顧　麗, 屈宏勝, 王廣儒, 李衛(wèi)忠

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2.延安市黃龍山林業(yè)局，陜西 延安 715700)

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黃土高原天然次生林木質(zhì)殘?bào)w的基礎(chǔ)特征

顧麗1, 屈宏勝2, 王廣儒2, 李衛(wèi)忠1

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2.延安市黃龍山林業(yè)局，陜西 延安 715700)

摘要:以黃土高原黃龍山林區(qū)典型的天然次生林為研究對(duì)象，研究油松針闊混交林木質(zhì)殘?bào)w的基礎(chǔ)特征.結(jié)果表明：研究區(qū)木質(zhì)殘?bào)w的總儲(chǔ)量為10.73 t·hm(-2)，其中粗木質(zhì)殘?bào)w的儲(chǔ)量為10.31 t·hm(-2)，占總儲(chǔ)量的96.09%；細(xì)木質(zhì)殘?bào)w的儲(chǔ)量為0.42 t·hm(-2)，占總儲(chǔ)量的3.91%；在粗木質(zhì)殘?bào)w中，倒木占了絕大部分，其次為枯立木，大枝和樹樁貯量很少.采用指數(shù)模型來(lái)模擬研究區(qū)主要樹種木質(zhì)殘?bào)w的分解密度，曲線擬合度很高.擬合結(jié)果表明木質(zhì)殘?bào)w密度隨著腐爛等級(jí)的增加而呈下降趨勢(shì)；木質(zhì)殘?bào)w的徑級(jí)主要集中在20~30 cm與30~40 cm 2個(gè)徑級(jí)，二者在株數(shù)與儲(chǔ)量分布中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì).存在狀態(tài)主要為中級(jí)腐爛狀態(tài)，干擾與競(jìng)爭(zhēng)是木質(zhì)殘?bào)w產(chǎn)生的主要因素.研究區(qū)天然次生油松針闊混交林木質(zhì)殘?bào)w的基礎(chǔ)特征反映了該林區(qū)森林群落演替后期木質(zhì)殘?bào)w的結(jié)構(gòu)特征.

關(guān)鍵詞:油松針闊混交林; 粗木質(zhì)殘?bào)w; 儲(chǔ)量組成; 腐爛特征

在當(dāng)前全球氣候變暖的生態(tài)環(huán)境下，木質(zhì)殘?bào)w(woody debris, WD)對(duì)全球碳平衡與生物多樣性保護(hù)起到非常重要的作用[1-3].最早有關(guān)森林木質(zhì)殘?bào)w的研究可以追溯到1925年，Graham首次提出倒木是森林生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)生態(tài)單位；1986年Harmon對(duì)木質(zhì)殘?bào)w的生態(tài)功能進(jìn)行系統(tǒng)闡述.木質(zhì)殘?bào)w已成為近年來(lái)自然科學(xué)工作者關(guān)注的熱點(diǎn)問(wèn)題之一[4].當(dāng)前，國(guó)外森林木質(zhì)殘?bào)w的研究主要涉及貯量組成、動(dòng)態(tài)特征、分解動(dòng)態(tài)及生態(tài)功能等[5-9].而國(guó)內(nèi)對(duì)木質(zhì)殘?bào)w的研究起步相對(duì)較晚，對(duì)森林木質(zhì)殘?bào)w的研究以長(zhǎng)白山區(qū)域較為集中.國(guó)內(nèi)部分學(xué)者對(duì)福建省天寶巖自然保護(hù)區(qū)內(nèi)中亞熱帶針闊混交林、大興安嶺蘚類——興安落葉松林、小隴山林區(qū)銳齒櫟和油松天然林、廣東南嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉林以及長(zhǎng)白山采伐跡地落葉松和紅松林的木質(zhì)殘?bào)w及其養(yǎng)分元素貯量進(jìn)行了研究[10-15]，研究結(jié)果表明木質(zhì)殘?bào)w的貯量組成及其動(dòng)態(tài)特征與所處的森林類型相關(guān)，氣候帶、林分的年齡結(jié)構(gòu)、樹種組成、微生境變化和林木的耐腐性等因子也會(huì)對(duì)其產(chǎn)生影響[16]；同時(shí)，森林的人為及自然干擾歷史、林分生長(zhǎng)過(guò)程以及森林演替進(jìn)程等因子也同樣會(huì)產(chǎn)生影響.天然次生油松針闊混交林是我國(guó)黃土高原森林生態(tài)系統(tǒng)的典型代表，目前，以典型油松針闊天然次生林木質(zhì)殘?bào)w為研究對(duì)象的還不多見.基于此，本文以黃土高原天然次生油松林為研究對(duì)象，探求木質(zhì)殘?bào)w的基礎(chǔ)特征，分析木質(zhì)殘?bào)w的儲(chǔ)量組成、徑級(jí)結(jié)構(gòu)及腐爛特征，揭示研究區(qū)天然次生油松針闊混交林群落演替后期木質(zhì)殘?bào)w的結(jié)構(gòu)特征，為進(jìn)一步研究木質(zhì)物殘?bào)w對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性、養(yǎng)分循環(huán)的影響提供依據(jù).

1研究區(qū)概況

黃龍山林區(qū)是陜北黃土高原天然次生林區(qū)，位于陜北延安市黃龍縣黃土高原的東南部，山、原、川三大地貌類型并存.整個(gè)林區(qū)呈現(xiàn)出極度的不規(guī)則性，地質(zhì)構(gòu)造復(fù)雜，地形破碎，具有典型的黃土高原地理結(jié)構(gòu)特點(diǎn).氣候類型為大陸性暖溫帶半濕潤(rùn)氣候，年均日照為2 370 h，年平均降水量為600~700 mm，土壤類型為黃土和褐土，其溝壑密度在1 km·km-2以上，每年土壤侵蝕模數(shù)為108 t·km-2.該林區(qū)保存有大面積以暖溫帶落葉闊葉林為主的天然次生林，也是黃土高原自然生態(tài)系統(tǒng)保存較為完整的地區(qū)之一.研究區(qū)森林植物種類較多，華北區(qū)系植物共有580多種，喬木樹種有22科29屬46種.其中，主要喬木樹種有油松(Pinustabulaeformi)、白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)、遼東櫟(Quercusliaotanggensis)、茶條槭(Acerginnala)、杜梨(Pyrusbetulaefoli)、漆樹(Toxicodendronvernicifluum)、野山楂(Crataegicuneatae)、小葉楊(Populussimonii)、山桃(Prunusdavidiana)、山核桃(Juglanscathayensis)和紅樺(Betulaalbosinensis)等.

2研究方法

2.1樣地設(shè)置與測(cè)定

在黃土高原黃龍山林區(qū)虎溝門林場(chǎng)天然次生油松針闊混交林分內(nèi)，選擇典型地段設(shè)置面積1 hm2(100 m×100 m)的天然油松針闊混交林固定樣地，依據(jù)相鄰網(wǎng)格法將每個(gè)樣地分割成25個(gè)20 m×20 m的樣方，測(cè)量樣地內(nèi)直徑≥2.5 cm的枯立木、倒木、根樁、大枝與小枝木質(zhì)殘?bào)w，記錄其樹種名稱、長(zhǎng)度、胸徑、大小頭直徑、著生的苔蘚狀況(高度、蓋度、種類)、樹皮狀況，以及著生的草本、木本植物的種類、數(shù)量、高度等.

木質(zhì)殘?bào)w的分解等級(jí)以Harmon et al[1]的粗木質(zhì)殘?bào)w概念和分類標(biāo)準(zhǔn)為依據(jù)，以Sollins[17]制定的5級(jí)劃分系統(tǒng)為基礎(chǔ)，采用Waddell提出的方法[18]進(jìn)行分解等級(jí)的劃分，將黃土高原天然次生油松天然針闊混交林木質(zhì)殘?bào)w分為5個(gè)腐爛等級(jí).取不同樹種和不同腐爛等級(jí)的樣品測(cè)定其儲(chǔ)量與密度；采用截取圓盤方法，截取的圓盤厚度為5 cm，對(duì)腐爛較為嚴(yán)重的木質(zhì)殘?bào)w則用鋁盒采樣、標(biāo)號(hào)，并帶回實(shí)驗(yàn)室稱重.根據(jù)徑級(jí)的大小采取隨機(jī)取樣的方法，其中每一分解等級(jí)取5個(gè)樣品.研究區(qū)油松木質(zhì)殘?bào)w有完整的腐爛等級(jí)，而白樺與山楊樹種都沒有Ⅴ級(jí)木質(zhì)殘?bào)w的分布，共取樣115個(gè).

2.2數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)利用統(tǒng)計(jì)軟件MS Excel 2007和SPSS19. 0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析.

3結(jié)果與分析

3.1儲(chǔ)量特征

研究區(qū)天然次生林木質(zhì)殘?bào)w的儲(chǔ)量結(jié)構(gòu)見圖1a，其中，粗木質(zhì)殘?bào)w的儲(chǔ)量為10.31 t·hm-2，占總儲(chǔ)量的96.09%；細(xì)木質(zhì)殘?bào)w的儲(chǔ)量為0.42 t·hm-2，僅占總儲(chǔ)量的3.91%.粗木質(zhì)殘?bào)w中，倒木的儲(chǔ)量占絕大部分，為5.99 t·hm-2，所占比例達(dá)到55.82%.表明倒木是林內(nèi)粗木質(zhì)殘?bào)w的主要來(lái)源，自然競(jìng)爭(zhēng)、樹木老齡死亡和病蟲害等是倒木形成的主要原因.樹木枯死后被大風(fēng)刮倒，使得大量枯立木轉(zhuǎn)為倒木，這種現(xiàn)象在山脊部位和山地迎風(fēng)坡表現(xiàn)更為明顯.粗木質(zhì)殘?bào)w的儲(chǔ)量比例僅次于倒木的為枯立木，儲(chǔ)量比例達(dá)到21.81%.從圖1b可以看出，各腐爛等級(jí)木質(zhì)殘?bào)w的儲(chǔ)量構(gòu)成差異較大.腐爛等級(jí)為Ⅱ級(jí)與Ⅲ級(jí)時(shí)，木質(zhì)殘?bào)w的儲(chǔ)量最多，分別為4.08和3.47 t·hm-2，二者儲(chǔ)量比例合計(jì)達(dá)到70.36%.

3.2徑級(jí)分布

天然油松針闊混交林的木質(zhì)殘?bào)w株數(shù)與儲(chǔ)量比例隨徑級(jí)大小的分布見圖2.從圖2可看出：20 cm

3.3腐爛特征

3.3.1不同腐爛等級(jí)的密度利用不同腐爛等級(jí)粗木質(zhì)殘?bào)w的密度來(lái)分析其腐爛特征，分解密度所采用的數(shù)學(xué)模型是指數(shù)模型，其密度的求算結(jié)果與方差分析結(jié)果如圖3所示.結(jié)果表明，油松樹種木質(zhì)殘?bào)w5個(gè)腐爛等級(jí)的密度都相應(yīng)高出白樺與山楊，同時(shí)，3個(gè)主要樹種間的木質(zhì)殘?bào)w密度差異達(dá)到極顯著水平(P<0.000 1)，而同一樹種5個(gè)腐爛等級(jí)間的木質(zhì)殘?bào)w密度差異也達(dá)到極顯著水平(P<0.000 1).通過(guò)對(duì)研究區(qū)內(nèi)3個(gè)主要樹種木質(zhì)殘?bào)w密度與腐爛等級(jí)之間的關(guān)系進(jìn)行模擬，顯示擬合相關(guān)系數(shù)均大于0.99(表1)，表明隨著腐爛等級(jí)的增加，其分解密度呈下降趨勢(shì)(圖3)，這與袁杰等[19]對(duì)秦嶺火地塘林區(qū)天然次生油松林倒木密度的研究結(jié)果相一致.

1)x為腐爛等級(jí)，y為木質(zhì)殘?bào)w密度/(g·cm-3).

3.3.2不同腐爛等級(jí)倒木與枯立木的比例倒木與枯立木是組成研究區(qū)內(nèi)油松天然針闊混交林木質(zhì)殘?bào)w的重要組成部分.從圖4可以看出，Ⅱ和Ⅲ級(jí)集中了大部分的倒木與枯立木的儲(chǔ)量比例，而輕度腐爛與高度腐爛等級(jí)的儲(chǔ)量比例均較小.Ⅱ和Ⅲ級(jí)的儲(chǔ)量比例合計(jì)為倒木儲(chǔ)量比例的69.98%，為枯立木儲(chǔ)量比例的73.49%，二者占據(jù)了儲(chǔ)量的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；分布在高度腐爛等級(jí)(Ⅴ級(jí))的儲(chǔ)量比例很低，為倒木儲(chǔ)量比例的3.45%，為枯立木儲(chǔ)量比例的1.02%.

4討論

黃土高原天然次生油松針闊混交林木質(zhì)殘?bào)w總儲(chǔ)量為10.31 t·hm-2，在國(guó)內(nèi)長(zhǎng)白山森林中的木質(zhì)殘?bào)w貯量范圍(7.9~16.2 t·hm-2)內(nèi)[15]，高于甘肅小隴山油松林木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量(7 706.00 kg·hm-2)[12]，是溫帶針葉林木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量下限的36%左右[20].而南美落葉闊葉林、北美洲的溫帶針葉林和落葉闊葉林的木質(zhì)殘?bào)w貯量[1,6,21]均高于本研究結(jié)果.這除了與所屬區(qū)域森林類型及地區(qū)性差異有關(guān)外，木質(zhì)殘?bào)w直徑界定標(biāo)準(zhǔn)的不同也是其儲(chǔ)量產(chǎn)生差異的原因之一.森林木質(zhì)殘?bào)w的徑級(jí)結(jié)構(gòu)特征會(huì)受到林齡和林內(nèi)個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)的雙重影響，研究區(qū)天然油松針闊混交林經(jīng)長(zhǎng)期封禁保護(hù)和自然演替發(fā)展，細(xì)木質(zhì)殘?bào)w的儲(chǔ)量比例不足4%，形成了以20~40 cm(直徑)為主的木質(zhì)殘?bào)w徑級(jí)特征.研究區(qū)天然油松針闊混交林的木質(zhì)殘?bào)w的密度隨著腐爛等級(jí)的增加而下降；同時(shí)，以Ⅱ分解等級(jí)與Ⅲ分解等級(jí)的木質(zhì)殘?bào)w貯量最多，這樣的變化趨勢(shì)與老齡林及演替后期的森林的研究結(jié)果[22]相一致，即高分解等級(jí)的木質(zhì)殘?bào)w貯量隨著林齡的增加，所占比例也不斷增大.

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(責(zé)任編輯:葉濟(jì)蓉)

Characteristics of woody debris in a natural secondary forest on Loess Plateau, China

GU Li1, QU Hongsheng2, WANG Guangru2, LI Weizhong1

(1.College of Forestry, Northwest A&F University, Shanxi, Yangling 712100, China;2.Forestry Bureau of Huanglong, Huanglong, Shanxi, Yan′an 715700, China)

Abstract:Woody debris (WD) plays an indispensable role in ecosystem nutrient cycling and forest development. We studied the characteristics of WD in natural secondary Pinus tabulaeformis mixed stands in Huanglong Mountain, Loess Plateau. Results showed that: (1) the gross reserve of WD of natural mixed forest was 10.73 t·hm(-2), with 10.31 t·hm(-2)(96.09%) from coarse woody debris and 0.42 t·hm(-2)(13.91%) from fine woody debris. And coarse woody debris was mainly attributed to fallen trees; (2) Exponential models indicated that decomposition density of WD was inversely proportional to decaying level; (3) Woods at diameter of 20-30 cm and 30-40 cm were the main source of WD reserve in terms of quantity and proportion. To summerize, overall evaluation of WD in natural secondary forest provides insight into structural characteristics of wood in late succession stage of mixed forest development.

Key words:natural secondary forest; woody debris; reserve composition; decaying characteristics

DOI:10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2016.01.006

中圖分類號(hào):S75

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A

文章編號(hào):1671-5470(2016)01-0030-05

作者簡(jiǎn)介:顧麗(1983-)，女，博士.研究方向：森林經(jīng)理學(xué).Email:guli_bj@126.com.通訊作者李衛(wèi)忠(1964-)，男，副教授.研究方向：森林經(jīng)理學(xué).Email:wzhli6465@163.com.

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31300538)；西北農(nóng)林科技大學(xué)基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金資助項(xiàng)目(QN2013082).

收稿日期：2015-05-18修回日期：2015-10-14