熊德成, 黃錦學(xué), 劉小飛, 林偉盛, 林成芳, 陳光水,*, 謝錦升, 楊玉盛

1 濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 福州　350007　2 福建師范大學(xué)地理研究所, 福州　350007

?

中亞熱帶杉木人工林細(xì)根生物量空間變異與取樣數(shù)量估算

熊德成1,2, 黃錦學(xué)1,2, 劉小飛1,2, 林偉盛1,2, 林成芳1,2, 陳光水1,2,*, 謝錦升1,2, 楊玉盛1,2

1 濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 福州3500072 福建師范大學(xué)地理研究所, 福州350007

摘要:林木細(xì)根生物量具有一定的空間異質(zhì)性，因此采用合理的細(xì)根取樣策略對精確估算細(xì)根生物量十分重要。通過在福建省三明杉木人工林林內(nèi)采用土鉆法隨機(jī)選取100個取樣點(diǎn)，分析不同細(xì)根類型(杉木、林下植被、總細(xì)根)生物量的空間變異特征，并對細(xì)根生物量所需的取樣數(shù)量進(jìn)行估計(jì)。結(jié)果表明：不同細(xì)根類型單位面積生物量隨徑級(0—1、1—2 mm)及土層深度的增加變異增大，所需的取樣數(shù)量也相應(yīng)增加。Shapiro-Wilk檢驗(yàn)表明，僅0—2 mm杉木細(xì)根和總細(xì)根單位面積生物量符合正態(tài)分布，其余各個細(xì)根類型不同徑級不同土層單位面積生物量均不符合正態(tài)分布，均呈明顯的右偏分布。蒙特卡羅統(tǒng)計(jì)模擬分析表明：在置信水平為95%、精度為80%的條件下，直徑為0—1 mm、1—2 mm和0—2 mm的細(xì)根，杉木采集95、96、32個樣品可以滿足測定單位面積生物量的需要，林下植被分別采集98、98、63個樣品可以滿足測定單位面積生物量的需要，而總細(xì)根分別采集93、93、18個樣品可以滿足測定單位面積生物量的需要。

關(guān)鍵詞：中亞熱帶；杉木人工林；細(xì)根生物量；空間變異；取樣數(shù)量

細(xì)根(多指直徑≤2 mm的根)，是樹木根系的組成部分，具有重要的生理和生態(tài)學(xué)功能[1]。研究表明，雖然細(xì)根占林木根系總生物量的比例不足30%，但由于細(xì)根周轉(zhuǎn)迅速，每年通過枯死細(xì)根向土壤歸還碳、養(yǎng)分和能量甚至超過地上部分枯落物[2]。因此精確估算細(xì)根生物量和細(xì)根動態(tài)在估計(jì)森林碳預(yù)算中具有十分重要的作用[3]。研究表明不論在大尺度還是在小尺度上，不論在水平方向還是在垂直方向上，地下根系均表現(xiàn)為高度的空間異質(zhì)性現(xiàn)象[4- 5]。然而在準(zhǔn)確采集根系生物量過程中，設(shè)計(jì)合理采樣方案的重要性往往被忽略[6]，由于目前多采用隨機(jī)或“S”型取樣的限制，從而沒有詳加考慮細(xì)根空間分布的異質(zhì)性，可能導(dǎo)致所得結(jié)果不能真實(shí)反映林地細(xì)根生物量的狀況，細(xì)根生物量估計(jì)仍存在很大的不確定性[7- 8]。在國外，細(xì)根取樣問題受到較多的關(guān)注，許多研究者試圖從影響取樣的各個方面(取樣數(shù)量、取樣體積、取樣方法等)探討細(xì)根最優(yōu)取樣方法[9]。目前一些研究已經(jīng)根據(jù)根系生物量空間變異系數(shù)的大小和特定的樣本容量公式來估算根系所需的取樣數(shù)量[5,10]。綜上所述如何在有限的樣本前提下，提高細(xì)根生物量的估算精度顯得十分重要。森林細(xì)根生物量主要包括喬木部分和林下植被的根系，在生態(tài)系統(tǒng)中林下植被在總的細(xì)根生物量中占有很重要的部分[11- 13]，然而大多數(shù)細(xì)根生物量的研究通常只對喬木部分進(jìn)行了估計(jì)，對不同森林類型林下植被細(xì)根生物量的估計(jì)還比較缺乏，尤其是對喬木和林下植被生物量空間異質(zhì)性的分析，從而影響了森林生態(tài)系統(tǒng)中碳庫和周轉(zhuǎn)速率的估計(jì)。目前有關(guān)溫帶森林和熱帶森林中細(xì)根的空間變異性已有部分研究[5,14- 15]，而有關(guān)亞熱帶的相關(guān)報(bào)道還十分缺乏，從而影響了對細(xì)根生物量的估計(jì)。

杉木林(Cunninghamialanceolata)是我國南方集體林區(qū)最重要的商品林之一，在我國人工林中占據(jù)重要地位。因此準(zhǔn)確的估計(jì)其細(xì)根生物量在空間上的分布，尤其是喬木層和林下植被的差異對其生產(chǎn)力維持機(jī)制，物質(zhì)循環(huán)特點(diǎn)以及碳吸存潛力等有重要作用。基于以上原因本文以50年生杉木人工林為研究對象，采用土鉆取樣方法，研究其在1 m垂直深度內(nèi)細(xì)根生物量的空間變異，并對獲取細(xì)根生物量所需的取樣數(shù)量進(jìn)行估計(jì)，以期為準(zhǔn)確測定杉木人工林細(xì)根生物量等提供參考，同時亦為森林生態(tài)系統(tǒng)的細(xì)根碳儲量評估提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1試驗(yàn)地概況

研究地位于福建省三明市格氏栲自然保護(hù)區(qū)(26°11′N，117 °28′E)內(nèi)，本區(qū)屬中亞熱帶海洋季風(fēng)氣候，具有冬冷夏熱、水熱同季、濕潤多雨的特點(diǎn)，年均氣溫19.1 ℃，年均降水量1749 mm，年均蒸發(fā)量1585 mm，相對濕度81%。本文研究對象為選取該區(qū)約50年生的杉木人工林為研究對象，該林地造林時間為1964年，坡向SW25°，坡度30°，林分密度為1200株/hm2，平均胸徑24.9 cm，平均樹高21.4 m。林地中植物種類較為豐富，其中喬木層主要有杉木(Cunninghamialanceolata)外，還分布有木荷(Schimasuperb)、馬尾松(Pinusmassoniana)、虎皮楠(Daphnipnyllumoldhami)、南酸棗(Choerospondiasaxillaris)、格式栲(Castanopsiskawakamii)等。灌木主要有杜莖山(Maesajaponica)、粗葉榕(Ficushirta)、毛冬青(Ilexpubescens)、黃楠(Machilusgrijsii)、大葉紫珠(Callicarpakochiana)、狗骨柴(Tricalysiadubia)等。草本植物主要有華山姜(Alpiniazerumbet)、烏毛蕨(Blechnumorientale)、刺齒鳳尾蕨(Pterisdispar)、團(tuán)葉鱗始蕨(Lindsaeaorbiculata)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)、狗脊(Woodwardiajaponica)、草珊瑚(Sarcabdraglabra)。藤本植物主要有細(xì)圓藤(Pericampylusglaucus)、香花崖豆藤(Millettiadielsiana)、網(wǎng)脈酸藤子(Embeliarudis)、菝葜(Smilaxchina)、五味子(Schisandrachinensls)、玉葉金花(Mussaendapubescens)等。

2研究方法

2.1根系取樣與處理

取樣時間主要集中在2013年10月，在50年生杉木人工林增溫樣地內(nèi)選取坡面一致的地段設(shè)置長期試驗(yàn)樣地，沿坡位設(shè)置4個區(qū)組，每個區(qū)組5個樣地，共計(jì)20塊大小為10 m×10 m的樣地，各樣地間隔在5 m左右，本研究為增溫樣地本底調(diào)查研究的一部分。取樣時為了避免對樣地的破壞主要是在每塊樣地外進(jìn)行，取樣點(diǎn)位于每個樣地周邊的中點(diǎn)位置附近，每個樣地共計(jì)采集5個樣點(diǎn)，20塊樣地共100個采樣點(diǎn)。取樣時主要是用內(nèi)徑為5 cm的土鉆在每個樣點(diǎn)鉆取土芯，鉆取土芯前，先去除掉地表枯落物，再分層進(jìn)行取樣，取樣共分10層(0—10，10—20，20—30，30—40，40—50，50—60，60—70，70—80，80—90，90—100 cm)，然后分別裝入塑料袋內(nèi)進(jìn)行標(biāo)簽，并立即帶回實(shí)驗(yàn)室處理。

在實(shí)驗(yàn)室將取回的土芯樣品放置在孔徑0.5 mm的土壤篩用清水進(jìn)行沖洗，將洗凈后的活根按根直徑0—1 mm、1—2 mm進(jìn)行分級，并根據(jù)根系外形、顏色等特征將根系區(qū)分出杉木根和林下植被活根和死根根系，實(shí)驗(yàn)之前專門挖取一定的杉木細(xì)根進(jìn)行辨別。一般杉木細(xì)根表皮多呈棕色，側(cè)枝較多，出生不久的根系一般呈白色；死根為黑色、皮層脫落或表皮褶皺易斷的根系。最后將各層分級好的細(xì)根分別放入65 ℃烘箱內(nèi)48 h，烘干至恒重。文中根系生物量的計(jì)算公式如下：

單位面積生物量(g/m2)=每根土芯根系干重(g)×104/[π×(5 cm/2)2]

2.2數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)經(jīng)整理后分別對不同類型細(xì)根不同徑級、不同土層細(xì)根的單位面積生物量進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)分析。描述性統(tǒng)計(jì)主要包括最大/最小值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、中值、變異系數(shù)等，同時采用SPSS17.0中Shapiro-Wilk檢驗(yàn)對數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布進(jìn)行檢驗(yàn)。采用蒙特-卡羅統(tǒng)計(jì)模擬方法對不同細(xì)根類型不同徑級、不同土層細(xì)根在精度為80%，置信水平為95%條件下的最佳取樣數(shù)量進(jìn)行估計(jì)。

相關(guān)圖表均在Excel和origin8.0軟件中完成。

3研究結(jié)果3.1杉木人工林細(xì)根的空間變化特征3.1.1不同細(xì)根類型不同徑級細(xì)根生物量的描述統(tǒng)計(jì)

通過對不同徑級(0—1、1—2、0—2 mm)細(xì)根生物量描述性統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)：不同徑級細(xì)根的單位面積生物量具有一定的差異性。杉木細(xì)根、林下植被細(xì)根、總細(xì)根(杉木+林下植被細(xì)根)單位面積生物量均表現(xiàn)為隨徑級增大而降低(表1)。杉木細(xì)根各個徑級平均值分別為(123.05±76.51) g/m2、(105.12±84.21) g/m2、(228.17±131.58) g/m2，林下植被細(xì)根各個徑級平均值分別為(82.83±69.95) g/m2、(41.32±49.60) g/m2、(124.14±98.6) g/m2，總細(xì)根各個徑級平均值分別為(205.88±100.49) g/m2、(146.44±93.23) g/m2、(352.32±161.82) g/m2(表1)。同時各個細(xì)根類型隨徑級增大生物量中位值均呈減小的趨勢，從最大值與最小值之間的相差幅度看，0—1mm徑級總細(xì)根相差幅度最大(443.77 g/m2)，其次是林下植被和杉木細(xì)根(分別為374.47 g/m2、346.85g/m2)，1—2 mm徑級和0—2 mm徑級細(xì)根均表現(xiàn)為總細(xì)根相差幅度最大(433.92、898.55 g/m2)，其次是杉木細(xì)根(408.0、672.1 g/m2)、林下植被細(xì)根(254.06、490.44 g/m2)(表1)。

相關(guān)研究認(rèn)為，當(dāng)變異系數(shù)(CV)≤10%屬弱變異性，10%﹤CV﹤100%屬中等變異性，CV≥100%屬強(qiáng)變異性[16]。本研究中各個細(xì)根類型生物量變異系數(shù)均隨著徑級(主要是0—1 mm、1—2 mm)的增加呈增大的趨勢，變異系數(shù)除林下植被1—2mm細(xì)根CV﹥100%，為強(qiáng)度變異外，其余細(xì)根類型各徑級變異系數(shù)在40%—90%之間，屬中等變異；同時各個細(xì)根類型0—2 mm細(xì)根也均表現(xiàn)出中等變異(表1)。Shapiro-Wilk分布檢驗(yàn)表明，僅0—2 mm杉木細(xì)根和總細(xì)根單位面積生物量符合正態(tài)分布，其余各個細(xì)根類型不同徑級單位面積生物量均不符合正態(tài)分布，且均呈明顯的右偏分布(圖1)。

圖1　不同細(xì)根類型不同徑級細(xì)根生物量頻率分布圖Fig.1　Frequency distribution of fine root biomass per unit ground areaof different root diameter class for different type

3.1.2不同土層細(xì)根單位面積生物量描述統(tǒng)計(jì)

為充分了解整個林分細(xì)根生物量的分布狀況，研究中著重分析了總細(xì)根各個徑級細(xì)根在不同土層的生物量分布情況。分析發(fā)現(xiàn)：同一徑級細(xì)根生物量平均值和中值隨土層深度增加而降低，各個土層不同徑級(0—1、1—2 mm)細(xì)根單位面積生物量平均值和中值也主要表現(xiàn)出降低的趨勢(表2)。各個土層不同徑級細(xì)根生物量變異系數(shù)隨徑級升高而增大，而同一徑級不同土層中1—2 mm細(xì)根生物量隨土層增加變異系數(shù)基本表現(xiàn)為增大，而0—1 mm只在0—30 cm土層表現(xiàn)出這一規(guī)律(表2)。除0—20 cm土層及50—60 cm土層0—1 mm細(xì)根生物量變異系數(shù)表現(xiàn)出中度變異外(變異系數(shù)分別為65.22%、82.79%、98.86%)，其余土層各個徑級均表現(xiàn)為強(qiáng)度變異(100.67%—452.22%)；各個土層0—2 mm細(xì)根生物量僅在0—10 cm和10—20 cm表現(xiàn)為中度變異(60.05%、87.53%)，其余土層均為強(qiáng)度變異(106.97%—263.14%)(表2)。Shapiro-Wilk檢驗(yàn)表明，總細(xì)根各個土層不同徑級單位面積生物量均不符合正態(tài)分布(表2)。

3.2杉木人工林細(xì)根取樣數(shù)量估計(jì)3.2.1不同徑級細(xì)根取樣數(shù)量估計(jì)

通常情況下考慮到取樣及樣品處理工作量之間的權(quán)衡，一般認(rèn)為細(xì)根取樣采用置信水平為95%、精度為80%的樣本容量比較合適，本研究也采用這一原則。通過蒙特-卡羅統(tǒng)計(jì)模擬分析發(fā)現(xiàn)：在該置信水平和估計(jì)精度下，細(xì)根取樣樣本容量因不同細(xì)根類型和不同徑級而有所差異，隨著徑級的增加，不同類型細(xì)根相應(yīng)的取樣數(shù)量增加，基本表現(xiàn)為各個徑級林下植被細(xì)根滿足測定所需要的樣本容量均最大，總細(xì)根最小(圖2)。0—1 mm根系生物量杉木、林下植被以及總細(xì)根取樣數(shù)量分別為95、98、93可以滿足測定要求；1—2 mm根系生物量杉木、林下植被以及總細(xì)根取樣數(shù)量分別為96、98、93個可以滿足測定要求；而0—2 mm根系生物量杉木、林下植被以及總細(xì)根取樣數(shù)量分別為32、63、18個可以滿足測定要求(圖2)。

3.2.2不同土層細(xì)根取樣數(shù)量估計(jì)

蒙特-卡羅統(tǒng)計(jì)模擬方法發(fā)現(xiàn)：同一土層總細(xì)根隨徑級增加相應(yīng)的取樣數(shù)量增加，同一徑級總細(xì)根隨土層加深取樣數(shù)量也增加(表3)。在置信水平為95%，精度為80%情況下，0—1 mm徑級細(xì)根從表層到底層分別需要取樣39、63、117、97、119、94、613、318、478、532個方可滿足測定單位面積生物量的需求；1—2 mm徑級細(xì)根從表層到底層分別需要取樣97、168、207、302、219、333、769、598、722、3168個可滿足測定單位面積生物量的需求；同時0—2 mm徑級細(xì)根從表層到底層取樣數(shù)量分別為38、59、103、125、120、123、382、262、432、628個可滿足測定需求(表3)。

表2　總細(xì)根不同土層生物量統(tǒng)計(jì)描述

圖2　95%置信水平與80%估計(jì)精度下取值概率與樣本量的關(guān)系Fig.2　Statistical characteristics of fine root biomass at different soil depth

徑級/mmDiameterclass取樣數(shù)量/個0—10*10—2020—3030—4040—5050—6060—7070—8080—9090—1000—1396311797119946133184785321—29716820730221933376959872231680—23859103125120123382262432628

*土層Soil depth (cm)

4討論

目前有關(guān)細(xì)根生物量空間變異的研究還比較缺乏，有限的研究也主要是單純的對林地總細(xì)根生物量進(jìn)行估計(jì)，本研究通過對杉木人工林林內(nèi)杉木、林下植被、總細(xì)根(杉木+林下植被)不同徑級、不同土層單位面積生物量的研究直接證實(shí)了其在空間上存在高度的異質(zhì)性現(xiàn)象，這與眾多有關(guān)人工林及天然林的研究具有類似的結(jié)果[5,14,17- 18]。根系生物量這一空間變異可能主要與林地的立地條件有關(guān)，因?yàn)橥寥拉h(huán)境具有高度的異質(zhì)性，不同土層深度根系的生長、分布不僅受自身遺傳特性的影響，更容易受到土壤環(huán)境的影響[19]，如在林地中不同地點(diǎn)不同土層在養(yǎng)分含量、土壤物理性質(zhì)(土壤容重、孔隙度等)均存在著一定的異質(zhì)性[20- 21]。此外細(xì)根生物量的水平格局還受林下土壤濕度、光照、溫度的綜合影響，例如樹冠對降水的再分配及對降水化學(xué)性質(zhì)的影響，能顯著改變林冠下及樹干周圍的土壤濕度、化學(xué)性質(zhì)等, 并進(jìn)而顯著改變靠近樹干一定范圍內(nèi)的細(xì)根水平分布[22- 23]。本研究發(fā)現(xiàn)林下植被不同徑級細(xì)根生物量在空間上表現(xiàn)出較強(qiáng)變異性，尤其是1—2 mm根系更是為強(qiáng)度變異，因此在林木細(xì)根研究中對林下植被根系的這種異質(zhì)性應(yīng)引起高度的重視，這對準(zhǔn)確的估計(jì)林下植被在地下生態(tài)系統(tǒng)中的作用(如對土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn))十分關(guān)鍵；同時杉木細(xì)根、總細(xì)根不同徑級細(xì)根生物量均表現(xiàn)為中度變異，這可能主要是因?yàn)榱窒轮脖徊糠钟捎诜N類比較豐富，根系結(jié)構(gòu)復(fù)雜，因此增大了這種空間異質(zhì)性而引起的。而總細(xì)根不同土層除表層部分徑級為中度變異外，其余土層各個徑級均為強(qiáng)度變異，且隨土層增加，變異加大，這可能主要是由于表層細(xì)根分布更均勻，底層土壤本身細(xì)根生物量相對較低，同時受樹木個體大小、主根分布深度、離樹干位置、土層厚度等變異的綜合影響，導(dǎo)致底層土壤細(xì)根生物量的變異程度加大。

本研究發(fā)現(xiàn)僅杉木和總細(xì)根0—2 mm細(xì)根單位面積生物量符合正態(tài)分布，其余細(xì)根類型不同徑級、不同土層細(xì)根均不符合正態(tài)分布，且表現(xiàn)出明顯右偏分布，根據(jù)右偏分布的特點(diǎn)可以看出研究結(jié)果的平均值被嚴(yán)重低估，這與細(xì)根取樣的方法及數(shù)量有密切的關(guān)系。土壤中根系分布的高度空間異質(zhì)性使得根系參數(shù)估計(jì)與取樣數(shù)量密切相關(guān)，根系屬性變異越大，為達(dá)到一定精確度所要求的取樣數(shù)量越多[24]。地下根系空間分布的異質(zhì)性，降低了地下根系分布狀態(tài)的可預(yù)知性，從而也增加了地下生物量研究時取樣點(diǎn)設(shè)置的難度，在進(jìn)行細(xì)根生物量研究時，經(jīng)常采用的方式是增加取樣點(diǎn)的數(shù)目，但此時面臨的兩個突出問題是如何量化取樣點(diǎn)的數(shù)目以及如何進(jìn)行空間取樣點(diǎn)的布設(shè)[15]。目前有關(guān)細(xì)根取樣數(shù)量的研究還十分缺乏，一般而言，土鉆直徑越大，取到的細(xì)根越多，所需的取樣數(shù)量越少，相反土鉆直徑越小所需的取樣數(shù)量越多，即取樣數(shù)量受取樣體積的影響[25- 26]。相比于大多數(shù)研究所采用的土鉆(直徑一般為7 cm)，本研究所采用的土鉆(直徑5 cm)直徑偏小，因此在保證取樣數(shù)量的同時合理增大取樣工具的直徑將有利于實(shí)驗(yàn)的精度。同時傳統(tǒng)的野外調(diào)查取樣時經(jīng)常采取的30個左右的樣點(diǎn)以及采用隨機(jī)或"S"形曲線的空間布點(diǎn)方法很難滿足要求[27- 28]，在估計(jì)林地細(xì)根生物量上存在著很大的不確定性，Metcalfe等[5]對熱帶雨林細(xì)根的研究證實(shí)了這一點(diǎn)。同時孫志虎等[15]對落葉松純林表層的細(xì)根研究亦表明，當(dāng)取樣數(shù)量為82時細(xì)根生物量才基本呈正態(tài)分布；黃超超等[17]對本區(qū)常綠闊葉林細(xì)根研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)取樣數(shù)量為96時僅在0—1 mm細(xì)根單位面積生物量表現(xiàn)出正態(tài)分布，這也表明本研究中所取的100個點(diǎn)所估計(jì)的細(xì)根單位面積生物量與實(shí)際值之間仍存在一定的誤差；同時其研究發(fā)現(xiàn)在置信水平為95%、估計(jì)精度為80%的條件下，0—1 mm細(xì)根生物量需要的取樣數(shù)量為16，1—2 mm細(xì)根生物量需要的取樣數(shù)量為42，相較之下本研究中在相同的置信水平和估計(jì)精度下0—1 mm和1—2 mm細(xì)根所需要的取樣數(shù)量范圍均為93個，這可能與林分類型以及所研究的土層深度有關(guān)，黃超超等[17]研究的是常綠闊葉林，不同的林分類型其樹種組成、林分結(jié)構(gòu)和土壤理化性質(zhì)等不同，因而影響林分細(xì)根生長與分布，進(jìn)而影響細(xì)根取樣數(shù)量；同時其研究的土層深度為80 cm，本研究深度為1 m。本研究中0—2 mm各個細(xì)根類型不同徑級以及不同土層取樣數(shù)量大部分均要求較少，這可能主要是因?yàn)獒槍Φ氖钦麄€細(xì)根水平(≤2 mm)，在一定程度上削弱了由于具體細(xì)化細(xì)根分級造成的變異，但同時也不難發(fā)現(xiàn)即使針對0—2 mm細(xì)根要滿足深層土壤細(xì)根生物量測定的需求同樣還需要較大的樣本量。本研究中細(xì)根生物量隨徑級增加變異系數(shù)增大，所需取樣數(shù)量也相應(yīng)增加，這可能主要與不同徑級細(xì)根的生理功能有關(guān)，因?yàn)橹参锔滴账趾宛B(yǎng)分主要依靠徑級較小的根系進(jìn)行，由于徑級較小根系表面積較小因此這就需要更多的根系參與，這也使得0—1 mm根系在空間分布上更多更均勻，因此其變異相對較??；而徑級較大的1—2 mm根系則主要參與養(yǎng)分和水分的傳輸以及支撐作用，空間分布范圍較小，因此其變異較大；同時總細(xì)根生物量隨著土層深度增加變異系數(shù)和取樣數(shù)量也具有類似的規(guī)律，這可能主要與林地內(nèi)不同植株大小、土壤養(yǎng)分的垂直變化及離樹干位置等因素有關(guān)[29]。

本研究還發(fā)現(xiàn)在相同的置信水平及估計(jì)精度下杉木細(xì)根、林下植被細(xì)根相比于總細(xì)根均需要更多的取樣數(shù)量才能滿足測定生物量的需求，這也表明在研究林地目的樹種及林下植被根系生物量的差異時應(yīng)充分考慮取樣的數(shù)量以提高估計(jì)的精度，以往的研究在取樣數(shù)量上可能會相對偏少。此外本研究采用蒙特-卡羅統(tǒng)計(jì)模擬方法對取樣數(shù)量進(jìn)行了估計(jì)，這對數(shù)據(jù)在不服從正態(tài)分布條件下的估計(jì)具有較好的精確性，也為與其它相關(guān)方法進(jìn)行比較提供了較好的參考。本研究在計(jì)算過程中與大多數(shù)研究一樣也主要是對數(shù)據(jù)進(jìn)行求平均值的方式，并未考慮根系取樣點(diǎn)位置的具體信息，這也在一定程度上無法精確反映細(xì)根生物量的分布情況。王樹棠等[18]，孫志虎等[15]通過地統(tǒng)計(jì)學(xué)的研究發(fā)現(xiàn)通過這一方法能較好的對林地根系生物量進(jìn)行較好的估計(jì)。理論上講，估計(jì)的準(zhǔn)確性隨取樣數(shù)量的增加而提高[6]，但根系采樣需要耗費(fèi)大量的時間，隨采樣數(shù)量的增加而引起的時間和花費(fèi)的大量增加常常使大量采樣變得不切實(shí)際[30]。因此在保證取樣數(shù)量的同時，合理的改變野外取樣方法或者采用更為精確的計(jì)算方法來推算生物量，以提高對細(xì)根生物量的估計(jì)精度將成為今后研究的重點(diǎn)。

參考文獻(xiàn)(References):

[1]Ruess R W, Hendrick R L, Burton A J, Hendrick R L, Burton A J, Pregitzer K S, Sveinbjornss?n B, Allen M F, Maurer G E. Coupling fine root dynamics with ecosystem carbon cycling in black spruce forests of interior Alaska. Ecological Monographs, 2003, 73(4): 643- 662.

[2]Vogt K A, Grier C C, Vogt D J. Production turnover and nutrient dynamics of above and belowground detritus of world forests. Advances in Ecological Research, 1986, 15: 303- 377.

[3]Brunner I, Godbold D L. Tree roots in a changing world. Journal of Forest Research, 2007, 12(2): 78- 82.

[4]廖利平, 鄧仕堅(jiān), 于小軍, 韓士杰. 不同連栽代數(shù)杉木人工林細(xì)根生長、分布與營養(yǎng)物質(zhì)分泌特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2001, 21(4): 569- 573.

[5]Metcalfe D, Meir P, Aragao L E O C, Da Costa A, Almeida S, Braga A, Goncalves P, Athaydes J, Malhi Y, Williams M. Sample sizes for estimating key ecosystem characteristics in a tropicalterrafirmerainforest. Forest Ecology and Management, 2008, 255(3/4): 558- 566.

[6]Bengough A G, Castrignano A, Pagès L, van Noordwijk M. Sampling strategies, scaling and statistics//Smit A L, Bengough A G, Engels C, van Noordwijk M, Pellerin S, van de Geijn S C, eds. Root Methods. Berlin Springer, 2000, 147- 173.

[7]郭忠玲, 鄭金萍, 馬元丹, 韓士杰, 李慶康, 于貴瑞, 范春楠, 劉萬德, 邵殿坤. 長白山幾種主要森林群落木本植物細(xì)根生物量及其動態(tài). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 26 (9): 2855- 2862.

[8]Rytter R M. Biomass production and allocation, including fine- root turnover, and annual N up take in lysimeter- grown basket willows. Forest Ecology and Management, 2001, 140(2/3): 177- 192.

[9]Garten C T Jr, Kang S, Brice D J, Schadt C W, Zhou J Z. Variability in soil properties at different spatial scales (1 m-1 km) in a deciduous forest ecosystem. Soil Biology and Biochemistry, 2007, 39(10): 2621- 2627.

[10]Liski J. Variation in soil organic carbon and thickness of soil horizons within a boreal forest stand-effect of trees and implications for sampling. Silva Fennica, 1995, 29(4): 255- 266.

[11]Laiho R, Finér L. Changes in root biomass after water- level drawdown on pine mires in Southern Finland. Scandinavian Journal of Forest Research, 1996, 11(1/4): 251- 260.

[12]Chen W J, Zhang Q F, Cihlar J, Bauhus J, Price D T. Estimating fine-root biomass and production of boreal and cool temperate forests using aboveground measurements: a new approach. Plant Soil, 2004, 265:31- 46.

[13]Helmisaari H S, Derome J, N?jd P, KuKKola M. Fine root biomass in relation to site and stand characteristics in Norway spruce and Scots pine stands. Tree Physiology, 2007, 27(10):1493- 1504.

[14]Berhongaray G, King J S, Janssens I A, Ceulemans R. An optimized fine root sampling methodology balancing accuracy and time investment. Plant and Soil, 2013, 366(1/2): 351- 361.

[15]孫志虎, 王慶成. 采用地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對水曲柳人工純林表層根量的估計(jì). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2005, 25(4): 923- 930.

[16]張春華, 王宗明, 任春穎, 宋開山, 張柏, 劉殿偉. 松嫩平原玉米帶土壤碳氮儲量的空間特征. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 21(3): 631- 639.

[17]黃超超, 黃錦學(xué), 熊德成, 盧正立, 王韋韋, 楊智杰, 陳光水. 基于土芯法的亞熱帶常綠闊葉林細(xì)根空間變異與取樣數(shù)量估計(jì). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013,33(18):5636- 5643.

[18]王樹堂, 韓士杰, 張軍輝, 王存國, 徐媛, 李雪峰, 王樹起. 長白山闊葉紅松林表層土壤木本植物細(xì)根生物量及其空間分布. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 21(3): 583- 589.

[19]韋蘭英, 上官周平. 黃土高原子午嶺天然柴松林細(xì)根垂直分布特征. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版, 2007, 35(7): 70- 74.

[20]Majdi H, Kangas P. Demography of fine roots in response to nutrient applications in a Norway spruce standin southwestern Sweden. Ecoscience, 1997, 4(2): 199- 205.

[21]史建偉, 王孟本, 陳建文, 曹建庭. 檸條細(xì)根的空間分布特征及其季節(jié)動態(tài). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(3): 726- 733.

[22]耿玉清, 單宏臣, 譚笑, 孫向陽, 王登芝. 人工針葉林林冠空隙土壤的研究. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2002, 24: 16- 19.

[23]Olsthoorn A F M. Klap J M, Oude Voshaar J H. The relation between fine root density and proximity of stems in closed Douglas-fir plantations on homogenous sandy soils: implications for sampling design. Plant and Soil, 1999, 211(2): 215- 221.

[24]Casper B B, Jackson R B. Plant competition underground. Annual Review of Ecology and Systematics, 1997, 28: 545- 570.

[25]宇萬太, 于永強(qiáng). 植物地下生物量研究進(jìn)展. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2001,12(6): 927- 932.

[26]Taylor B N, Beidler K V, Cooper E R, Strand A E, Pritchard S G. Sampling volume in root studies: the pitfalls of under- sampling exposed using accumulation curves. Ecology Letters, 2013, 16(7):862- 869.

[27]李凌浩, 林鵬, 邢雪榮. 武夷山甜櫧林細(xì)根生物量和生長量研究. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 1998, 9(4): 337- 340.

[28]楊玉盛, 陳光水, 何宗明, 陳銀秀, 黃榮珍. 杉木觀光木混交林細(xì)根的分布. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào), 2002,10(2): 111- 117.

[29]Macinnis-Ng C M O, Fuentes S, O′Grady A P, Palmer A R, Taylor D, Whitley R J, Yunusa-I, Zeppel M J B, Eamus D. Root biomass distribution and soil properties of an open woodland on a duplex soil. Plant and Soil, 2010, 327(1/2): 377- 388.

[30]Metcalfe D B, Williams M, Arag?oL E O C, da Costa A C, de Almeida S S, Braga A P, Goncalves P H L, de Athaydes J, Junior S, Malhi Y, Meir P. A method for extracting plant roots from soil which facilitates rapid sample processing without compromising measurement accuracy. New Phytologist, 2007, 174(3): 697- 703.

Spatial heterogeneity of fine roots and appropriate sampling methods in a subtropical Chinese fir plantation

XIONG Decheng1,2, HUANG Jinxue1,2, LIU Xiaofei1,2, LIN Weisheng1,2, LIN Chengfang1,2, CHEN Guangshui1,2,*, XIE Jinsheng1,2, YANG Yusheng1,2

1StateKeyLaboratoryofHumidSubtropicalMountainEcology,Fuzhou350007,China2SchoolofGeographicalSciences,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China

Abstract：Because of its high level of spatial heterogeneity, the fine root biomass of forest ecosystems can be accurately estimated only by adopting an appropriate sampling strategy. In this study, 100 soil cores each 1 m in length were taken from randomly distributed locations in a Chinese fir plantation at Sanming, in Fujian Province. Then, the soil cores were each divided into ten 10 cm sections. The cores were then washed with tap water, after which the roots were removed and separated into two diameter classes (0—1 mm and 1—2 mm). Dead roots and large living roots were discarded. In order to design a sampling strategy suitable for the study of fine roots in forest ecosystems, we examined the spatial heterogeneity of the distribution of fine roots of different types (Chinese fir, undergrowth vegetation, and total fine roots). The minimum sample sizes required to estimate fine root biomass were also calculated. The coefficient of variation (CV) and the required sampling sizes for different types of fine root biomass all increased with increasing diameter class (0—1 vs. 1—2 mm). As soil depth increased, the fine root biomass per unit ground area decreased in both diameter classes, and their respective CVs and required sampling sizes increased accordingly. With the exception of the 1—2 mm fine roots of undergrowth vegetation, which had a CV of 120% for biomass per unit ground area, all fine roots from different diameter classes and different root types had CVs of biomass per unit ground area consistently between 40%—90%. Meanwhile, the biomass per unit ground area of 0—2 mm roots of different types was characterized by medium variations. With the exception of 0—1 mm fine-roots in 0—20 cm and 50—60 cm soil depth, which exhibited medium variations in biomass per unit ground area, all fine roots of different diameter classes and different root types were characterized by high levels of variation. The total fine roots (0—2 mm) exhibited high levels of variation in biomass per unit ground area at all soil depths, except for the 0—10 cm and 10—20 cm depths, where there were medium variations. The Shapiro-Wilk test showed that, among different diameter classes and root types, only the biomass per unit ground area of the 0—2 mm fine roots of Chinese fir and the total fine roots were normally distributed; the roots of other diameter classes, soil depths, and types conformed to a noticeably right-skewed distribution. The minimum sampling sizes were estimated using the Monte Carlo simulation, at a confidence leve1 of 95% and with a precision level of 80%. To determine the biomass per unit ground area of 0—1 mm, 1—2 mm, and 0—2 mm roots, 95, 96, and 32 cores were needed for Chinese fir roots, 98, 98, and 63 cores were needed for understory roots, and 93, 93, and 18 cores for the overall roots. To estimate biomass per unit ground area for roots from the top soil layer to the lowest soil layer (at 10 cm intervals), 39, 63, 117, 97, 119, 94, 613, 318, 478, and 532 cores, respectively, were required for the 0—1 mm fine roots, 97, 168, 207, 302, 219, 333, 769, 598, 722, and 3168 cores, respectively, were required for the 1—2 mm fine roots, and 38, 59, 103, 125, 120, 123, 382, 262, 432, and 628 cores, respectively, were required for the 0—2 mm fine roots.

Key Words:mid-subtropics; Chinese fir plantation; fine root biomass; spatial variation; sampling size

DOI:10.5846/stxb201408171627

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: gshuichen@163.com

收稿日期:2014- 08- 17; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 07- 29

基金項(xiàng)目:國家“973”項(xiàng)目(2014CB954003); 國家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目(31130013)

熊德成, 黃錦學(xué), 劉小飛, 林偉盛, 林成芳, 陳光水, 謝錦升, 楊玉盛.中亞熱帶杉木人工林細(xì)根生物量空間變異與取樣數(shù)量估算.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(6):1599- 1607.

Xiong D C, Huang J X, Liu X F, Lin W S, Lin C F, Chen G S, Xie J S, Yang Y S.Spatial heterogeneity of fine roots and appropriate sampling methods in a subtropical Chinese fir plantation.Acta Ecologica Sinica,2016,36(6):1599- 1607.