范圍包括整個(gè)喜馬拉雅山脈及橫斷山區(qū)的青藏高原，是一個(gè)獨(dú)特的自然地理單元。這個(gè)跨在3個(gè)全球生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)的“地球第三極”，在植物的種類(lèi)、形態(tài)、適應(yīng)性及生境等各方面都顯示出驚人的多樣性，同時(shí)特有物種比例也非常高。這里生長(zhǎng)著一類(lèi)令西方人如癡如醉的特殊植物——綠絨蒿。它是罌粟科第二大屬，為青藏高原所特有，只有五脈綠絨蒿這一物種的分布由高原向東延伸至湖北神農(nóng)架。綠絨蒿造型優(yōu)美，花色艷麗，是喜馬拉雅高山植物的象征。因?yàn)閷儆诶浰诳?，也因?yàn)椴糠治锓N具有亮麗碩大的藍(lán)色花瓣，十分罕見(jiàn)，也被西方人稱(chēng)為“喜馬拉雅藍(lán)罌粟”。

早期的西方采集者近乎煽情的描述，激起了歐洲人對(duì)“喜馬拉雅藍(lán)罌粟”及眾多高山花卉植物的無(wú)限向往和迷戀。據(jù)文獻(xiàn)記載，綠絨蒿屬植物可能早在1831年以前已經(jīng)被引種栽培。迄今為止，超過(guò)一半的綠絨蒿物種引種成功。作為花中貴族，綠絨蒿已成為西方皇家植物園的貴賓，植物愛(ài)好者的寵兒。

綠絨蒿與罌粟：

200年的研究分清彼此

綠絨蒿屬和罌粟屬是罌粟科中親緣關(guān)系很近的兩個(gè)屬。自從發(fā)現(xiàn)綠絨蒿屬植物以來(lái)，這兩個(gè)屬的界限就模糊不清，造成了分類(lèi)學(xué)上的長(zhǎng)期混亂。事實(shí)上，發(fā)現(xiàn)的第一種綠絨蒿就曾被當(dāng)作罌粟（命名為“西歐罌粟”），放在罌粟屬中。直到1814年，法國(guó)植物學(xué)家路易斯·維古爾（Louis Viguier）基于花柱的有無(wú)及柱頭的形態(tài)，將其從罌粟屬分出來(lái)，命名為西歐綠絨蒿（Meconopsis cambrica）?，F(xiàn)在看來(lái)，這一處理是錯(cuò)誤的。因?yàn)楝F(xiàn)代分子生物學(xué)證據(jù)顯示，該物種確實(shí)屬于罌粟屬植物。第一種真正的綠絨蒿發(fā)表于1824年，是基于一份采自尼泊爾的標(biāo)本，被命名為尼泊爾綠絨蒿（M. napaulensis）。上述錯(cuò)誤于2011年得到糾正，徹底解決綠絨蒿屬的界定這一分類(lèi)學(xué)問(wèn)題，經(jīng)歷了約200年的曲折歷程。

19世紀(jì)中晚期到20世紀(jì)初，大量的綠絨蒿屬新物種被發(fā)現(xiàn)和命名，并被引種到英國(guó)及法國(guó)等西歐國(guó)家的植物園。由于屬間界定及屬下物種分類(lèi)的混亂，急需權(quán)威的分類(lèi)學(xué)專(zhuān)著來(lái)解決該屬分類(lèi)學(xué)問(wèn)題。1934年，蘇格蘭植物學(xué)家喬治·泰勒（G. Taylor）博士（后來(lái)?yè)?dān)任英國(guó)皇家植物園邱園的主任），發(fā)表了著名的綠絨蒿屬植物專(zhuān)著。這本迄今仍很有影響的著作，詳細(xì)描述了41種綠絨蒿屬植物及其分布、栽培歷史等，奠定了該屬的分類(lèi)學(xué)基礎(chǔ)。我國(guó)學(xué)者于20世紀(jì)80年代以來(lái)，也陸續(xù)對(duì)綠絨蒿屬進(jìn)行了類(lèi)群補(bǔ)充和分類(lèi)修訂。

20世紀(jì)80年代，分子生物學(xué)證據(jù)用于植物分類(lèi)學(xué)研究。綠絨蒿屬及罌粟屬的分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果告訴我們，這兩個(gè)屬各自都不是單系類(lèi)群。也就是說(shuō)，這兩個(gè)屬的界定都不對(duì)，必須重新定義；部分植物物種歸屬不對(duì)，必須重新命名。2014年，基于分子系統(tǒng)學(xué)結(jié)果，我們的研究團(tuán)隊(duì)構(gòu)建了綠絨蒿及其近緣屬最全面的系統(tǒng)樹(shù)（“生命之樹(shù)”）?；谠摗吧畼?shù)”，對(duì)綠絨蒿屬和罌粟屬進(jìn)行了重新界定。罌粟屬被劃分為3個(gè)屬，并將西歐綠絨蒿及橢果綠絨蒿等5種綠絨蒿移出綠絨蒿屬。同年，英國(guó)植物學(xué)家格雷·威爾遜（C. Grey-Wilson）發(fā)表了最新的綠絨蒿屬及其近緣屬植物的專(zhuān)著《綠絨蒿：藍(lán)罌粟及其近親》，采用了同樣的界定。至此，綠絨蒿屬的界定得以完全解決。但是，綠絨蒿屬下分類(lèi)系統(tǒng)尚未解決，這也是筆者目前正在開(kāi)展的研究課題。重新界定后的綠絨蒿屬，包括77個(gè)物種和2個(gè)自然雜交物種，全部分布于青藏高原，其中五脈綠絨蒿也零星分布于陜西秦嶺和湖北的神農(nóng)架海拔2800米以上山區(qū)。

花色的秘密：

藍(lán)罌粟的花兒為何那么藍(lán)？

花的世界五顏六色、姹紫嫣紅。但是有一種顏色在花的世界里并不常見(jiàn)，那就是藍(lán)色，而綠絨蒿屬植物正是因?yàn)椴煌瑢こ５奶焖{(lán)色花瓣而聞名于世。這種花色究竟是如何形成的？

花青素是構(gòu)成花瓣和果實(shí)顏色的主要色素。世界上80%的天然色素的形成，都與花青素有關(guān)。三大類(lèi)花青素之一的飛燕草素，又是導(dǎo)致花瓣呈現(xiàn)藍(lán)色的關(guān)鍵化合物。那么，飛燕草素會(huì)是藍(lán)罌粟呈現(xiàn)亮麗藍(lán)色的關(guān)鍵色素嗎？

早期的科學(xué)家們分析了幾種綠絨蒿屬的花色成分。奇怪的是，在藍(lán)色的綠絨蒿花瓣中卻沒(méi)有發(fā)現(xiàn)飛燕草素的存在，而是檢測(cè)到了矢車(chē)菊素。矢車(chē)菊素屬于另一類(lèi)花青素，能使花瓣呈現(xiàn)出紫紅色。問(wèn)題來(lái)了，為什么含有矢車(chē)菊素的綠絨蒿花瓣會(huì)是天藍(lán)色？進(jìn)一步深入研究發(fā)現(xiàn)，花瓣的細(xì)胞中還含有一定量的黃酮醇及鐵離子（Fe3+）和鎂離子（My2+）。黃酮醇，和花青素一樣，屬于類(lèi)黃酮化合物，但是二者歸在不同的類(lèi)別。黃酮醇本身并不顯色，但可以與花青苷（花青素的衍生物）結(jié)合，呈現(xiàn)增色效應(yīng)及紅移，產(chǎn)生從紫色到藍(lán)色的色系。這種現(xiàn)象稱(chēng)為共色效應(yīng)。鐵離子（Fe3+）和鎂離子（My2+）等金屬離子可與花青苷結(jié)合形成高度著色且穩(wěn)定的金屬絡(luò)合物，使花色偏藍(lán)。同時(shí)，科學(xué)家們還測(cè)定并分析了花瓣表皮細(xì)胞液泡的pH值，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞液泡pH對(duì)顯色也很關(guān)鍵。在體外條件下（實(shí)驗(yàn)室中），將花青苷與黃酮醇按照一定的比例配成溶液，加入一定比例的鐵離子和鎂離子，調(diào)節(jié)pH，就會(huì)呈現(xiàn)類(lèi)似藍(lán)罌粟花瓣的天藍(lán)色。而金屬離子的存在及其濃度，會(huì)明顯影響色素的穩(wěn)定性。

此外，矢車(chē)菊素在植物體內(nèi)進(jìn)一步的加工修飾，即所謂的糖基化、酰基化及甲基化，也會(huì)影響到色素的穩(wěn)定性及花的顏色。通常情況下，糖基化及甲基化使花色偏紅，?；够ㄇ嗨馗€(wěn)定，花色偏藍(lán)。最近，我們的研究團(tuán)隊(duì)用高效液相色譜-電噴霧質(zhì)譜法，分析了9種綠絨蒿屬植物花瓣的色素成分和含量。我們發(fā)現(xiàn)，矢車(chē)菊素的糖基化和?；a(chǎn)物構(gòu)成了不同花色中復(fù)雜的色素成分，不同物種中的主要花色素成分不同。這說(shuō)明綠絨蒿屬植物花青素的進(jìn)一步修飾的多樣化，也是導(dǎo)致花瓣顏色多樣化的重要機(jī)制。

因此，在綠絨蒿中，正是在矢車(chē)菊素、黃酮醇、金屬離子和細(xì)胞液泡pH的共同作用下，以及矢車(chē)菊素后加工的多樣化，使該屬植物的花瓣呈現(xiàn)多變的、迷人的藍(lán)色系。

傳粉的故事：

高寒中誰(shuí)為綠絨蒿忙碌？

大多數(shù)有花植物，需通過(guò)與其傳粉昆蟲(chóng)建立互惠互利的合作關(guān)系，來(lái)完成有性繁殖。青藏高原植物物種多樣性十分豐富，由于高海拔地區(qū)惡劣的自然環(huán)境，傳粉昆蟲(chóng)相對(duì)有限。植物如何有效地吸引昆蟲(chóng)來(lái)完成傳粉，在競(jìng)爭(zhēng)中處于有利地位，決定了物種的生存與繁衍。

生物學(xué)家很早就發(fā)現(xiàn)，傳粉昆蟲(chóng)由于生理上或其他原因，會(huì)偏好某種色系。例如，熊蜂和蜜蜂等膜翅目昆蟲(chóng)偏愛(ài)黃色及藍(lán)色，對(duì)紅色不敏感，因?yàn)樗鼈兪羌t色盲。鱗翅目中的蝶類(lèi)對(duì)紅色和紫色敏感，而夜間活動(dòng)的蛾類(lèi)對(duì)白色敏感。傳粉者種類(lèi)或頻率的差異，會(huì)導(dǎo)致不同花色個(gè)體適合度（適應(yīng)性）的差異，進(jìn)一步加劇花色的分化，乃至新物種的產(chǎn)生。換句話(huà)說(shuō)，自然界的很多種植物之所以呈現(xiàn)各種花色，是為了更好地適應(yīng)各種傳粉昆蟲(chóng)，是植物長(zhǎng)期適應(yīng)性進(jìn)化的結(jié)果。這就是花色進(jìn)化的“傳粉者選擇學(xué)說(shuō)”。

目前人們對(duì)綠絨蒿屬傳粉生態(tài)學(xué)的了解，幾乎還是空白。喜馬拉雅藍(lán)罌粟中奇特的藍(lán)色系，是由哪些昆蟲(chóng)來(lái)完成傳粉的？綠絨蒿屬植物豐富多樣的花色，又是如何適應(yīng)各種不同的傳粉昆蟲(chóng)？為了回答這些問(wèn)題，近年來(lái)我們對(duì)10種綠絨蒿屬植物開(kāi)展了野外傳粉生物學(xué)觀察，其中包括藿香葉綠絨蒿、藏南綠絨蒿、長(zhǎng)葉綠絨蒿、五脈綠絨蒿、總狀綠絨蒿、全緣葉綠絨蒿、錐花綠絨蒿、紅花綠絨蒿、大花綠絨蒿、橢果綠絨蒿。這些物種代表了黃色、藍(lán)色、紫色及紅色等各種花色。

野外觀察發(fā)現(xiàn)，熊蜂對(duì)藍(lán)色-藍(lán)紫色花系的綠絨蒿具有明顯的偏好。上述綠絨蒿中，有5種屬于該色系，均發(fā)現(xiàn)有熊蜂來(lái)訪問(wèn)并完成傳粉，同時(shí)也有其他種類(lèi)昆蟲(chóng)訪花。黃色花系的綠絨蒿似乎對(duì)蠅類(lèi)更具有吸引力，這類(lèi)訪問(wèn)者數(shù)目大，訪問(wèn)頻率高，我們也發(fā)現(xiàn)有熊蜂訪問(wèn)黃色花，但是頻率較低，主要發(fā)生在海拔較低的群體。紅色花系的綠絨蒿種類(lèi)較少，我們觀察了紅花綠絨蒿多個(gè)群體，均未發(fā)現(xiàn)熊蜂訪問(wèn)，但是蠅類(lèi)非常常見(jiàn)，是其主要傳粉者。這些野外觀察結(jié)果似乎印證了綠絨蒿花色進(jìn)化的“傳粉者選擇學(xué)說(shuō)”。然而，當(dāng)排除一切環(huán)境因素的干擾，即選擇完全同域分布的、花色截然不同的物種為研究對(duì)象，我們驚奇地發(fā)現(xiàn)，傳粉者對(duì)花色并沒(méi)有明顯的偏好。例如，熊蜂在同一次傳粉路線(xiàn)中，訪問(wèn)藍(lán)色的同時(shí)也訪問(wèn)黃色的種類(lèi)，且訪問(wèn)的頻率并沒(méi)有顯著差異。同樣，傳粉者舞虻對(duì)同域分布的紅色花和藍(lán)紫色花也未表現(xiàn)出明顯的偏好。相反，同一物種不同群體，傳粉者種類(lèi)或訪問(wèn)者頻率卻存在明顯差別。例如五脈綠絨蒿，在某些群體中，主要由熊蜂來(lái)完成傳粉。而在另一群體中，主要傳粉者為舞虻，盡管熊蜂也訪問(wèn)周?chē)渌参铮瑢?duì)五脈綠絨蒿卻視而不見(jiàn)。此外，吳云等人的野外觀察也發(fā)現(xiàn)，在全緣葉綠絨蒿中，傳粉者種類(lèi)及頻率也隨海拔梯度發(fā)生變化。

這些初步的研究結(jié)果告訴我們，喜馬拉雅藍(lán)罌粟中藍(lán)色花主要是由熊蜂來(lái)完成傳粉，同時(shí)也有其他傳粉者參與。綠絨蒿屬豐富多彩的花色，可能并不全是為了吸引不同的傳粉者，也可能是生物進(jìn)化的副產(chǎn)品。也就是說(shuō)，參與合成花色素的生物合成酶，也參與合成其他重要代謝物，這些產(chǎn)物具有抗低溫、干旱及紫外輻射的能力，使植物在生理生態(tài)上更加適應(yīng)高原的惡劣環(huán)境。部分綠絨蒿種類(lèi)受到熊蜂的排斥，可能是因?yàn)橹参锂a(chǎn)生的特殊氣味。而這些特殊的氣味卻為蠅類(lèi)、舞虻或薊馬所喜愛(ài)。同時(shí)，綠絨蒿屬植物花瓣形成的封閉或半開(kāi)放的環(huán)境，也為昆蟲(chóng)們遮風(fēng)避雨，成為它們的避風(fēng)所、暖房、社交場(chǎng)所或育兒所。綠絨蒿屬植物為本地昆蟲(chóng)提供好處，借助昆蟲(chóng)來(lái)完成傳粉，顯示了植物對(duì)特定環(huán)境的高度適應(yīng)。

生存的憂(yōu)慮：

綠絨蒿的遺傳特性和

青藏高原生態(tài)環(huán)境變化

遺傳多樣性是指物種內(nèi)不同群體間或同一群體內(nèi)的遺傳變異，是反映物種內(nèi)部遺傳變化程度的一個(gè)指標(biāo)。一個(gè)物種遺傳多樣性的高低及遺傳變異式樣是長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果，也會(huì)影響該物種未來(lái)的生存和發(fā)展?jié)摿?。種內(nèi)遺傳變異越豐富，物種對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力越強(qiáng)，越不容易滅絕。

近10年來(lái)，我們對(duì)綠絨蒿屬多個(gè)物種開(kāi)展了系統(tǒng)的野外考察及群體材料采集、遺傳多樣性檢測(cè)及進(jìn)化歷史分析。其中包括全緣葉綠絨蒿、紅花綠絨蒿、五脈綠絨蒿、單葉綠絨蒿、藿香葉綠絨蒿及大花綠絨蒿等10個(gè)物種。這些物種，有分布很廣的廣布物種，也有分布區(qū)很局限的狹域物種；有分布區(qū)重疊的同域物種，也有分布不重疊的異域物種；有親緣關(guān)系很近的近緣物種或姐妹物種，也有關(guān)系較遠(yuǎn)的物種。這樣設(shè)計(jì)的目的，是為了便于分析各種生物及非生物（自然環(huán)境）因素的作用和影響，包括植物地理分布格局、群體大小、生物（種間競(jìng)爭(zhēng)、傳粉者等）及非生物因子（氣候、環(huán)境等）等。

研究結(jié)果顯示，幾乎所有被研究的物種，都發(fā)生了顯著的群體遺傳分化，呈現(xiàn)顯著的地理遺傳結(jié)構(gòu)。也就是說(shuō)，綠絨蒿屬植物在各個(gè)山頭或各個(gè)分布點(diǎn)之間，在遺傳上彼此孤立，相互缺少甚至完全沒(méi)有基因交流。這對(duì)綠絨蒿屬的未來(lái)生存和發(fā)展極為不利。生境破碎化導(dǎo)致的空間（地理）及遺傳上的孤立群體，極易發(fā)生遺傳多樣性下降，以及近親繁殖引起的適應(yīng)能力下降（即近交衰退現(xiàn)象）。

相對(duì)于分布較廣的物種，這種現(xiàn)象在分布區(qū)狹小的物種中更加明顯。在分布區(qū)較廣的類(lèi)群，如全緣葉綠絨蒿中，盡管群體間遺傳分化明顯，群體內(nèi)部存在一定的遺傳變異。而在藿香葉綠絨蒿這類(lèi)狹域分布的物種中，片段化的小群體內(nèi)部，幾乎檢測(cè)不到遺傳變異。一個(gè)物種的命運(yùn)最終取決于構(gòu)成該物種的所有小群體的命運(yùn)。隨著小群體內(nèi)近親繁殖的加劇，遺傳雜合性逐代下降，群體適應(yīng)能力的下降，最終導(dǎo)致物種的滅絕。

綠絨蒿屬多數(shù)物種屬于典型的高山流石灘及冰緣帶植物，青藏高原冰川消退及生境片段化，直接威脅到綠絨蒿的生存環(huán)境，甚至在相對(duì)較短的時(shí)期內(nèi)有滅絕的風(fēng)險(xiǎn)。由于生境片段化導(dǎo)致的顯著的群體遺傳結(jié)構(gòu)，也增加了保護(hù)的難度。從保護(hù)遺傳多樣性的角度，必須對(duì)發(fā)生顯著遺傳分化的多個(gè)群體采取有限的保護(hù)措施，包括種質(zhì)資源的保存、植物遷地保護(hù)及原生境的保護(hù)等。

楊福生 中國(guó)科學(xué)院植物研究所，系統(tǒng)與進(jìn)化植物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，副研究員。主要從事青藏高原地區(qū)高山植物的系統(tǒng)學(xué)與分子生物地理學(xué)研究。目前聚焦于綠絨蒿屬和馬先蒿屬的分類(lèi)學(xué)、生物地理學(xué)、物種分化及適應(yīng)性進(jìn)化研究?，F(xiàn)主持國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“綠絨蒿屬的系統(tǒng)學(xué)研究”及“綠絨蒿屬多對(duì)姐妹（近緣）種的物種分化研究”。