吳　敏, 劉淑娟, 葉瑩瑩, 張　偉,*, 王克林, 陳洪松

1 中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長沙　410125　2 中國科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，環(huán)江　547100　3 中國科學(xué)院大學(xué)，北京　100049

?

喀斯特地區(qū)坡耕地與退耕地土壤有機(jī)碳空間異質(zhì)性及其影響因素

吳敏1,2,3, 劉淑娟1,2,3, 葉瑩瑩1,2, 張偉1,2,*, 王克林1,2, 陳洪松1,2

1 中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長沙4101252 中國科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，環(huán)江5471003 中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049

摘要:利用網(wǎng)格采樣(10 m×10 m)，對比分析了典型喀斯特坡耕地(長期耕作)和退耕地(自然恢復(fù))表層(0—15 cm)土壤有機(jī)碳(SOC)的空間變異特征，以期探究退耕恢復(fù)20a后SOC的空間異質(zhì)性及其主要影響因素的變化。結(jié)果表明退耕地SOC含量(75.5 g/kg)顯著高于坡耕地(15.1 g/kg)，為坡耕地的5.0倍，說明自然恢復(fù)能顯著提高SOC累積量；半變異函數(shù)分析結(jié)果表明退耕地基臺值(521.7)為坡耕地(25.7)的14.9倍，說明退耕地SOC空間異質(zhì)性遠(yuǎn)大于坡耕地。坡耕地和退耕地SOC的主要影響因子存在較大差異，土地覆蓋類型、坡位、巖石出露率以及三者的交互作用顯著控制著坡耕地SOC的空間格局，其貢獻(xiàn)率分別為9.1%、6.3%、4.6%以及17.0%；土壤水分、坡度、巖石出露率以及三者的交互作用顯著控制退耕地SOC的空間格局，其貢獻(xiàn)率分別為26.0%、10.7%、7.2%以及3.6%；盡管巖石出露率對坡耕地和退耕地SOC的空間格局均有顯著影響，但坡耕地SOC的主要控制因子為土地覆蓋類型以及各因子的交互作用，而退耕地的主要控制因子為土壤水分。以上研究表明隨著植被恢復(fù)和物種多樣性增加，喀斯特坡地SOC的累積量和空間異質(zhì)性增強(qiáng)，自然因素對SOC空間格局影響凸顯，而巖石出露率始終控制SOC 空間格局。

關(guān)鍵詞：喀斯特；土壤有機(jī)碳；空間異質(zhì)性；冗余分析

陸地生態(tài)系統(tǒng)生物或非生物因子普遍存在空間異質(zhì)性。在小尺度，生態(tài)系統(tǒng)的異質(zhì)化過程首先表現(xiàn)為植物的異質(zhì)化，植物的異質(zhì)化導(dǎo)致土壤某些元素的異質(zhì)化，土壤元素異質(zhì)化的過程首先表現(xiàn)為土壤有機(jī)碳的異質(zhì)化過程[1]。而表層土壤有機(jī)碳空間異質(zhì)格局與區(qū)域氣候、植被、地形、土壤水分、土壤溫度、人類活動等密切相關(guān)，如橡樹林生態(tài)系統(tǒng)中樹周半徑8 m范圍內(nèi)，植物與表層土壤有機(jī)碳儲量空間分布顯著相關(guān)，且樹蔭區(qū)土壤有機(jī)碳含量比非樹蔭區(qū)高[2]。而在喀斯特生態(tài)系統(tǒng)，地形、人類活動被認(rèn)為是影響表層土壤有機(jī)碳空間分布的關(guān)鍵性因子[3]。此外國內(nèi)外多數(shù)研究認(rèn)為土地利用變化是影響土壤碳動態(tài)平衡的最主要人為因素，在相同的母質(zhì)和氣候下，土地利用類型相比于區(qū)域環(huán)境因子(海拔、坡度、坡向等)對SOC的影響更為深刻[4- 6]。因此，在多種因素控制下，SOC的空間異質(zhì)性研究能有效反映土壤碳收支的主要控制環(huán)境因子。1983年國際景觀生態(tài)學(xué)研討會明確提出空間異質(zhì)性研究與生態(tài)學(xué)空間格局、過程、尺度研究有著非常重要的關(guān)系[7]。Ettema和WardleA[8]進(jìn)一步指出土壤屬性空間異質(zhì)性的研究是各種生態(tài)模型構(gòu)建必須考慮的基礎(chǔ)要素，而地統(tǒng)計(jì)學(xué)理論為這一研究提供了一系列的工具和方法。

喀斯特地區(qū)土壤環(huán)境具有基巖出露，土壤存量少、分布不連續(xù)、微地貌復(fù)雜多樣等基本特征。不少學(xué)者對喀斯特地區(qū)小生境、土壤養(yǎng)分、土壤水分等的空間異質(zhì)性進(jìn)行了研究，認(rèn)為地統(tǒng)計(jì)學(xué)能有效地分析該區(qū)生態(tài)因子的空間變異規(guī)律[9- 12]。同時(shí)，其土壤形成背景的一致性使土壤屬性變化在空間上具有連續(xù)性，因而可以用地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法研究該地區(qū)非連續(xù)土壤的空間異質(zhì)性。石漠化是喀斯特地區(qū)最主要的生態(tài)環(huán)境問題，為此國家于20世紀(jì)90年代在桂西北實(shí)施生態(tài)移民工程，該區(qū)部分巖石出露率高的坡耕地棄耕后自然恢復(fù)，部分坡耕地由留居農(nóng)戶繼續(xù)耕種，形成了退耕地和坡耕地兩種典型的土地利用類型。然而政策性推動植被演替后，兩種土地利用類型土壤有機(jī)碳空間異質(zhì)性的對比研究報(bào)道甚少。而探索土壤空間變異特征，有助于了解土壤的形成過程，物種多樣性的維持和土壤對植物更新過程的影響。此外，表層土壤有機(jī)碳變化與次生植被的恢復(fù)年限顯著相關(guān)，而與其原生植被群落的本底特征不相關(guān)[13]，可見土壤有機(jī)碳與環(huán)境因子的關(guān)系因土地利用方式的不同而不同。然而，在喀斯特地區(qū)由于其獨(dú)特的生境條件，退耕后土壤有機(jī)碳與植被及其他環(huán)境因子的關(guān)系還缺乏清晰認(rèn)識。

為此，本文對比研究了坡耕地和退耕地土壤有機(jī)碳的空間異質(zhì)性特征，探討土地覆蓋類型、土壤水分及地形等環(huán)境因子對有機(jī)碳含量及其空間異質(zhì)性格局的影響，研究結(jié)果可為當(dāng)?shù)赝嘶恋氐纳鷳B(tài)恢復(fù)和可持續(xù)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于廣西環(huán)江毛南族自治縣的下南鄉(xiāng)古周村(107°55′ E，24°50′ N)，為典型的巖溶峰叢洼地，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，多年平均氣溫16.5—20.5 ℃，多年平均降雨量為1380 mm。區(qū)內(nèi)最低點(diǎn)海拔為376 m，與最高點(diǎn)海拔相差440 m。土地總面積186.7 hm2，其中耕地17.3 hm2，主要分布在洼地。研究區(qū)以山地為主，25°以上坡地占總面積的80%以上，平均土層深度為20—30 cm(表1)。發(fā)育土壤主要是石灰土，土質(zhì)較黏重，土被分布極不均勻，基巖廣泛出露，特別是坡面平均巖石出露率達(dá)70%以上。自然植被以灌叢為主，森林覆蓋率僅有13%，水土流失、石漠化嚴(yán)重，屬于國家移民遷出區(qū)和西部退耕還林還草區(qū)。20世紀(jì)90年代末，研究區(qū)開始實(shí)施生態(tài)移民和退耕還林還草工程，部分巖石出露率高坡耕地由于土地利用收益低，采取退耕后自然恢復(fù)的模式，經(jīng)過近20年演替為灌木林。因此本研究以坡耕地(長期耕作)和退耕地(自然恢復(fù))為研究對象，通過在典型坡地建立長寬100 m×100 m的長期監(jiān)測樣地，對比研究了兩者土壤有機(jī)碳(SOC)的空間異質(zhì)性特征。

采樣前對樣地進(jìn)行了詳細(xì)的環(huán)境信息(包括地形、微地貌等)和土地利用歷史調(diào)查，其詳細(xì)信息見表1。坡耕地樣地有超過50a的耕作歷史，土地覆蓋類型以玉米(ZeaMaysL.)為主，但部分巖石出露率高的地段分布有喬木、草叢、灌叢及牧草等其他4種土地覆蓋類型。退耕地樣地恢復(fù)之前曾有多年耕種歷史，種植玉米，退耕還林政策實(shí)施后，干擾較少。群落優(yōu)勢種為紅背山麻桿(Alchorneatrewioides)、灰毛漿果楝(Cipadessacinerascens)、鹽膚木(Rhuschinensis)等。

表1　峰叢洼地坡耕地和退耕地的樣地特征

不同大寫字母表示極顯著差異(P<0.01),—：未調(diào)查

2研究方法

2.1采樣方法與實(shí)驗(yàn)分析

2011年11月，利用全站儀(南方，NTS- 302R)在上述兩個(gè)典型樣地布設(shè)采樣網(wǎng)格，其中退耕地采樣范圍為100 m×100 m。為與耕地形狀保持一致，坡耕地采樣范圍為120 m×90 m。采用采樣間距為10 m的標(biāo)準(zhǔn)網(wǎng)格進(jìn)行取樣，坡耕地樣地內(nèi)有7個(gè)網(wǎng)格點(diǎn)分布在出露面積較大的基巖上，未采取土壤樣品。退耕地樣地巖石出露率較高，一半左右網(wǎng)格節(jié)點(diǎn)分布在裸巖上，為了反映SOC在樣地內(nèi)的空間分布特征，詳細(xì)調(diào)查了該樣地小生境和土壤斑塊的分布，并對每一個(gè)土壤斑塊單獨(dú)取樣，同時(shí)用全站儀記錄了每個(gè)土壤斑塊的中心坐標(biāo)，因而其采樣點(diǎn)不是規(guī)則網(wǎng)格。采樣前，調(diào)查并記錄了每個(gè)樣點(diǎn)的植被覆蓋類型、覆蓋度、巖石出露率、土層厚度、土壤水分含量等環(huán)境信息(表1)。植被覆蓋度和巖石出露率的估算以樣點(diǎn)周圍2 m×2 m范圍內(nèi)植被覆蓋面積百分比和巖石出露面積百分比表示，土層厚度以測釬在樣點(diǎn)周圍2 m×2 m范圍內(nèi)測定8—10個(gè)點(diǎn)土層厚度的平均值表示。土壤水分含量采用土壤質(zhì)量含水量表示。采樣時(shí)，以采樣定位點(diǎn)為中心，在2 m×2 m范圍內(nèi)隨機(jī)采取5—10個(gè)0—15 cm的表層土壤樣品，混合后代表該采樣點(diǎn)土樣，坡耕地樣地共采集樣品123個(gè)，退耕地樣地共采集樣品107個(gè)(圖1)。采樣結(jié)束后，土壤樣品及時(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干過篩，利用重鉻酸鉀容量法—外加熱法(油浴)(GB7857—87)測定土壤有機(jī)碳含量(SOC)[14]。

圖1　研究區(qū)樣地和土壤采樣點(diǎn)分布圖Fig.1　The location of sampling area and distribution of soil sampling points

2.2數(shù)據(jù)處理

本文采用地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法分析喀斯特地區(qū)SOC的空間變異特征和空間分布格局，前期研究表明，高程因子、立地因子以及人為干擾與SOC空間異質(zhì)性顯著相關(guān)[15]，為此本文利用冗余分析和偏冗余分析探討SOC與立地因子、高程因子等環(huán)境因子之間的定量關(guān)系。地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法已廣泛用于土壤空間異質(zhì)性的研究，其相關(guān)原理和方法見文獻(xiàn)王政權(quán)[16]和Webster等[17]，本文不再贅述。利用GS+ Version 7.0和ArcGIS 10.1進(jìn)行數(shù)據(jù)的地統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，利用SPSS 16.0和Orgin 8.5進(jìn)行數(shù)據(jù)的描述性統(tǒng)計(jì)分析、ANVOA分析和LSD檢驗(yàn)，利用R 3.1.0進(jìn)行數(shù)據(jù)的冗余分析和偏冗余分析(redundancy analysis and partial redundancy analysis)。冗余分析和偏冗余分析的數(shù)據(jù)處理步驟為，首先利用SPSS 16.0對各樣地SOC的環(huán)境因子(坡位、坡度、巖石出露率、土層厚度、土壤水分、植被蓋度、小生境類型、樣地土地覆蓋類型)進(jìn)行逐步回歸分析，然后挑選顯著性(P<0.05)環(huán)境因子(其中坡耕地的顯著性環(huán)境因子為巖石出露率、坡位及樣地土地覆蓋類型，而退耕地的顯著性環(huán)境因子為巖石出露率、坡度及土壤水分)，最后分別對這些顯著因子進(jìn)行方差分解，方差分解過程基于R 3.1.0中Vegan 2.0- 10軟件包實(shí)現(xiàn)[18- 20]。

3統(tǒng)計(jì)結(jié)果分析

3.1描述性統(tǒng)計(jì)分析

坡耕地SOC含量的范圍為5.9—28.7 g/kg，均值為15.1 g/kg，變異系數(shù)為32.4%(圖2)。退耕地SOC含量的范圍為34.3—156.1 g/kg，均值為75.5 g/kg，變異系數(shù)為30.6%(圖2)。ANOVA分析結(jié)果表明，兩者SOC含量存在極顯著差異(P<0.01)，退耕地SOC為坡耕地的5.0倍，說明退耕后自然恢復(fù)能顯著增加喀斯特地區(qū)SOC的含量。依據(jù)變異系數(shù)(Cv)大小可判斷坡耕地(32.4%)和退耕地(30.6%)SOC皆呈中等程度變異[21]。本文采用樣本均值加減3倍標(biāo)準(zhǔn)差來識別特異值，在此區(qū)間外的數(shù)據(jù)均判定為特異值，分別用區(qū)間最大值和最小值代替。退耕地SOC含量存在一個(gè)特異值，用區(qū)間最大值代替。兩者SOC數(shù)據(jù)的單樣本K-S檢驗(yàn)結(jié)果均超過5%顯著水平，符合正態(tài)分布(圖2)，因而不需對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行轉(zhuǎn)換就可進(jìn)行地統(tǒng)計(jì)學(xué)分析。

3.2空間自相關(guān)分析

SOC在坡耕地和退耕地均呈現(xiàn)一定的空間結(jié)構(gòu)性(圖3)，表現(xiàn)為滯后距離較小的點(diǎn)對呈正空間相關(guān)，隨著滯后距離的增大，自相關(guān)系數(shù)逐漸向負(fù)方向增長。坡耕地SOC在0—39.5 m尺度范圍內(nèi)呈正空間相關(guān)(0.065—0.256)，在39.5—70.7 m尺度范圍內(nèi)呈負(fù)空間相關(guān)(-0.081—-0.031)。退耕地SOC在0—44.7 m尺度范圍內(nèi)呈正空間自相關(guān)(0.001—0.206)，44.7—70.7 m尺度范圍內(nèi)呈現(xiàn)負(fù)空間自相關(guān)(-0.114—-0.013)。正空間自相關(guān)的距離大致反映了性質(zhì)相似斑塊的平均半徑，而負(fù)空間自相關(guān)則反映了性質(zhì)相反斑塊間的平均距離，可見退耕地與坡耕地SOC相似斑塊的空間尺度相差不大。

圖2　土壤有機(jī)碳描述性統(tǒng)計(jì)Fig.2　Descriptive statistics of soil organic carbon

圖3　土壤有機(jī)碳空間自相關(guān)性圖Fig.3　Spatial correlogram of soil organic carbon

3.3半變異函數(shù)結(jié)構(gòu)分析

坡耕地和退耕地半變異函數(shù)最優(yōu)擬合模型皆為指數(shù)模型(圖4)，理論模型的決定系數(shù)均較高，分別為0.979和0.841(表2)，說明理論模型能很好的反映各樣地SOC的空間結(jié)構(gòu)特征。退耕地SOC半變異函數(shù)塊金值(260.8)為坡耕地(7.2)的36.4倍。塊金值表示隨機(jī)變異的大小，說明退耕地樣地隨機(jī)變異遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于坡耕地。退耕地半變異函數(shù)基臺值(521.7)為坡耕地(25.7)的14.9倍，基臺值表示總的變異程度，說明退耕地的總變異程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于坡耕地，其空間異質(zhì)性更強(qiáng)。退耕地SOC的塊基比為坡耕地的1.8倍，說明退耕地隨機(jī)變異對其空間變異的貢獻(xiàn)大，而坡耕地結(jié)構(gòu)變異對空間變異的貢獻(xiàn)大。兩者SOC的塊基比皆處于25%—75%之間，均呈中等空間相關(guān)性[22]。此外退耕地變程(52.5 m)略大于坡耕地(43.8 m)，變程為相似斑塊的空間連續(xù)性范圍，說明兩者的空間連續(xù)范圍差異不大。

3.4kriging空間插值分析

kriging空間插值圖結(jié)果表明，坡耕地和退耕地SOC在空間格局上存在較大的差異(圖5)，坡耕地樣地內(nèi)SOC呈1個(gè)高峰中心和多個(gè)低峰中心的空間格局，且上坡位和下坡位SOC含量低于中坡位；退耕地SOC的空間分布呈凸型，順坡縱向?qū)蔷€為高值區(qū)呈雙峰型，向兩側(cè)降低，呈現(xiàn)出中坡位和上坡位SOC含量高于下坡位的空間格局。坡耕地空間格局較為破碎，而退耕地較為連續(xù)。

圖4　土壤有機(jī)碳半變異函數(shù)圖Fig.4　Semivariograms of soil organic carbon

種類Types模型類型Modeltype塊金值C0基臺值C0+C變程Range/m塊金值/基臺值C0/C0+C/%RSSR2坡耕地CultivatedslopesExponential7.225.743.828.00.9690.979退耕地AbandonedlandsExponential260.8521.752.550.036420.841

圖5　土壤有機(jī)碳空間分布圖Fig.5　Spatial distribution map of soil organic carbon箭頭方向表示上坡位 The direction of the arrows indicates uphill position

3.5冗余分析

冗余分析結(jié)果表明，土地覆蓋類型、坡位、巖石出露率以及三者之間的交互作用對坡耕地SOC空間異質(zhì)性的解釋貢獻(xiàn)率分別為9.1%、6.3%、4.6%以及17.0%(P<0.01)，總的方差解釋為37.0%，未解釋的方差比例為63.0%(圖6)。土壤水分、坡度、巖石出露率以及三者之間的交互作用對退耕地SOC空間異質(zhì)性的解釋貢獻(xiàn)率分別為26.0%、10.7%、7.2%以及3.6%(P<0.01)，總的方差解釋率為57.5%，未解釋的貢獻(xiàn)率為52.5%(圖6)。

圖6　環(huán)境因子方差分解結(jié)果柱狀圖Fig.6　Results of variation partitioning for environment factors

4討論

Chang等[23]在黃土高原地區(qū)的研究表明，退耕還林之后土壤SOC儲量顯著提高，這主要與退耕后生態(tài)系統(tǒng)碳輸入高、土壤粘粒增加、SOC分解率降低等有關(guān)。本研究退耕地樣地退耕近20年，植被和土壤的耦合協(xié)調(diào)發(fā)展[24]，凋落物歸還量大，SOC積累量顯著高于坡耕地。坡耕地土壤時(shí)常受到人為擾動，而該區(qū)土壤主要通過有機(jī)結(jié)合態(tài)Ca維持團(tuán)聚體穩(wěn)定性，其團(tuán)聚體結(jié)合的SOC并不穩(wěn)定，受到干擾之后極易礦化丟失[25]，因而其SOC累積量低，退耕地SOC含量為坡耕地的5.0倍，表明退耕后自然恢復(fù)能有效促進(jìn)SOC的積累[26]。

就SOC的空間異質(zhì)性而言, 盡管坡耕地和退耕地變程范圍和相似斑塊半徑差異不大，但退耕地樣地內(nèi)取土樣點(diǎn)周圍巖石出露率(70.6%)為坡耕地(16.8%)的4.2倍，巖石出露率越高，其SOC空間隨機(jī)變異越大，這造成退耕地塊金值為坡耕地的36.4倍，同時(shí)也造成退耕地塊基比(50.0%)明顯高于坡耕地(28%)。植物群落的物種組成和群落中植物個(gè)體的分布格局制約著土壤元素的異質(zhì)化過程[27]，退耕地生態(tài)系統(tǒng)中植被經(jīng)過20年演替，群落物種多樣性及功能群多樣性較高，易形成“肥島效應(yīng)”，加上多種小生境發(fā)育，導(dǎo)致其SOC空間異質(zhì)性強(qiáng)，而坡耕地長期以玉米為主的耕作措施導(dǎo)致其SOC空間異質(zhì)性較弱。這導(dǎo)致退耕地基臺值為坡耕地的14.9倍，此與胡忠良等的研究結(jié)果一致[28]。

就SOC的空間格局而言，地形在很大程度上控制了水分、溶質(zhì)和沉積物的遷移方向和通量，從而決定了土壤性質(zhì)空間發(fā)育的梯度和格局[29- 30]。未受人為干擾的喀斯特坡地，SOC的空間分布主要受地形影響，隨坡位升高而降低[31]，但本研究坡耕地和退耕地SOC皆存在“倒置”現(xiàn)象，主要與不同坡位巖石出露率大小不一而人為干擾的強(qiáng)度不同有關(guān)。冗余分析表明巖石出露率和坡位顯著控制坡耕地SOC空間分布格局，LSD檢驗(yàn)表明坡耕地巖石出露率中坡位(26.1%)高于上坡(15.8%)以及顯著高于下坡(10.3%)(P<0.05)(表1)，巖石出露率高的中坡位地段土地覆蓋類型主要以草地、矮灌叢為主，玉米種植密度和耕作管理強(qiáng)度較低，導(dǎo)致SOC在樣地中坡位呈現(xiàn)出單個(gè)高值中心，而上坡位和下坡位玉米種植密度和耕作強(qiáng)度較大，呈現(xiàn)有多個(gè)低值中心。

巖石出露率也顯著控制退耕地SOC空間分布格局，LSD檢驗(yàn)表明樣地巖石出露率中坡位(72.4%)與上坡位(76.8%)顯著高于下坡位(64.3%)(P<0.05)(表1)，而樣地退耕前曾具有長期耕作歷史，巖石出露率高的坡位耕作困難而耕作強(qiáng)度低，因而呈現(xiàn)出SOC中坡和上坡高于下坡的“倒置”格局。需要注意的是，由于坡位與樣地土壤水分存在協(xié)同性，在土壤水分影響下，坡位對退耕地SOC空間格局的方差解釋沒有達(dá)到顯著水平。以往研究認(rèn)為喀斯特地區(qū)土層厚度與土壤有機(jī)碳呈顯著負(fù)相關(guān)[15]，但本研究并未發(fā)現(xiàn)土層厚度直接決定SOC的空間分布格局。同時(shí)，植被通過凋落物歸還，改變樹下溫度和濕度等微環(huán)境，影響土壤發(fā)育和土壤有機(jī)碳積累[32]。但退耕地生態(tài)系統(tǒng)中植被蓋度對SOC空間分布格局影響并不顯著，主要因?yàn)橥烁鼗鶐r廣泛出露，造成凋落物和營養(yǎng)元素在石面和土面間的再次分配，掩蓋了植被蓋度對SOC的影響。

土地覆蓋類型對坡耕地SOC空間異質(zhì)性的單獨(dú)貢獻(xiàn)率最高，為坡位與巖石出露率的1.4倍和2.0倍，而各因子的交互作用對坡耕地SOC空間異質(zhì)性的貢獻(xiàn)率為樣地土地覆蓋類型、坡位、裸巖率單獨(dú)貢獻(xiàn)率的1.9倍、2.7倍和3.7倍，說明各環(huán)境因子中土地覆蓋類型及各因子的交互作用對坡耕地SOC空間格局的影響占主導(dǎo)。在SOC空間分布格局方面，坡耕地長期的耕作管理導(dǎo)致SOC空間分布不連續(xù)，高強(qiáng)度的人為干擾使整個(gè)空間格局較破碎，這一結(jié)果與同一研究區(qū)農(nóng)業(yè)耕作干擾樣地SOC空間分布格局相似[33]。退耕地土壤水分對SOC空間格局單獨(dú)貢獻(xiàn)率為坡度與巖石出露率的2.4倍和3.6倍，說明各環(huán)境因子中土壤水分對退耕地SOC空間格局占主導(dǎo)，經(jīng)過近20年的植被恢復(fù)，其整個(gè)空間格局呈現(xiàn)凸形，此與喀斯特木論自然保護(hù)區(qū)次生林樣地SOC的空間分布格局相似[33]。此外，冗余分析和偏冗余分析表明各環(huán)境因子對坡耕地和退耕地未解釋的方差比例分別為63%和52.5%，說明仍有其他未被選入的環(huán)境因子控制SOC的空間格局。

5結(jié)論

本研究對比分析了典型喀斯特地區(qū)退耕地和坡耕地SOC空間異質(zhì)特征并定量解析了SOC的主要環(huán)境影響因子，結(jié)果表明盡管喀斯特地區(qū)土壤具有土層薄且不連續(xù)，多種小生境發(fā)育等的特點(diǎn)，但SOC含量仍具有明顯的空間結(jié)構(gòu)和空間連續(xù)性。兩者的擬合模型皆為指數(shù)模型，相似斑塊的平均半徑和變程差異不大，但SOC的異質(zhì)性結(jié)構(gòu)存在明顯差異，退耕地的塊金值與塊基比分別為坡耕地的36.4倍與1.8倍，說明在樣地尺度內(nèi)退耕地SOC的隨機(jī)變異較高，其對空間變異的貢獻(xiàn)率也較高。退耕地的基臺值為坡耕地的14.9倍，說明退耕地空間異質(zhì)性較強(qiáng)，表明隨著植被恢復(fù)和物種多樣性的增加，SOC空間異質(zhì)性增強(qiáng)。冗余分析和偏冗余分析結(jié)果表明坡耕地和退耕地SOC空間格局的主要影響因子存在較大差異，土地覆蓋類型、坡位、巖石出露率以及三者的交互作用顯著控制著坡耕地SOC的空間格局，土壤水分、坡度、巖石出露率以及三者的交互作用顯著控制退耕地SOC的空間格局。以上結(jié)果表明，在生態(tài)恢復(fù)過程中應(yīng)注重小尺度上的生態(tài)過程以及基巖的空間出露特征，結(jié)合小生境發(fā)育特點(diǎn)和分布格局，進(jìn)行多種功能型植物的復(fù)合配置，以實(shí)現(xiàn)退化土壤的快速修復(fù)和土壤生態(tài)功能整體提升。

參考文獻(xiàn)(References):

[1]程曉莉, 安樹青, 李遠(yuǎn), 卓元午, 管永健, 劉世榮. 鄂爾多斯草地退化過程中個(gè)體分布格局與土壤元素異質(zhì)性. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2003, 27(4): 503- 509.

[2]Simón N, Montes F, Díaz-Pinés E, Benavides R, Roig S, Rubio A. Spatial distribution of the soil organic carbon pool in a Holm oak dehesa in Spain. Plant and Soil, 2013, 366(1/2): 537- 549.

[3]袁海偉, 蘇以榮, 鄭華, 黃道友, 吳金水. 喀斯特峰叢洼地不同土地利用類型土壤有機(jī)碳和氮素分布特征. 生態(tài)學(xué)雜志, 2007, 26(10): 1579- 1584.

[4]Rodríguez A, Durán J, Covelo F, Fernández-Palacios J M, Gallardo A. Spatial pattern and variability in soil N and P availability under the influence of two dominant species in a pine forest. Plant and soil, 2011, 345(1/2): 211- 221.

[5]陳朝, 呂昌河, 范蘭, 武紅. 土地利用變化對土壤有機(jī)碳的影響研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(18): 5358- 5371.

[6]Rezaei S A, Gilkes R J. The effects of landscape attributes and plant community on soil chemical properties in rangelands. Geoderma, 2005, 125(1/2): 167- 176.

[7]Wu J G. Key concepts and research topics in landscape ecology revisited: 30 years after the Allerton Park workshop. landscape Ecology, 2013, 28(1): 1- 11.

[8]Ettema H C, Wardle A D. Spatial soil ecology. Trends in Ecology & Evolution, 2002, 17(4): 177- 183.

[9]蘇松錦, 劉金福, 何中聲, 洪偉, 張金彪. 格氏栲天然林土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(18): 5673- 5682.

[10]劉方, 王世杰, 羅海波, 劉元生, 劉鴻雁. 喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)的小生境及其土壤異質(zhì)性. 土壤學(xué)報(bào), 2008, 45(6): 1055- 1062.

[11]張偉, 陳洪松, 王克林, 張繼光. 喀斯特地區(qū)典型峰叢洼地旱季表層土壤水分空間變異性初探. 土壤學(xué)報(bào), 2006, 43(4): 554- 562.

[12]張偉, 王克林, 陳洪松, 張繼光. 典型喀斯特峰叢洼地土壤有機(jī)碳含量空間預(yù)測研究. 土壤學(xué)報(bào), 2012, 49(3): 601- 606.

[13]EclesiaR P, Jobbagy E G, Jackson R B, Biganzoli F, Pieiro G. Shifts in soil organic carbon for plantation and pasture establishment in native forests and grasslands of South America. Global Change Biology, 2012, 18(10): 3237- 3251.

[14]鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析(第三版). 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2002.

[15]Zhang W,Chen H S, Wang K L, Su Y R, Zhang J G, Yi A J. The Heterogeneity and Its Influencing Factors of Soil Nutrients in Peak-Cluster Depression Areas of Karst Region. Agricultural Sciences in China, 2007, 6(3): 322- 329.

[16]王政權(quán). 地統(tǒng)計(jì)學(xué)及在生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用. 北京: 科學(xué)出版社, 1999.

[17]Webster R, Oliver M A. Geostatistics for Environmental Scientists.2nd ed. Chichester: John Wiley and Sons, 2007.

[18]Oksanen J, Blanchet F G, Kindt R, Legendre P, Minchin P R, O′Hara R B, Simpson G L, Solymos P, Stevens M H H, Wagner H. Community ecology package. 2013-12-12. http://cran.r-project.org, http://vegan.r-forge.r-project.org/.

[19]Viketoft M. Determinants of smal l-scale spatial patterns: Importance of space, plants and abiotics for soil nematodes. Soil Biology and Biochemistry, 2013, 62: 92- 98.

[20]Husson F, Le S, Pages J. Exploratory multivariate analysis by example using R. Boca Raton:CRC Press Inc, 2011.

[21]Cambardella C A, Moorman T B, Parkin T B, Karlen D L, Novak J M, Turco R F, Konopka A E.Field-scale variability of soil properties in Central Iowa soils. Soil Science Society of America Journal, 1994, 58(5): 1501- 1511.

[22]王紹強(qiáng), 朱松麗, 周成虎. 中國土壤土層厚度的空間變異性特征. 地理研究, 2001, 20(2): 161- 169.

[23]Chang R Y, Fu B J, Liu G H, Wang S, Yao X L. The effects of afforestation on soil organic and inorganic carbon: A case study of the Loess Plateau of China.Catena, 2012, 95: 145- 152.

[24]彭晚霞, 宋同清, 曾馥平, 王克林, 杜虎, 鹿士楊. 喀斯特峰叢洼地退耕還林還草工程的植被土壤耦合協(xié)調(diào)度模型. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào), 2011, 27(9): 305- 310.

[25]張偉, 陳洪松, 王克林, 張繼光, 侯婭. 典型喀斯特峰叢洼地坡面土壤養(yǎng)分空間變異性研究. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào), 2008, 24(1): 68- 73.

[26]劉淑娟, 張偉, 王克林, 陳洪松, 舒世燕, 譚衛(wèi)寧. 桂西北喀斯特峰叢洼地表層土壤養(yǎng)分時(shí)空分異特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(11): 3036- 3043.

[27]Breshears D D, Barnes F J. Interrelationships between plant functional types and soil moisture heterogeneity for semiarid landscapes within the grassland/forest continuum: a unified conceptual model. Landscape Ecology, 1999, 14(5): 465- 478.

[28]胡忠良, 潘根興, 李戀卿, 杜有新, 王新洲. 貴州喀斯特山區(qū)不同植被下土壤C、N、P含量和空間異質(zhì)性. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(8): 4187- 4195.

[29]McKenzie N J, Ryan P J. Spatial prediction of soil properties using environmental correlation. Geoderma, 1999, 89(1/2): 67- 94.

[30]Herbst M, Diekkrüger B, Vereecken H. Geostatistical coregionalization of soil hydraulic properties in a micro-scale catchment using terrain attributes. Geoderma, 2006, 132(1/2): 206- 221.

[31]張偉, 劉淑娟, 葉瑩瑩, 陳洪松, 王克林, 韋國富. 典型喀斯特林地土壤養(yǎng)分空間變異的影響因素. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào), 2013, 29(1): 93- 101.

[32]Gea-Izquierdo G, Montero G, Caellas I. Changes in limiting resources determine spatio-temporal variability in tree- grass interactions. Agroforestry Systems, 2009, 76(2): 375- 387.

[33]歐陽資文, 彭晚霞, 宋同清, 曾馥平, 王克林, 關(guān)欣, 吳海勇. 喀斯特峰叢洼地土壤有機(jī)質(zhì)的空間變化及其對干擾的響應(yīng). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 20(6): 1329- 1336.

Spatial variability of surface soil organic carbon and its influencing factors incultivated slopes and abandoned lands in a Karst peak-cluster depression area

WU Min1,2,3, LIU Shujuan1,2,3, YE Yingying1,2,3, ZHANG Wei1,2,*, WANG Kelin1,2, CHEN Hongsong1,2

1KeyLaboratoryofSubtropicalAgricultureEcology,InstituteofSubtropicalAgriculture,ChineseAcademyofSciences,Changsha410125,China2HuanjiangObservationandResearchStationforKarstEcosystems,ChineseAcademyofScience,Huanjiang547100,China3UniversityofChineseAcademyofScience,Beijing100049,China

Abstract：Soil organic carbon (SOC) content and its spatial heterogeneity are important components of regional and global carbon sequestration. However, the spatial variability of SOC in karst areas is poorly understood, especially in southwest China in areas of severe land degradation. In the present study, we selected isolated areas in the closest possible proximity to cultivated slopes in order to ensure similar soil and microclimate conditions. The spatial heterogeneity of cultivated slopes under long-term cultivation and abandoned lands under natural restoration in a karst peak-cluster depression area were analyzed by using the grid sampling method at 10 m × 10 m. A total of 230 soil samples were collected, including 123 from the cultivated slopes and 107 from abandoned lands. We used a one-way analysis of variance (ANOVA) to evaluate the differences between the plots. The results showed that the average SOC content in the abandoned lands was ～5 times greater than that in the cultivated slopes, which indicates that vegetation recovery significantly improved the SOC content. The estimate of the spatial pattern and scaling of the studied SOC was performed by geostatistical analyses using semivariograms to determine the average variance between samples collected at increasing distances. The results showed that all semivariograms of the two plots were fitted to an exponential model. The sill values of the semivariogram functions for the abandoned lands were about 15 times greater those of the cultivated slopes, which indicates that the spatial variation of SOC in the abandoned lands was higher than that in the cultivated slopes. Stepwise regression and redundancy analysis showed that factors influencing the spatial distributions of SOC in the cultivated slopes and abandoned lands were different. In particular, land cover type, slope position, rock ratio, and their interaction explained 9.1%, 6.3%, 4.6%, and 17.0% of the total variance of SOC in the cultivated slopes, respectively. Soil water content, slope gradient, rock ratio, and their interaction explained 26.0%, 10.7%, 7.2%, and 3.6% of the total variance of SOC in the abandoned lands, respectively. We conclude that land abandonment increased both the SOC content and its spatial heterogeneity in karst areas in southwest China. In addition, the degree of human disturbance and soil water content are the primary factors in determining the spatial variation of SOC in the cultivated slopes and abandoned lands, respectively. Moreover, the rock ratio is an important factor for controlling the spatial variation of SOC in both the cultivated slopes and abandoned lands. Our findings can provide a better understanding of the relationships between ecosystem restoration and SOC recovery and can give scientific basis for karst ecosystem restoration.

Key Words:karst; soil organic carbon; spatial heterogeneity; redundancy analysis

DOI:10.5846/stxb201408151620

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: zhangw@isa.ac.cn

收稿日期:2014- 08- 15; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 07- 29

基金項(xiàng)目:國家973計(jì)劃項(xiàng)目課題(2015CB452703); 中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)子課題(XDA05070403); 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31270555); 中國科學(xué)院“西部之光”人才培養(yǎng)計(jì)劃

吳敏, 劉淑娟, 葉瑩瑩, 張偉, 王克林, 陳洪松.喀斯特地區(qū)坡耕地與退耕地土壤有機(jī)碳空間異質(zhì)性及其影響因素.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(6):1619- 1627.

Wu M, Liu S J, Ye Y Y, Zhang W, Wang K L, Chen H S.Spatial variability of surface soil organic carbon and its influencing factors in cultivated slopes and abandoned lands in a Karst peak-cluster depression area.Acta Ecologica Sinica,2016,36(6):1619- 1627.