李　喆，王念民，孫大江，紀(jì)　鋒，霍堂斌，馬　波，姜作發(fā)，華振河中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部黑龍江流域漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，哈爾濱　50070中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所，武漢　40五大連池日河漁業(yè)有限公司，黑河　6455

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五大連池浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空分布特征

李喆1，*，王念民1，孫大江1，紀(jì)鋒2，霍堂斌1，馬波1，姜作發(fā)1，華振河3
1中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部黑龍江流域漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，哈爾濱150070
2中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所，武漢430223
3五大連池日河漁業(yè)有限公司，黑河164155

摘要:基于2011—2013年五大連池的調(diào)查，對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空分布特征進(jìn)行分析，探討重點(diǎn)放養(yǎng)魚(yú)類之一鳙Aristichthys nobilis的合理放養(yǎng)量。結(jié)果表明，五大連池浮游動(dòng)物4類82種(含未定種);主要優(yōu)勢(shì)種集中于原生動(dòng)物和輪蟲(chóng)，有恩氏筒殼蟲(chóng)Tintinnidium entzii、縱長(zhǎng)異尾輪蟲(chóng)Trichocerca elongate等，大型浮游動(dòng)物中僅劍水蚤Cyclops sp.、無(wú)節(jié)幼體Nauplii形成優(yōu)勢(shì);密度、生物量總計(jì)為3794.98ind/L和2.4558mg/L;多樣性指數(shù)H'、J、d均值分別為2.15、0.7和0.98;浮游動(dòng)物群落時(shí)空差異顯著，五池密度、生物量、多樣性、均勻度較高，二池(P2)、三池(P3)相似且次于五池;另外，二池(P2)、三池(P3)浮游動(dòng)物的密度、生物量、多樣性均呈現(xiàn)夏季高于春秋季;根據(jù)結(jié)果獲得五大連池鳙的合理放養(yǎng)量為5.71×105尾。研究可為五大連池生境保護(hù)和漁業(yè)資源的可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞:五大連池;浮游動(dòng)物;群落結(jié)構(gòu)

李喆，王念民，孫大江，紀(jì)鋒，霍堂斌，馬波，姜作發(fā)，華振河.五大連池浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空分布特征.生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，36(4):961-970.

Li Z，Wang N M，Sun D J，Ji F，Huo T B，Ma B，Jiang Z F，Hua Z H.Spatial and temporal distributions of zooplankton community structure in Wudalianchi Lake.Acta Ecologica Sinica，2016，36(4):961-970.

五大連池地處黑龍江省北部，屬高緯度地區(qū)較高海拔淺水湖泊，同時(shí)也是中國(guó)第二大火山堰塞湖，浮游生物有其特定的群落結(jié)構(gòu)變動(dòng)特征。20世紀(jì)80年代，黑龍江省為充分利用水產(chǎn)資源，發(fā)揮漁業(yè)生產(chǎn)潛力，對(duì)不同類型重要湖泊的漁業(yè)資源量進(jìn)行了調(diào)查，侵蝕型湖泊扎龍湖、茂興湖浮游生物量最高，構(gòu)造湖大、小興凱湖浮游生物量最低，而五大連池、鏡泊湖堰塞型湖泊浮游生物量居中［1］。五大連池作為本省大型湖泊之一，也是重要養(yǎng)殖水域，對(duì)其漁業(yè)資源量的可持續(xù)利用一直受到關(guān)注。目前，五大連池具有漁業(yè)、旅游觀賞等多項(xiàng)功能［2］。魚(yú)類資源豐富，有魚(yú)類9科34屬38種，經(jīng)濟(jì)魚(yú)類21種;青魚(yú)(Mylopharyngodon piceus)、草魚(yú)(Ctenopharyn odon idellus)、鰱(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙(Aristichthys nobilis)是五大連池人工放養(yǎng)經(jīng)濟(jì)種類［3］。近5年，五大連池主要放養(yǎng)魚(yú)類為鰱、鳙，投放水體由原來(lái)的三池，擴(kuò)大到二池和三池。在自然條件下鰱主要攝食浮游植物而鳙則以浮游動(dòng)物為主要食物［4］。浮游動(dòng)物對(duì)環(huán)境變化敏感，表現(xiàn)為顯著的水域差異性和季節(jié)動(dòng)態(tài)［5］。其生物量的大小與合適程度在淡水濾食性魚(yú)類的養(yǎng)殖中具有重要意義。合理放養(yǎng)養(yǎng)殖魚(yú)類，不僅能使生物資源得到可持續(xù)利用、維持水域生態(tài)平衡，而且能夠增加水產(chǎn)品生產(chǎn)量，提高經(jīng)濟(jì)效益［6］。五大連池漁業(yè)資源經(jīng)近60年的開(kāi)發(fā)利用，其營(yíng)養(yǎng)類型、浮游植物與水環(huán)境的關(guān)系以及植食性魚(yú)類放養(yǎng)潛力已見(jiàn)報(bào)道［1，7］;但目前其浮游生物資源現(xiàn)狀如何需要調(diào)查，群落結(jié)構(gòu)的變動(dòng)特征也需進(jìn)一步掌握。2011—2013年對(duì)五大連池浮游動(dòng)物開(kāi)展調(diào)查采樣，以期掌握其群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空分布特征，重點(diǎn)比較水域面積較大的二池、三池、五池浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)變化，為今后五大連池生態(tài)環(huán)境的保護(hù)和漁業(yè)資源的可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1研究水域概況

五大連池是我國(guó)第二大火山堰塞湖，位于126°00'—126°21'E，48°34'—48°38'N。地處黑龍江省哈爾濱以北385km、黑河市以南251km、松嫩平原的丘陵地區(qū)。1719—1721年，老黑山和火燒山等火山爆發(fā)，玄武巖流阻塞訥漠爾河支流白河而形成5個(gè)溪水相連的自然湖泊，統(tǒng)稱五大連池［8］。五大連池水面功能主要是水產(chǎn)養(yǎng)殖，觀光旅游，沒(méi)有發(fā)電、灌溉、飲用等功能。五大連池屬于寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬季嚴(yán)寒漫長(zhǎng)，夏季涼爽短促;湖水于10月份末封凍，5月份初解凍，無(wú)霜期121d，7月份時(shí)氣溫達(dá)較高值，平均氣溫21.0℃，年平均降雨量為476.3mm，多集中在6—8月份［9］。水源包括集雨和地下泉水，水位相對(duì)穩(wěn)定，冬季冰面無(wú)塌陷。湖水流向由北向南，依次由五池流經(jīng)四池、三池、二池和一池，最后注入訥漠爾河下泄嫩江。面積以三池最大，7.58km2，五池次之，6.1km2，其次是二池2.63km2，四池0.47km2，一池最小，僅0.25km2;湖水深淺不一，以三池最深，平均水深4.5m，二、五池3.5m，一、四池較淺，僅2.5m，屬淺水湖泊;各池底質(zhì)不盡相同，一、二、三池主要為玄武巖底質(zhì)，四、五池西側(cè)多為玄武巖，東側(cè)主要為泥沙底質(zhì)［7］。

1.2采樣點(diǎn)及時(shí)間設(shè)置

根據(jù)五大連池自然概況、形態(tài)、利用程度，共設(shè)13個(gè)采樣點(diǎn)。其中，一池(P1)1個(gè)、二池(P2)3個(gè)、三池(P3)5個(gè)、四池(P4)1個(gè)、五池(P5)3個(gè)。采樣點(diǎn)集中在各池的進(jìn)出水口和中心區(qū)域(圖1)。浮游動(dòng)物的采樣時(shí)間分別為2011年7、10月份;2012年6、8月份; 2013年6、8、10月份。

圖1　五大連池浮游動(dòng)物采樣點(diǎn)分布圖Fig.1Sampling sites of zooplankton in Wudalianchi Lake

1.3樣品的采集

按照《內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊(cè)》［10］，浮游動(dòng)物的樣品分定性、定量采集。定性樣品用25#浮游生物網(wǎng)拖撈獲取;小型及微型浮游動(dòng)物的定量采集表、底層混合水樣1L，當(dāng)場(chǎng)用魯哥氏液固定;大型浮游動(dòng)物定量樣品用2.5L采水器于各樣點(diǎn)底、表層等量采水共10 L，用25#浮游生物網(wǎng)過(guò)濾取樣，當(dāng)即用波恩氏溶液固定，帶回實(shí)驗(yàn)室鏡檢。各類浮游動(dòng)物種類主要按文獻(xiàn)鑒定［11-14］。

1.4數(shù)據(jù)分析

1.4.1優(yōu)勢(shì)種的確定

優(yōu)勢(shì)種是根據(jù)物種的出現(xiàn)頻率及個(gè)體密度來(lái)確定，用優(yōu)勢(shì)度表示。優(yōu)勢(shì)度計(jì)算公式:

式中，Y是優(yōu)勢(shì)度，fi是第i物種的出現(xiàn)頻率，pi是第i物種個(gè)體密度在總個(gè)體密度的比例，當(dāng)Y≥0.02時(shí)為優(yōu)勢(shì)種［15］。

1.4.2多樣性指數(shù)的計(jì)算

本文選用3種多樣性指數(shù)，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H')［16］、Pielou均勻度指數(shù)(J)［17］、Margalef種類豐富度指數(shù)(d)［18］從不同側(cè)面反映五大連池浮游動(dòng)物的多樣性，公式如下:

式中，S為總種數(shù)，ni為第i種的個(gè)體密度，N為樣品中生物總個(gè)體密度，H'公式中Pi為第i種的個(gè)體密度(ni)在總個(gè)體密度(N)中的比例。

2　結(jié)果

2.1種類組成及優(yōu)勢(shì)種類

五大連池浮游動(dòng)物經(jīng)鑒定共計(jì)82種(含未定種)。其中，原生動(dòng)物、輪蟲(chóng)的種類相對(duì)較多，分別為38種(含未定種)、33種(含未定種)，分別占46.3%、40.2%;橈足類、枝角類的種類較少，分別為6種(含未定種)、5 種(含未定種)，共占13.5%(表1)。五大連池浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種類以原生動(dòng)物為主，其次是輪蟲(chóng)。優(yōu)勢(shì)種的出現(xiàn)頻率恩氏筒殼蟲(chóng)Tintinnidium entzii(100.0%)、俠盜蟲(chóng)StrobiLidium sp.(85.7%)、滾動(dòng)焰毛蟲(chóng)Askenasia volvox(57.1%)、小筒殼蟲(chóng)Tintinnidium pusillum(42.9%)、縱長(zhǎng)異尾輪蟲(chóng)Trichocerca elongate(42.9%)以及螺形龜甲輪蟲(chóng)Keratella cochlearis(42.9%)的較高。同時(shí)，似鈴殼蟲(chóng)Tintinnopsis sp.、裸口蟲(chóng)Holophrya sp.、針簇多肢輪蟲(chóng)Polyarthra trigla的出現(xiàn)頻率均為28.6%;另外，球形砂殼蟲(chóng)Difflugia globulosa、圓缽砂殼蟲(chóng)Difflugia urceolata、淡水筒殼蟲(chóng)Tintinnidium fluviatile、錐形似鈴殼蟲(chóng)Tintinnopsis conicus、中華似鈴殼蟲(chóng)Tintinnopsis sinensis、王氏似鈴殼蟲(chóng)Tintinnopsis wangi、鐘蟲(chóng)Vorticella sp.、累枝蟲(chóng)Epistylis sp.、刺胞蟲(chóng)Acanthocustis sp.、異胞蟲(chóng)Heterophrys sp.、蒲達(dá)臂尾輪蟲(chóng)Brachionus budapestiensis、扁平泡輪蟲(chóng)Pompholyx complanata的出現(xiàn)頻率相對(duì)較低，均為14.3%;大型浮游動(dòng)物中僅劍水蚤Cyclops sp.、無(wú)節(jié)幼體Nauplii形成優(yōu)勢(shì)，而枝角類種類數(shù)量較少，未能在五大連池形成優(yōu)勢(shì)種群(表2)。

表1　五大連池浮游動(dòng)物種類組成Table1　Species composition of zooplankton in Wudalianchi Lake

表2　五大連池浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種及優(yōu)勢(shì)度Table2　Dominant species and dominance of zooplankton in Wudalianchi Lake

續(xù)表

2.2密度、生物量的時(shí)空分布

五大連池浮游動(dòng)物密度、生物量的均值總計(jì)分別為3794.98個(gè)/L和2.4558mg/L。其中，原生動(dòng)物的密度最多，2853.43個(gè)/L，占75.2%;輪蟲(chóng)次之，860個(gè)/L，占22.7%;橈足類74.08個(gè)/L，占2.0%;枝角類7.47個(gè)/L，占0.1%。輪蟲(chóng)、橈足類的生物量較高，分別為1.1133、0.9132mg/L，分別占45.3%、37.2%;枝角類、原生動(dòng)物的生物量較低，分別為0.3389、0.0904mg/L，共占17.5%。五大連池五個(gè)水體雖溪水相連，但由于環(huán)境條件、營(yíng)養(yǎng)成分的不同(自一池向五池總磷分別為0.298、0.322、0.267、0.197、0.603mg/L，總氮自一池向五池分別為1.089、0.933、1.147、1.27、1.57mg/L)，浮游動(dòng)物密度、生物量的水平分布差異較大，表現(xiàn)為五池最高(密度: 5971.76個(gè)/L;生物量:5.6981mg/L)，一池最低(密度:1521個(gè)/L;生物量:0.48mg/L)，二、三池浮游動(dòng)物的密度相近，分別為4637.28個(gè)/L、4410.38個(gè)/L，同時(shí)高于四池(2434.5個(gè)/L)，三、四池的生物量相近，分別為2.1127、2.109mg/L，同時(shí)高于二池(1.8797mg/L)(圖2)。

圖2　五大連池浮游動(dòng)物密度、生物量的水平分布Fig.2Spatial distributions of zooplankton density and biomass in Wudalianchi Lake P1—P5:一池—五池

對(duì)五大連池浮游動(dòng)物各類群密度、生物量的時(shí)間分布進(jìn)行分析，結(jié)果表明，原生動(dòng)物密度的優(yōu)勢(shì)在不同月份均較為明顯，不同年份其密度集中，2011—2013年有下降的趨勢(shì);輪蟲(chóng)、橈足類、枝角類密度的月份、年份變化不明顯，輪蟲(chóng)密度次于原生動(dòng)物，橈足類、枝角類的密度相對(duì)較低(圖3)。輪蟲(chóng)生物量的優(yōu)勢(shì)在10月份較為明顯，6、7月份橈足類的生物量存在優(yōu)勢(shì)，枝角類、原生動(dòng)物生物量在各調(diào)查時(shí)間均不占優(yōu)，枝角類較6、7、8月份，10月份最低;而原生動(dòng)物由于個(gè)體生物量低，雖密度較高但總生物量比輪蟲(chóng)、橈足類、枝角類低(圖3)。

圖3　五大連池浮游動(dòng)物各類群密度、生物量的時(shí)間分布Fig.3Temporal distributions of zooplankton density and biomass in Wudalianchi Lake

二、三、五池均是五大連池水域面積較大的水體，分別占總水域面積的15.4%、44.5%、35.8%，共占95.7%。二、三池更是近五年五大連池主要放養(yǎng)魚(yú)類的水域。因此，二、三、五池作為本研究的重點(diǎn)調(diào)查水域。二池(P2)、三池(P3)浮游動(dòng)物的密度在同一年較為集中，且2013年較前兩年有下降的趨勢(shì)，五池(P5)浮游動(dòng)物密度的波動(dòng)主要體現(xiàn)在調(diào)查月份的不同，6—8月份浮游動(dòng)物的密度集中在2655—5863.8個(gè)/L，10月份在2011、2013年兩次調(diào)查中均體現(xiàn)較高值，分別為12360 個(gè)/L和9631.5個(gè)/L;2011—2013年調(diào)查期間，二、三、五池浮游動(dòng)物生物量的年份變化沒(méi)有明顯的梯度性;二池浮游動(dòng)物的生物量在0.3915—4.684mg/L變動(dòng)，三池在0.108—4.3425mg/L變動(dòng)，五池在2.79—14.7375mg/ L變動(dòng)，二、三池浮游動(dòng)物的生物量表現(xiàn)為8月份高于6、7、10月份，五池浮游動(dòng)物的生物量表現(xiàn)為6月份高于7、8月份高于10月份(圖4)。

圖4　二池(P2)、三池(P3)、五池(P5)浮游動(dòng)物密度、生物量的時(shí)空分布Fig.4Spatial and temporal distributions of zooplankton density and biomass in P2，P3 and P5 Lakes

2.3多樣性的時(shí)空分布

浮游動(dòng)物的多樣性，可以用種類組成、生物量分布等一系列參數(shù)來(lái)表達(dá)，但使用最多的還是各種多樣性指數(shù)。相對(duì)而言多樣性指數(shù)具有最可信的生態(tài)學(xué)指示作用［19］。本研究采用常用的，以浮游動(dòng)物密度進(jìn)行計(jì)算的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H')、Pielou均勻度指數(shù)(J)以及Margalef種類豐富度指數(shù)(d)，從不同的角度和側(cè)面分析五大連池浮游動(dòng)物的多樣性。多樣性的水平分布表現(xiàn)為五池最高(H':2.72;J:0.77;d:1.35);二池(H'2.14;J 0.67;d 1.03)、三池(H'2.16;J 0.68;d 1.02)相似且次于五池;一池(H'1.91;J 0.76;d 0.67)、四池(H'1.82;J 0.62;d 0.84)較低(圖5)。

圖5　五大連池浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)的水平分布Fig.5Spatial distributions of diversity indices in Wudalianchi Lake

分析各多樣性指數(shù)的年份變化，二、三池浮游動(dòng)物的多樣性、分布的均勻程度以及種類豐富程度均表現(xiàn)為逐年下降的趨勢(shì)(圖6)。其中，二池2011—2013年H':2.87＞2.42＞1.47，J:0.8＞0.75＞0.54，d:1.29＞0.99＞0.89;三池H':2.92＞2.07＞1.71，J:0.8＞0.66＞0.62;d;1.33＞1＞0.82。五池H':2.94＞2.61＜2.66，J:0.82＞0.73＜0.76，d: 1.49＞1.33＞1.28。從不同季節(jié)來(lái)看，五大連池浮游動(dòng)物在二池春、夏、秋季H':1.85＜2.31＞2.19，三池H':1.83＜2.47＞2.02，五池H':2.49＜2.78＜2.88;均勻度指數(shù)J表現(xiàn)為二池春、夏、秋季分別為0.67=0.67＜0.68，三池J: 0.63＜0.72＞0.68，五池J:0.71＜0.82＞0.74;豐富度指數(shù)d在二池春、夏、秋季分別為0.71＜1.24＞1.05，三池d:0.9 ＜1.21＞0.84，五池d:1.31＞1.2＜1.62(圖6)。

圖6　二、三、五池浮游動(dòng)物多樣性的年季變化Fig.6Temporal distributions of diversity indices in P2，P3 and P5 Lakes

3　討論

3.1湖泊營(yíng)養(yǎng)類型與浮游動(dòng)物群落

五大連池營(yíng)養(yǎng)類型為協(xié)調(diào)型-富營(yíng)養(yǎng)-藻型湖泊，具有湖泊生物生產(chǎn)力隨湖水中N、P等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度增加而上升，藻類密度大的特點(diǎn)［20］。湖水的營(yíng)養(yǎng)鹽類和有機(jī)質(zhì)濃度及其輸入率以及浮游植物的產(chǎn)量和現(xiàn)存量是決定湖泊營(yíng)養(yǎng)化程度的主要因素［21］。大量外源營(yíng)養(yǎng)和有機(jī)質(zhì)的注入會(huì)促進(jìn)湖泊富營(yíng)養(yǎng)化。五大連池湖水由五池依次流向一池，20世紀(jì)50年代五池及其上游周邊分布大面積農(nóng)田，大量的農(nóng)田退水導(dǎo)致淤泥沉積、營(yíng)養(yǎng)鹽類增加，營(yíng)養(yǎng)化程度迅速加快，雖然五大連池以地下涌泉為主，但降雨尤其是每年6—8月份的汛期大量攜帶外源營(yíng)養(yǎng)的河水補(bǔ)給促進(jìn)了N、P和有機(jī)質(zhì)的注入，加劇了五大連池的富營(yíng)養(yǎng)化。另外，長(zhǎng)期的自然變化，經(jīng)湖水和雨水的沖刷，大量泥土、碎屑流入湖中，湖面積增加、水深變淺、底質(zhì)發(fā)生變化，較一、二、三、四池，五池底質(zhì)變化較大，由過(guò)去單純玄武巖底質(zhì)變?yōu)槟嗌车?，且淤泥厚度約1m，深處可達(dá)1.5m。富營(yíng)養(yǎng)化湖泊底泥中蘊(yùn)含的豐富營(yíng)養(yǎng)鹽會(huì)隨湖泊環(huán)境變化重新釋放進(jìn)入水體［22］，為湖泊營(yíng)養(yǎng)程度的維持提供儲(chǔ)備。因此，五池的營(yíng)養(yǎng)化程度較其它各池高(總磷:五池0.603mg/L，一池—四池分別為0.298、0.322、0.267、0.197mg/L;總氮:五池1.57mg/L，一池—四池分別為1.089、0.933、1.147、1.27mg/L)。在富營(yíng)養(yǎng)化的淺水湖泊中，小型浮游動(dòng)物往往更占優(yōu)勢(shì)，尤其是原生動(dòng)物和輪蟲(chóng)，同時(shí)對(duì)總浮游動(dòng)物的生物量的貢獻(xiàn)較大［23］。五大連池的主要優(yōu)勢(shì)種恩氏筒殼蟲(chóng)Tintinnidium entzii、小筒殼蟲(chóng)Tintinnidium pusillum、滾動(dòng)焰毛蟲(chóng)Askenasia volvox、俠盜蟲(chóng)StrobiLidium sp.、似鈴殼蟲(chóng)Tintinnopsis sp.、縱長(zhǎng)異尾輪蟲(chóng)Trichocerca elongata、針簇多肢輪蟲(chóng)Polyarthra trigla以及螺形龜甲輪蟲(chóng)Keratella cochlearis均屬于小型浮游動(dòng)物，密度、生物量分別是原生動(dòng)物(75.2%)、輪蟲(chóng)(45.3%)最多。較1980—1983年調(diào)查結(jié)果［1］，小型浮游動(dòng)物種類組成比例上升(1980—1983年:79.4%，2011—2013年:86.2%)，優(yōu)勢(shì)種中大型浮游動(dòng)物所占比例明顯下降(1980—1983年:33.3%，2011—2013年: 8.7%);另外，浮游動(dòng)物總的密度、生物量有下降趨勢(shì)(1980—1983年:5113.7、3.1120mg/L，2011—2013年: 3794.98、2.4558mg/L)。從種類組成、優(yōu)勢(shì)種類、密度、生物量來(lái)看，五大連池屬小型化浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征;其中，輪蟲(chóng)的種群動(dòng)態(tài)將對(duì)五大連池浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)影響更大。這與許多富營(yíng)養(yǎng)湖泊中輪蟲(chóng)占優(yōu)的特征相似［24-25］，但某些例如水深較深、人類活動(dòng)參與的富營(yíng)養(yǎng)湖泊中大型浮游動(dòng)物枝角類也可形成優(yōu)勢(shì)［26］?？梢?jiàn)湖泊的營(yíng)養(yǎng)類型對(duì)浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)雖有影響但并不能最終決定湖泊中浮游動(dòng)物的群落特征。在淺水湖泊中個(gè)體較大的大型浮游動(dòng)物不易利用茂密的水生植被等躲避魚(yú)類的捕食，它們?cè)跍\水湖泊中的不同棲息環(huán)境都易被捕食［27］。因此，在較為復(fù)雜的、有人為活動(dòng)影響的湖泊生境中浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)特征需要同時(shí)考慮非生物因素作用以及上、下行效應(yīng)的調(diào)節(jié)。

3.2濾食性魚(yú)類的放養(yǎng)與浮游動(dòng)物群落

在湖泊中，浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)會(huì)受到上、下行效應(yīng)的影響［28］。濾食性魚(yú)類產(chǎn)量增加時(shí)，輪蟲(chóng)的生物量在總浮游動(dòng)物生物量中的比例升高［29］。在富營(yíng)養(yǎng)化的淺水湖泊中攝食浮游動(dòng)物的魚(yú)類在總魚(yú)類群落中的比例越高，該湖泊中浮游動(dòng)物的密度和生物量越低［30］。另外，影響富營(yíng)養(yǎng)化淺水湖泊生產(chǎn)和消費(fèi)能力季節(jié)差異的主要因素是水溫的季節(jié)變化［31-33］。由于各池水域生態(tài)環(huán)境有較大的差異，水體功能各不相同，一、四池面積僅占4.3%，均屬過(guò)水性水域，其浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的參數(shù)較低。二、三、五池均是五大連池水域面積較大的湖泊，西岸為玄武巖質(zhì)繩狀熔巖臺(tái)地，東面有土崗與耕地接壤。目前，五大連池周?chē)N面積已大大縮小，但五池及其上游耕地面積縮小后任然較二、三池大;且五池首先接收上游攜帶碎屑、泥沙的河水流入，而起到沉淀池的作用，底質(zhì)底泥較厚，外源營(yíng)養(yǎng)豐富，較一、二、三、四池水體生態(tài)環(huán)境差異較大。近五年，在二池、三池放養(yǎng)濾食性魚(yú)類鰱、鳙，五池則主要以捕撈天然水體中的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類為主。由于逐年放養(yǎng)，鏈、鳙已成為二、三池主要捕撈魚(yú)類，五池以鯽魚(yú)為主。從種類組成、密度、生物量和各多樣性指數(shù)分析，二、三、五池浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的規(guī)律性也表現(xiàn)出明顯差異，五池高于二、三池，且二、三池浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的各參數(shù)相近。從時(shí)間分析，二、三池浮游動(dòng)物的密度在同一年較為集中，且2013年較前兩年有下降的趨勢(shì);五池浮游動(dòng)物密度的波動(dòng)主要體現(xiàn)在調(diào)查月份的不同，10月份(秋季)高于6—8月份(春、夏季)。二、三池浮游動(dòng)物生物量表現(xiàn)為7、8月份(夏季)高于6、10月份(春、秋季)，五池生物量表現(xiàn)為6＞7＞8＞10月份(春季＞夏季＞秋季)。二、三池浮游動(dòng)物的多樣性指數(shù)H'、J、d表現(xiàn)為夏季高于春、秋季;五池H'、d表現(xiàn)為秋季高于春、夏季，而五池J夏季高于春、秋季?？偟膩?lái)看，五大連池3個(gè)重點(diǎn)水域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的水平分布和季節(jié)差異明顯，五池的密度和浮游動(dòng)物分布的均勻程度表現(xiàn)為夏季高于春、秋季，生物量和多樣性表現(xiàn)為秋季高于春、夏季;二、三池浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化相同，密度、生物量、多樣性均呈現(xiàn)夏季高于春、秋季?？梢?jiàn)，不同種魚(yú)類優(yōu)勢(shì)的存在對(duì)富營(yíng)養(yǎng)淺水湖泊中浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響存在差異;主要表現(xiàn)在濾食性魚(yú)類優(yōu)勢(shì)湖泊浮游動(dòng)物生物量下降顯著。有研究指出了相似情況，在湖泊中自然環(huán)境因素、水化學(xué)指標(biāo)和人類活動(dòng)的影響等與浮游動(dòng)物的群落組成相關(guān)，人類活動(dòng)例如流域土地利用，湖泊中魚(yú)類組成，濾食性魚(yú)類比例與浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征相關(guān)性更強(qiáng)，濾食性魚(yú)類占優(yōu)對(duì)大型浮游動(dòng)物限制作用更大［26，29-30，34］。

3.3五大連池浮游動(dòng)物的合理利用

五大連池自1955年開(kāi)始在三池投放鰱、鳙魚(yú)種，后擴(kuò)大到二池，逐步成為五大連池重要放流魚(yú)類。鳙是五大連池主要放養(yǎng)魚(yú)類之一。根據(jù)五大連池的水域自然狀況，通過(guò)本研究調(diào)查五大連池浮游動(dòng)物的生物量，基于何志輝評(píng)價(jià)魚(yú)產(chǎn)潛力的公式［35］，經(jīng)計(jì)算獲得五大連池鳙的魚(yú)產(chǎn)潛力為2.14×105kg。設(shè)定鳙的最高回捕率每年25%，鳙的起水規(guī)格平均為1.5kg，根據(jù)鳙合理放養(yǎng)量公式計(jì)算［36］，則五大連池鳙魚(yú)種的合理放養(yǎng)量為5.71×105尾。值得注意的是，魚(yú)類的攝食強(qiáng)度與食物基礎(chǔ)的豐欠密切相關(guān)，同時(shí)，魚(yú)類的攝食活動(dòng)是受水體中許多因子共同制約，例如，攝食強(qiáng)度會(huì)隨水溫、溶氧等環(huán)境因子的變化呈現(xiàn)出晝夜節(jié)律性變化［37］。因此，在魚(yú)類生產(chǎn)潛力轉(zhuǎn)化為實(shí)際產(chǎn)品量的過(guò)程，與水生生境承載、調(diào)節(jié)能力息息相關(guān)。另外，合理放養(yǎng)僅僅是為實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)打下良好基礎(chǔ)，加強(qiáng)管理，提高放養(yǎng)魚(yú)類成活率與回捕率才可達(dá)到在節(jié)省魚(yú)種放養(yǎng)量的同時(shí)保持高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，提高放養(yǎng)漁業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益，又兼顧湖泊水域的生態(tài)環(huán)境，保障水產(chǎn)品質(zhì)量安全，實(shí)現(xiàn)水域資源的可持續(xù)利用。

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Spatial and temporal distributions of zooplankton community structure in Wudalianchi Lake

LI Zhe1，*，WANG Nianmin1，SUN Dajiang1，JI Feng2，HUO Tangbin1，MA Bo1，JIANG Zuofa1，HUA Zhenhe3

1 Heilongjiang River Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences;Scientific Observation Station of Fisheries Resource and Environment in Heilongjiang River Basin，Ministry of Agriculture，Harbin 150070，China

2 Yangtze River Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Wuhan 430223，China

3 Wudalianchi Rihe Fisheries Ltd，Heihe 164155，China

Abstract:Wudalianchi Lake is located in the hilly regions of Songnen Plain in northern Heilongjiang Province.The latitude and longitude of Wudalianchi Lake range from 48.56°N to 48.63°N and 126°E to 126.35°E.From 1719 to 1721，volcanic eruptions occurred in Laohei Mountain and Huoshao Mountain.Basalt flows blocked the Baihe River，a tributary of the Namoer River，to form the bead-like Wudalianchi Lake consisting of five parts(P1—P5).Wudalianchi Lake is the second largest volcanic-dammed lake in China and is also a world geological park that is used for fisheries and tourism.The primary stocking fish are Hypophthalmichthys molitrix and Aristichthys nobilis in part 2(P2)and part 3(P3)of Wudalianchi Lake.The lake has a continental monsoon climate，with a long，cold winter and a short，cool summer.The lake freezes in late October and thaws in early May.In July，the temperature rises to 21.0℃，on average.The annual average rainfall is 476.3 mm，mostly accumulating from June to August.The main water sources are rainfall and underground springs，and water flows from P5，P4，P3，and P2 to P1.P3 has the largest water area of 7.58 km2，followedbook=962,ebook=74by P5(6.1 km2)，P2(2.63 km2)，P4(0.47 km2)，and P1(0.25 km2).P3 is the deepest region in the lake(average depth，4.5 m).The average depths are 3.5 m in P2 and P5，and 2.5 m in P1 and P4.Wudalianchi Lake is a shallow eutrophic lake.The species composition，dominant species，density，biomass，and diversity of zooplankton were determined from samples collected from 13 stations in from 2011 to 2013.Based on the survey data，the spatial and temporal distribution of the zooplankton community structure were analyzed，and a reasonable stock density of A.nobilis，one of the key stocking fish in the lake，was discussed.The results showed that 82 species(including unidentified species)belonging to Protozoa，Rotifera，Copepoda and Cladocera were found in Wudalianchi Lake.The number and percentage of protozoan species(including unidentified species)(38，46.3%)and Rotifera(33，40.2%)were higher than those of Copepoda(6，7.3%)and Cladocera(5，6.2%).The dominant species of zooplankton were Protozoa and Rotifera in Wudalianchi Lake.The dominant species were Tintinnidium entzii，Trichocerca elongata，and so on.The average density and biomass were 3794.98 individuals(ind)/L and 2.4558mg/L respectively.The density of Protozoa was 2853.43 ind/L，and was highest in zooplankton.The biomass of Rotifera was 1.1133mg/L，and was highest in zooplankton.The average values for the Shannon-Wiener index(H')，Pielou index(J)，and Margalef index(d)were 2.15，0.7，and 0.98，respectively.The zooplankton community structure had significant spatial-temporal variation.The spatial distribution of zooplankton density，biomass，H'，and J in P5 were higher than in P2 and P3.The spatial and temporal distributions of density，biomass，and diversity indices were similar in P2 and P3.In addition，there were higher values of zooplankton density，biomass，and diversity indices in P2 and P3 in the summer than in the spring and autumn.Based on the survey data of zooplankton biomass，the reasonable stocking amount of A.nobilis was 5.71×105.The present study shed light on the sustainable utilization of fisheries resources in Wudalianchi Lake.

Key Words:Wudalianchi Lake;zooplankton;community structure

*通訊作者

Corresponding author.E-mail:lizhe1010@126.com

收稿日期:2014-05-28;網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015-07-09

基金項(xiàng)目:中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)(HSY201201);公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201303056-5);國(guó)家科技支撐計(jì)劃(2012BAD25B10-05);黑龍江省冷水性魚(yú)類種質(zhì)資源及增養(yǎng)殖重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室(201201)

DOI:10.5846/stxb201405281097