可以劃分為喬木層（分為第一喬木層和喬木亞層）、灌木層和草本層3層。喬木層（≥15m）分布53個(gè)物種（常綠34種，落葉19種），優(yōu)勢(shì)樹種為多脈青岡、小紅栲、水青岡、貴州石櫟、絲栗栲和甜櫧栲等；亞喬木層（5～15m）分布61種（常綠33種，落葉28種），優(yōu)勢(shì)樹種主要有黃丹木姜子、長(zhǎng)蕊杜鵑、四照花及香果樹等；灌木層（1～5m）分布133種（常綠62種、落葉71種），優(yōu)勢(shì)樹種主要有滿山紅、薄葉山礬、波葉紅果樹、雀舌黃楊、短柱柃（Eurya brevistyla）等；草本層59種，優(yōu)勢(shì)種主要有吉祥草（Reineckia carnea）、沿階草（Ophiopogon bodinieri）、紫堇（Corydalis edulis）、金星蕨（Parathelypteris glanduligera）、鐵芒萁（Dicranopteris linearis）、黃金鳳（Impatiens siculifer）和樓梯草（Elatostema involucratum）等。

2．4物種多樣性

物種多樣性是反映群落物種數(shù)量及分布均勻程度的綜合指標(biāo)。從表3看出，在8個(gè)群落樣方中，Simpson指數(shù)和Shannon－Wienner指數(shù)均是喬木層和灌木層較高，而草本層較低，3個(gè)層次中Pielou均勻度指數(shù)差別不明顯。說(shuō)明由于灌木數(shù)量較多，覆蓋度大，阻礙了草本的生長(zhǎng)、繁殖和傳播，所以草本層物種多樣性較低；Simpson指數(shù)表示該群落優(yōu)勢(shì)度的統(tǒng)計(jì)量，群落中種數(shù)越多，各種個(gè)體分配越均勻，指數(shù)越高，指示群落多樣性好，灌木層中種類多且覆蓋度大，所以Simpson指數(shù)最高；喬木層雖然個(gè)體大、植株少、但種類較多且分布均勻，所以Pielou均勻度指數(shù)較高。由于灌木層覆蓋度較高，林下草本植物很少見，只在有陽(yáng)光能照射到的地方或是路邊可見，數(shù)量較少，相對(duì)頻度較低，所以在均勻度指數(shù)水平上，2個(gè)層次表現(xiàn)得較低。

表3 佛頂山調(diào)查各樣地的物種多樣性指數(shù)Table 3 The species diversity indexes in different sampling plots in Foding Mountain

2．5徑級(jí)結(jié)構(gòu)與更新

樣地內(nèi)DBH≥1cm的木本植物存活個(gè)體119 395株，其中，DBH＜5cm的個(gè)體有83 934株（占所有個(gè)體數(shù)的70．3%）。DBH≥10cm的個(gè)體16 488株，DBH≥30cm的個(gè)體1 634株。平均DBH為5．3cm，最大DBH為108．5cm（珙桐）。從圖示看出，樣地中5種優(yōu)勢(shì)樹種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)倒J型，僅長(zhǎng)蕊杜鵑幼年個(gè)體較少。

圖示 佛頂山調(diào)查樣地5種優(yōu)勢(shì)樹種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)Fig． Size－class structure of the five dominant tree species in sampling plots in Foding Mountain

3結(jié)論與討論

1）不同植物群落組成結(jié)構(gòu)之間的差異，可以從組成群落的植物種類及種的重要值表現(xiàn)出來(lái)［15］。調(diào)查結(jié)果表明，貴州佛頂山中亞熱帶常綠落葉闊葉混交林群落樣地內(nèi)共有維管植物131科273屬429種（含種以下分類群亞種、變種及變形），包括蕨類植物12科、裸子植物4科、被子植物115科。其中，以木本植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，含87科201屬309種，常綠樹種在豐富度上稍占優(yōu)勢(shì)（162種，52．43%），落葉樹種則有147種（47．57%）。植物群落的性質(zhì)和我國(guó)典型亞熱帶常綠落葉闊葉混交林相似。對(duì)樣地內(nèi)119科258屬種子植物的植物區(qū)系進(jìn)行分析得出，佛頂山種子植物科及屬的地理成分復(fù)雜。在所有科的分布類型中，以熱帶科為主，泛熱帶分布科最多；屬的分布則以溫帶分布屬為主，北溫帶分布屬最多，溫帶性質(zhì)明顯。另外，中國(guó)分布特有屬較多，含8屬，占3．10%。

2）垂直結(jié)構(gòu)是反映群落結(jié)構(gòu)重要的因素之一，群落的垂直結(jié)構(gòu)決定于各種植物種的高度以及在不同高度植物的數(shù)量［16］。佛頂山保護(hù)區(qū)中亞熱帶常綠落葉闊葉混交林樣地內(nèi)林層清晰，垂直結(jié)構(gòu)可以劃分為喬木層、灌木層和草本層。林冠樹種主要為常綠和落葉混合組成，亞喬木層以常綠為主。喬木層主要建群中為殼斗科植物，常綠的包括栲屬、青岡屬和石櫟屬等，落葉的包括水青岡屬和櫟屬等。灌木層種類豐富且數(shù)量較多，林下草本較少。

3）生物多樣性水平上，8個(gè)群落樣方中Simpson指數(shù)和Shannon－Wienner指數(shù)均是喬木層灌木層較高而草本層較低，3個(gè)層次中Pielou均勻度指數(shù)差別不很明顯。在同一群落樣方中，Simpson指數(shù)、Shannon－Wienner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均是喬木層和灌木層較高而草本層較低。表現(xiàn)了佛頂山保護(hù)區(qū)中亞熱帶常綠落葉闊葉混交林木本植物豐富的特征。佛頂山保護(hù)區(qū)樣地內(nèi)樹種平均DBH較小，亞喬木層和灌木層生活著大量的小喬木和灌木。所以，盡管佛頂山樣地屬于穩(wěn)定的頂級(jí)群落，但對(duì)樣地中6個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種的胸徑級(jí)結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，中有5種優(yōu)勢(shì)樹種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈倒J型，屬于增長(zhǎng)型。長(zhǎng)蕊杜鵑幼年個(gè)體少，但不表明該種呈現(xiàn)衰退，可能因?yàn)楸Ｊ氐纳钍凡呗詫?dǎo)致中等徑級(jí)的個(gè)體生長(zhǎng)較慢。

［1］吳征鎰．中國(guó)植被［M］．北京：科學(xué)出版社，1980： 279－305．

［2］喻理飛，李明晶，謝雙喜．貴州佛頂山自然保護(hù)區(qū)科學(xué)考察集［M］．北京：中國(guó)林業(yè)出版社，2000．

［3］徐 敏，駱爭(zhēng)榮，于明堅(jiān)，等．百山祖北坡中山常綠闊葉林的物種組成和群落結(jié)構(gòu)［J］．浙江大學(xué)學(xué)報(bào)（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版），2007（33）：450－457．

［4］葉萬(wàn)輝，曹洪麟，黃忠良，等．鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林20公頃群落特征研究［J］．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2008 （32）：274－286．

［5］盧志軍，鮑大川，郭屹立，等．八大公山中亞熱帶山地常綠落葉闊葉混交林物種組成與結(jié)構(gòu)［J］．植物科學(xué)學(xué)報(bào)，2013，31（4）：336－344．

［6］吳開岑，王定江，馮邦賢．榕江月亮山植物群落的特征及多樣性［J］．貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（8）：23－27．

［7］NAGAIKE T，HAYASHI A，KUBO M，et al．Changes in plant specis diversity over 5years in Larix kaempferi plantations and abandoned coppice forest in central Japan［J］．Forest Ecology and Management，2006，236：278－285．

［8］李景俠，張文輝．巴山冷杉種群結(jié)構(gòu)及空間分布格局的研究［J］．西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2001，29（5）：115－118．

［9］HUBBELL S P，F(xiàn)OSTER R B．Commonness and rarity in a neotropical forest：implications for tropical tree conservation／／Soule M E，ed．Conservation Biology：Science of Scarcity and Diversity［M］．Sunderland：Sinauer Press，1986：205－231．

［10］吳征鎰．中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型［J］．云南植物研究，1991（增刊）：1－139．

［11］吳征鎰．《世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)》的修訂［J］．云南植物研究，2003（25）：535－538．

［12］吳征鎰，周浙昆，李德銖，等．世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)［J］．云南植物研究，2003（25）：245－257．

［13］劉振學(xué)，任廣鑫，王得祥，等．通天河國(guó)家森林公園銳齒櫟群落物種組成及群落結(jié)構(gòu)研究［J］．水土保持研究，2011，18（2）：86－90．

［14］馬 凱，夏國(guó)華，閆道良，等．珍稀瀕危植物堇葉紫金牛生存群落結(jié)構(gòu)特征及物種多樣性［J］．浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，29（4）：498－509．

［15］岳永杰，余新曉，牛麗麗，等．北京霧靈山植物群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性研究［J］．北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，30（2）：165－170．

［16］劉振學(xué)，任廣鑫，王得祥，等．通天河國(guó)家森林公園銳齒櫟群落物種組成及群落結(jié)構(gòu)研究［J］．水土保持研究，2011，18（2）：86－93．

（責(zé)任編輯：聶克艷）

Community Composition and Structure of the Mid－subtropical Evergreen and Deciduous Broad－leaved Mixed Forest in Foding Mountain of Guizhou

AN Qianning1，WEI Haixia2＊，F(xiàn)ENG Bangxian1
（1．Tongren Forestry Bureau，Tongren，Guizhou 554300；2．College of Biology and Engineering，Tongren University，Tongren，Guizhou554300，China）

To explore the diversity of subtroical plants in National Nature Reserve of Guizhou Foding Mountain and establish effective protection mechanism，sample plot investigation was employed to investigate the species compostion，community structure，floristic characteristics and biodiversity．Results：There were 429species in 273genera of 131families．The biotype majored in phanerophytes；The geographic elements were complicated，and dominated by pantropic distribution families and northern temperate distribution genera．The vertical structure of the community is obvious，which was composed of tree layer，bush layer and grass layer．The indexes were not obviously related to the type of plant community and different layer．The biodiversity among different community types had no significant difference．The biodiversity index became much higher with more complexity of community structure．The plot had a fairly small mean DBH and the size class of dominant trees was reversed J．

evergreen broad－leaved forest；species composition；vertical structure；flora；Foding Mountain；Guizhou

S759．9

A

1001－3601（2016）11－0454－0012－05

2016－02－22；2016－11－01修回

貴州省林業(yè)科學(xué)院項(xiàng)目“貴州省林木標(biāo)本數(shù)據(jù)庫(kù)及網(wǎng)絡(luò)共享平臺(tái)建設(shè)”［黔科平臺(tái)（2012）4002］

安黔寧（1965－），男，高級(jí)工程師，從事森林資源管理及森林生態(tài)等研究。E－mail：trlgb5224286＠163．com

＊通訊作者：韋海霞。E－mail：bangxianfeng＠126．com