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“十二五”我國(guó)辣椒遺傳育種研究進(jìn)展及其展望

王立浩 張正海曹亞從張寶璽*
（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

“十二五”我國(guó)辣椒遺傳育種研究得到了國(guó)家科技部、農(nóng)業(yè)部的科技立項(xiàng)支持。辣椒遺傳機(jī)理研究取得重要進(jìn)展，育成品種類型、數(shù)量大幅增長(zhǎng)。目前生產(chǎn)上的辣椒品種已完成了3～4代的更新，90%以上是一代雜種，國(guó)內(nèi)品種超過(guò)80%，其抗病性、產(chǎn)量及專用性水平不斷提高。

王立浩，副研究員，專業(yè)方向：辣椒遺傳育種，E-mail：wanglihao@ caas.cn

辣椒（Capsicum annuum L.）是一種重要的蔬菜作物，適應(yīng)性強(qiáng)、栽培區(qū)域廣泛，營(yíng)養(yǎng)豐富，深受消費(fèi)者喜歡。據(jù)農(nóng)業(yè)部大宗蔬菜體系統(tǒng)計(jì)，近年來(lái)我國(guó)辣椒年播種面積在150萬(wàn)～200萬(wàn)hm2，占全國(guó)蔬菜總播種面積的8%～10%，居蔬菜首位。我國(guó)辣椒遺傳育種的系統(tǒng)研究起始于20世紀(jì)80年代，開(kāi)展了資源創(chuàng)新、遺傳規(guī)律、雜種優(yōu)勢(shì)利用等研究。過(guò)去的30多年間，國(guó)內(nèi)育成的辣椒新品種提高了抗病性和產(chǎn)量，在滿足農(nóng)民生產(chǎn)需求和人們生活需要中起到積極作用（王立浩 等，2016a）。

“十二五”是我國(guó)辣椒遺傳育種的關(guān)鍵時(shí)期，得到了國(guó)家“863”計(jì)劃項(xiàng)目、科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目等科技部、農(nóng)業(yè)部的科技立項(xiàng)支持。辣椒遺傳育種研究蓬勃發(fā)展，取得了巨大成就；遺傳機(jī)理研究活躍，育成的品種類型和數(shù)量大幅增長(zhǎng)。目前生產(chǎn)上的辣椒品種已完成了3～4代的更新，90%以上是一代雜種，國(guó)內(nèi)品種量超過(guò)80%，品種的抗病性、產(chǎn)量及專用性水平不斷提高。

1　辣椒種質(zhì)資源研究

“十二五”期間，辣椒遺傳資源研究進(jìn)一步深入，研究?jī)?nèi)容更為豐富。為了探究我國(guó)辣椒資源遺傳結(jié)構(gòu)和多樣性，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所辣椒課題組對(duì)我國(guó)1 904份辣椒資源的遺傳結(jié)構(gòu)和地理區(qū)域進(jìn)行了分析，開(kāi)展了針對(duì)國(guó)內(nèi)辣椒資源遺傳背景和地理區(qū)域的研究，對(duì)國(guó)內(nèi)外辣椒資源的遺傳背景進(jìn)行了比較。結(jié)果表明，我國(guó)長(zhǎng)期栽培的辣椒地方品種至少有3個(gè)種——C. annuum L.、C. frutescens L.和C. Chinense Jacq.；我國(guó)辣椒資源種間遺傳背景狹窄，需要大力引進(jìn)種間材料，同時(shí)我國(guó)擁有豐富的種內(nèi)資源；在長(zhǎng)期栽培和品種馴化過(guò)程中，形成了品種遺傳特性的地理差異；我國(guó)東南沿海地區(qū)辣椒遺傳資源的背景相對(duì)廣泛，與辣椒可能由海路傳入我國(guó)的推斷相一致；云南南部地區(qū)的一些其他種的辣椒資源和部分野生辣椒資源的來(lái)源還不明確（顧曉振 等，2016）。此外，隋益虎等（2014）利用同工酶對(duì)32份辣椒材料進(jìn)行聚類分析，分成4組，分別與辣椒的4個(gè)栽培種相對(duì)應(yīng)。張宇斌等（2013）著眼于觀賞辣椒的搜集和分類工作，獲得了一批觀賞辣椒資源。

關(guān)于辣椒種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀評(píng)價(jià)和基因挖掘工作，張曉敏等（2015）從我國(guó)368份辣椒地方品種中鑒定出2份抗CMV資源。王學(xué)瑛等（2015）分析了我國(guó)1 904份辣椒材料中抗馬鈴薯Y病毒（PVY）的eIF4E基因第1外顯子作用位點(diǎn)的堿基差異，發(fā)現(xiàn)其具有豐富的多態(tài)性，為該基因的分型和抗病功能分析奠定了基礎(chǔ)。仲輝等（2013）進(jìn)行了不同類型干制辣椒的辣度評(píng)估及辣度雜優(yōu)遺傳分析，明確了31個(gè)辣椒地方品種的辣度以及辣度的雜交遺傳效應(yīng)。

這些工作對(duì)于認(rèn)識(shí)我國(guó)辣椒資源的歷史和現(xiàn)狀，為辣椒資源的深度挖掘和利用奠定基礎(chǔ)，并對(duì)雜交育種工作有指導(dǎo)意義。

2　辣椒遺傳學(xué)研究

雄性不育是辣椒遺傳育種學(xué)研究中的重要內(nèi)容。辣椒雄性不育包括核不育和胞質(zhì)不育，在生產(chǎn)上均有利用，學(xué)者們對(duì)其機(jī)理進(jìn)行了長(zhǎng)期的研究。關(guān)于核不育基因，有多個(gè)克隆和發(fā)現(xiàn)，例如辣椒花器官相關(guān)基因PAP3基因的克隆和功能驗(yàn)證（馬寧 等，2014）；核不育GMS相關(guān)基因的克隆和表達(dá)分析（劉辰 等，2014）。對(duì)于胞質(zhì)不育基因，鄧明華等（2010）和Ji等（2014）分別克隆了不育基因，并驗(yàn)證了其功能。對(duì)于胞質(zhì)不育恢復(fù)基因，本所辣椒課題組最早在國(guó)際上報(bào)道了恢復(fù)主效基因位于第6號(hào)染色體（Wang et al.，2004）；之后韓國(guó)學(xué)者、中國(guó)學(xué)者為克隆主效基因進(jìn)行了不懈的努力（郭爽 等，2009）。由于胞質(zhì)不育恢復(fù)性具有數(shù)量遺傳特性，克隆該基因很復(fù)雜（魏兵強(qiáng) 等，2013）。在過(guò)去的一段時(shí)間里，不斷報(bào)道有新的分子標(biāo)記與主效基因連鎖，并且連鎖距離越來(lái)越近。此外，對(duì)于胞質(zhì)不育恢復(fù)性受環(huán)境調(diào)控的探究，本所辣椒課題組在不同條件下對(duì)RIL測(cè)交群體（保持系×恢復(fù)系）進(jìn)行了育性QTL定位，發(fā)現(xiàn)了環(huán)境敏感位點(diǎn)（王寧 等，2015）。

在辣椒抗病性遺傳機(jī)理的研究方面，辣椒疫病和CMV是影響我國(guó)辣椒生產(chǎn)的主要病害，多年來(lái)在育種上獲得的一些中抗（耐?。┢贩N，主要是依賴傳統(tǒng)的田間選擇。選育過(guò)程中欲獲得更高的可重復(fù)性和目的性，需要在育種技術(shù)上取得進(jìn)一步突破。但是在育種技術(shù)上，特別是在分子輔助育種中，過(guò)去一段時(shí)間獲得的遺傳標(biāo)記實(shí)用性還不強(qiáng)。近期有學(xué)者分別對(duì)其中的主效基因進(jìn)行定位，也有學(xué)者利用新型的群體和技術(shù)對(duì)這些基因進(jìn)行了重新定位，以期對(duì)育種工作有所幫助（姚明華，2013）。炭疽病是近年來(lái)危害日趨嚴(yán)重的一種病害，遺傳定位結(jié)果表明辣椒抗炭疽病的基因位于P5染色體，紅果時(shí)期與綠果時(shí)期的抗性基因緊密連鎖，但不是同一個(gè)基因（Sun et al.，2015）。

辣椒營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)性狀得到關(guān)注，包括辣椒油脂、VC、辣椒素和辣椒紅素等。研究主要圍繞在評(píng)價(jià)方法的建立、材料評(píng)價(jià)、遺傳因素的初步探索等方面。隨著辣椒加工業(yè)的發(fā)展，加工專用型品種需求上升，上述性狀的遺傳研究顯得越來(lái)越重要。

果實(shí)性狀是近年來(lái)辣椒基礎(chǔ)遺傳學(xué)研究的新熱點(diǎn)。隨著分子生物學(xué)、基因組學(xué)和比較基因組學(xué)的發(fā)展，一些遺傳學(xué)家開(kāi)始關(guān)注辣椒果實(shí)的發(fā)育。一個(gè)明顯但還未知的問(wèn)題是辣椒果實(shí)形狀為何如此豐富？在辣椒果實(shí)發(fā)育過(guò)程中哪些基因起了作用，是如何起作用的？本所辣椒課題組開(kāi)展了初期工作，主要研究了激素對(duì)于辣椒果實(shí)發(fā)育的作用，以及辣椒果實(shí)初始發(fā)育階段的細(xì)胞分裂和膨大機(jī)制（曹亞從 等，2013）。

辣椒基因組遺傳學(xué)得到發(fā)展。在過(guò)去的5年中，辣椒遺傳育種中的一項(xiàng)重要研究成果就是辣椒全基因組序列的公布。我國(guó)科研工作者和韓國(guó)學(xué)者幾乎同時(shí)發(fā)表了辣椒全基因組序列的文章（Kim et al.，2014；Qin et al.，2014）。我國(guó)的辣椒基因組測(cè)序工作中，對(duì)1份一年生辣椒野生品種和1個(gè)栽培品種遵辣進(jìn)行了原始測(cè)序和拼接，對(duì)18個(gè)栽培品種和2個(gè)野生品種進(jìn)行了重測(cè)序，闡述了辣椒進(jìn)化和馴化過(guò)程，篩選得到511個(gè)馴化相關(guān)的候選基因，闡述了辣椒種子休眠問(wèn)題，還獲得了果實(shí)發(fā)育相關(guān)的一些候選基因（Qin et al.，2014）。韓國(guó)學(xué)者的辣椒基因組測(cè)序工作中，對(duì)辣椒品種CM334進(jìn)行了完全測(cè)序，通過(guò)對(duì)群體材料的重測(cè)序，以及與茄科其他作物的基因組序列比較，闡述了辣椒辣味形成的進(jìn)化和基因組進(jìn)化理論（Kim et al.，2014）。與此同時(shí)，國(guó)內(nèi)還開(kāi)展了一些基于轉(zhuǎn)錄組測(cè)序的工作，劉峰等（2014）對(duì)2份辣椒材料HDA149和9704B進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測(cè)序，進(jìn)行SNP挖掘及多態(tài)性分析，序列經(jīng)拼接后與辣椒EST進(jìn)行比對(duì)，共發(fā)現(xiàn)了18 159個(gè)SNP位點(diǎn)，并對(duì)基因進(jìn)行了注釋。遺傳學(xué)研究中，獲得覆蓋全基因組的SNP、InDel和SSR標(biāo)記以及參考序列，對(duì)于基因挖掘具有重要意義。隨著大量分子標(biāo)記的開(kāi)發(fā)，研究者開(kāi)始進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）研究。

3　辣椒育種學(xué)研究

3.1育種方法的研究

3.1.1分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)和分子聚合技術(shù)

“十二五”期間，分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)達(dá)到實(shí)用化。抗病分子聚合技術(shù)得到國(guó)家“863”計(jì)劃項(xiàng)目的支持。主要任務(wù)是圍繞辣椒疫病、CMV和炭疽病等開(kāi)發(fā)可用的分子標(biāo)記，利用分子標(biāo)記進(jìn)行多基因的聚合。目前，辣椒中已有多個(gè)農(nóng)藝性狀可以通過(guò)連鎖的分子標(biāo)記來(lái)選擇。如中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)沈火林團(tuán)隊(duì)報(bào)道的用于雄性不育篩選的分子標(biāo)記（米志波等，2015）。本所建立的辣椒抗病性分子標(biāo)記輔助選擇，聚合了辣椒抗PVY、抗煙草花葉病毒（TMV）等多個(gè)抗性基因；還通過(guò)種間雜交和分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)，將抗番茄斑點(diǎn)萎蔫病毒（TSWV）的基因從中國(guó)辣椒（C. chinense Jacq.）經(jīng)過(guò)多代回交與選擇，轉(zhuǎn)育到大果甜椒自交系中，經(jīng)過(guò)配制組合，已經(jīng)獲得抗性品種（圖1）（王立浩 等，2016b）。

3.1.2雜種優(yōu)勢(shì)利用 “十二五”期間，辣椒雜種優(yōu)勢(shì)利用研究得到國(guó)家支撐項(xiàng)目的支持。主要任務(wù)包括：利用雜交聚合、生態(tài)篩選、抗性篩選等技術(shù)，結(jié)合單倍體育種和分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)，建立并完善優(yōu)質(zhì)、多抗、專用新品種選育技術(shù)體系及雄性不育等雜種優(yōu)勢(shì)利用技術(shù)體系。目標(biāo)是創(chuàng)制一批優(yōu)異育種材料及雄性不育系，育成一批生態(tài)適應(yīng)性好、復(fù)合抗病性強(qiáng)、商品外觀和風(fēng)味品質(zhì)優(yōu)良的新品種。據(jù)階段性統(tǒng)計(jì)，項(xiàng)目引進(jìn)、收集辣椒品種資源125份。評(píng)價(jià)各世代育種材料1 567份，篩選出優(yōu)良辣椒材料100份，選育出對(duì)TMV、CMV、青枯病具有復(fù)合抗病性的優(yōu)良辣（甜）椒自交系62份。選育出穩(wěn)定的甜（辣）椒雄性不育系15個(gè)，其中甜椒雄性不育兩用系3個(gè)，辣椒雄性不育兩用系12個(gè)。育成新的牛角椒、線椒CMS及其保持系2份，辣椒穩(wěn)定恢復(fù)系4份。育成并推廣了一系列品種，如本所選育的中椒109、中椒209、中椒0808等；湖南省蔬菜研究所選育的興蔬綠燕、博辣8號(hào)等；江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的蘇椒系列品種；河北省農(nóng)林科學(xué)院選育的冀研6號(hào)、冀研12號(hào)、冀研13號(hào)、冀研102等；中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)選育的中壽12號(hào)、Svc13-78等；北京市蔬菜研究中心選育的國(guó)福、國(guó)喜系列品種等。

圖1　利用種間雜交和分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)獲得大果、抗TSWV的甜椒自交系和組合

3.1.3單倍體育種規(guī)?；?“十二五”期間單倍體技術(shù)在辣椒育種中得到深入應(yīng)用。國(guó)內(nèi)部分科研單位，如北京市海淀區(qū)植物組織培養(yǎng)技術(shù)實(shí)驗(yàn)室已經(jīng)可以進(jìn)行程式化、規(guī)模化的單倍體育種。王仲慧等（2015）研究了影響辣椒花藥培養(yǎng)胚發(fā)生途徑的因素，包括外源激素、碳源（蔗糖、麥芽糖、葡萄糖）、低溫預(yù)處理、外源有機(jī)添加物、活性炭及植株開(kāi)花時(shí)期等。張茹等（2015）研究了不同培養(yǎng)基添加不同濃度的NAA、6-BA，對(duì)辣椒花藥培養(yǎng)的影響。利用單倍體育種技術(shù)快速地純合自交系，與常規(guī)育種技術(shù)相結(jié)合，取得了新進(jìn)展。2004～2013年，通過(guò)國(guó)家或地方品種審定委員會(huì)審定的、利用雙單倍體技術(shù)選育的辣椒新品種有海豐16號(hào)（邢永萍 等，2014）、海豐1052（張樹(shù)根 等，2015）、豫07-01（張曉偉 等，2013）等。

3.1.4雄性不育系研究及利用 隨著勞動(dòng)力價(jià)格的不斷上漲和對(duì)知識(shí)產(chǎn)權(quán)保護(hù)的強(qiáng)烈需求，辣椒雄性不育技術(shù)在種子生產(chǎn)上得到日益廣泛的應(yīng)用。兩系核不育育種技術(shù)成熟，在甜椒和辣椒制種中均有利用；河北省農(nóng)林科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所開(kāi)發(fā)的冀研系列品種和沈陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院開(kāi)發(fā)的沈椒系列品種，是較早利用核不育進(jìn)行育種的品種。核質(zhì)互作技術(shù)在辣椒制種中也得到一些利用，如中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所、湖南省蔬菜研究所、江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院等都不同程度的開(kāi)展了核質(zhì)互作雄性不育的利用。三系配套在甜（辣）椒制種應(yīng)用上還受一些因素的限制，主要原因是多數(shù)甜（辣）椒組合中保持系和恢復(fù)系需要轉(zhuǎn)育，在時(shí)間上要滯后于配制品種；另外，不育系的不穩(wěn)定性也是限制一些品種利用該技術(shù)的重要原因之一?！笆濉逼陂g，培育了一批不育系和恢復(fù)系，在核不育和核質(zhì)互作雄不育的應(yīng)用方面都取得了很大進(jìn)步。核質(zhì)互作雄不育和恢復(fù)性的遺傳機(jī)理方面也在繼續(xù)進(jìn)行研究。

3.2辣椒產(chǎn)業(yè)發(fā)展和品種選育

隨著我國(guó)辣椒生產(chǎn)面積的穩(wěn)定和提高，種子需求量也不斷增加。目前全國(guó)辣椒種子年需求量在60～100 t。“十二五”期間，是我國(guó)辣椒品種極大豐富的一個(gè)時(shí)期。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，我國(guó)各地新育成的辣椒品種不少于1 000個(gè)，幾乎包括了各種類型，其中線椒、羊角椒、螺絲椒、干椒新品種較多，如湖南省蔬菜研究所培育的博辣系列，四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所培育的川騰系列，深圳市永利種業(yè)有限公司培育的辣豐系列等。干制辣椒育種得到國(guó)家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)的資助，培育出了抗病、高色度的干椒新品種，如重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所培育的艷紅425、艷椒426，貴州省辣椒研究所育成的黔辣7號(hào)，云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院育成的文辣5號(hào)等（黃任中 等，2015）。

雖然辣椒品種類型豐富，但是很多育種單位育成的品種類似，同質(zhì)化問(wèn)題還沒(méi)有得到很好的解決。知識(shí)產(chǎn)權(quán)保護(hù)有待加強(qiáng)，如在廣東地區(qū)種植的甜椒品種中椒105號(hào)，由育成單位推廣的種植面積還占不到該品種實(shí)際種植面積的1/3，大量套購(gòu)或盜竊的種子充斥市場(chǎng)。2015年11月新《種子法》獲得通過(guò)，建立了蔬菜品種登記制度，更加明確的知識(shí)產(chǎn)權(quán)保護(hù)具體執(zhí)法規(guī)范，對(duì)于種子市場(chǎng)和蔬菜育種健康發(fā)展將起到積極作用。

3.2.1主產(chǎn)區(qū)域、栽培模式和專用品種 “十二五”期間，辣椒生產(chǎn)區(qū)域更加細(xì)化，根據(jù)生產(chǎn)模式、品種差異性可劃分為六大主栽區(qū)域：① 南菜北運(yùn)基地，主要包括廣東、海南、廣西、福建、云南等地；② 北方露地生產(chǎn)區(qū)，主要包括北京、河北、山西、山東、內(nèi)蒙古、東北等地；③ 高山蔬菜種植區(qū)，主要包括湖北長(zhǎng)陽(yáng)、張北崇禮、甘肅、新疆等地；④ 夏菜基地，主要包括湖南、貴州、四川、重慶等地；⑤ 北方保護(hù)地辣椒種植區(qū)，主要包括山東、河北、遼寧等地，多采用早春、秋延塑料大棚栽培；⑥華中露地栽培區(qū)，主要包括河南、安徽、河北南部等地（耿三省 等，2011）。

生產(chǎn)模式主要有日光溫室長(zhǎng)季節(jié)栽培、大棚早春栽培、大棚秋延栽培、高山露地栽培等。保護(hù)地栽培可以使辣椒提早或者延后上市，且產(chǎn)量高，從而獲得更好的經(jīng)濟(jì)效益，因此辣椒保護(hù)地栽培面積逐年增加，并且實(shí)現(xiàn)了周年供應(yīng)。由于栽培模式多樣，加快了適應(yīng)性、專用型品種的選育，如中椒107號(hào)適合北方秋季大棚栽培；中壽12號(hào)適合北方保護(hù)地長(zhǎng)季節(jié)栽培；中椒106號(hào)適合華中高山紅椒栽培等。

3.2.2病蟲(chóng)害發(fā)生情況和抗病育種 由于生產(chǎn)規(guī)?；?、長(zhǎng)期固定區(qū)域化，近年來(lái)辣椒生產(chǎn)上病害逐漸加重，如病毒病、疫病、瘡痂病、炭疽病、白粉病、青枯病等。辣椒疫病危害形勢(shì)依然嚴(yán)峻，特別是河北、遼寧、廣東、河南等一些常年重茬的辣椒種植區(qū)。南方地區(qū)瘡痂病問(wèn)題日見(jiàn)突出，廣東茂名、湛江，海南文昌，云南保山、蒙自，北京等地的辣椒瘡痂病都異常嚴(yán)重。炭疽病危害嚴(yán)重，主要為害果實(shí)，湖北高山地區(qū)、西北地區(qū)等發(fā)生較重。白粉病的發(fā)生面積逐年擴(kuò)大，河北、遼寧、山西、陜西、甘肅、云南等地危害嚴(yán)重，主要發(fā)生在大棚，露地也時(shí)有發(fā)生，秋季保護(hù)地發(fā)生更為嚴(yán)重。病害發(fā)生優(yōu)勢(shì)種類發(fā)生變化并出現(xiàn)復(fù)合性，筆者在廣東、海南、云南辣椒生產(chǎn)考察中發(fā)現(xiàn)，病毒病存在3～4種的復(fù)合發(fā)生。蟲(chóng)害中薊馬發(fā)展很快，在廣東、海南、云南、北方保護(hù)地（山東、北京）危害嚴(yán)重。

近期有研究者調(diào)研了我國(guó)一些地域性的病害發(fā)生、防治情況，也有人深入開(kāi)展了病害的分類工作。張強(qiáng)等（2014）進(jìn)行了辣椒輕斑駁病毒（PMMoV）新疆加工型辣椒分離物的鑒定和致病性分析，利用ELISA和RT-PCR手段對(duì)采集的病毒樣品進(jìn)行鑒定，確定為PMMoV，進(jìn)而對(duì)CP基因序列進(jìn)行比對(duì)，確定分離物為P（1，2）致病型，對(duì)于有針對(duì)性地開(kāi)展抗病育種工作具有重要意義。PMMoV是近些年我國(guó)發(fā)現(xiàn)的一種病毒病，筆者在山東、北京保護(hù)地辣椒生產(chǎn)上也發(fā)現(xiàn)過(guò)。這種病毒是煙草花葉病毒（TMV）類的一種，可以突破抗TMV的多個(gè)基因，應(yīng)當(dāng)引起足夠的重視。付迎坤等（2014）研究了涵蓋青海主要辣椒栽培區(qū)的42個(gè)青海省辣椒疫病樣品的交配型，主要檢測(cè)到A1、A2、A0等3種交配型，且地理分布不均。疫病的小種類型繁多，抗原多具有多基因抗性，這是辣椒抗疫病育種較為困難的主要原因。總體來(lái)說(shuō)，我國(guó)對(duì)于辣椒病害的研究相對(duì)滯后，基礎(chǔ)性的病原分類、小種（種群）分化尚不明晰。

3.2.3市場(chǎng)情況和品質(zhì)需求 市場(chǎng)從生產(chǎn)主導(dǎo)型向消費(fèi)主導(dǎo)型轉(zhuǎn)化。20世紀(jì)70、80年代，可供農(nóng)民選擇的辣椒新品種不多，因此具有抗病性、豐產(chǎn)性的品種容易被農(nóng)民接受；進(jìn)入21世紀(jì)以后，市場(chǎng)出現(xiàn)了變化，隨著辣椒生產(chǎn)的規(guī)?；?、蔬菜產(chǎn)品中間商行業(yè)的出現(xiàn)，使得流通環(huán)節(jié)對(duì)于產(chǎn)品商品性狀的要求成為新品種推廣的重要依據(jù)；最為明顯的一個(gè)性狀需求就是對(duì)耐貯運(yùn)厚皮辣（甜）椒的需求。隨著人們生活水平的提高、中間流通渠道的發(fā)展，從消費(fèi)者層面提出的對(duì)于辣椒風(fēng)味、口味的需求開(kāi)始顯現(xiàn)。辣椒富含辣椒紅素和VC，隨著人們對(duì)健康的追求，對(duì)于辣椒高營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的追求也提高了。近年來(lái)一些廣受消費(fèi)者喜愛(ài)的品種種植面積逐年擴(kuò)大，如薄皮辣（甜）椒品種，主要特點(diǎn)是易于烹飪、入味；香辣辣椒品種，主要特點(diǎn)是辣味香，外皮薄，適合中國(guó)菜肴烹飪。

另外，一些高辣椒紅素含量和具有特殊風(fēng)味的加工型辣椒品種也倍受青睞（耿三省 等，2015）。近些年來(lái)，辣椒加工業(yè)發(fā)展很快，主要分為兩類：一類是腌漬辣椒、辣椒醬等初級(jí)加工產(chǎn)品；另一類是辣椒紅素和辣椒素等物質(zhì)的提取，屬深層加工。第一類加工品種主要采用具有一定風(fēng)味的地方品種，如海南皇帝椒、四川二金條、雞澤辣椒、遵義蝦子辣椒等，經(jīng)過(guò)常年的栽培，亟須提高其抗性；第二類加工品種主要關(guān)注辣椒的色度和辣度，傳統(tǒng)品種如丘北辣椒、益都紅、金塔（韓國(guó)）等，其辣椒素和辣椒紅素含量、抗病性以及產(chǎn)量都有待于進(jìn)一步提高。

4　展望

4.1進(jìn)一步加強(qiáng)辣椒資源搜集和引進(jìn)、精準(zhǔn)鑒定和基因挖掘

未來(lái)遺傳育種的競(jìng)爭(zhēng)首先是資源的競(jìng)爭(zhēng)，資源工作是重中之重。方智遠(yuǎn)院士曾經(jīng)在報(bào)告中向年輕的科技工作者說(shuō)明過(guò)這個(gè)問(wèn)題，列舉了多個(gè)蔬菜作物上重要資源對(duì)于品種和產(chǎn)業(yè)的巨大貢獻(xiàn)，充分證實(shí)了認(rèn)識(shí)、發(fā)掘資源的重要性。辣椒亦是如此，例如：煙草花葉病毒（TMV）的抗性基因L1、L2、L3、L4，它們分別可以抗TMV的P（0）、P（1）、P（1，2）、P（1，2，3）生理小種，其中L1、L2基因是在一年生辣椒中發(fā)現(xiàn)的，而L3基因是在中國(guó)辣椒PI159236（C. chinense）中發(fā)現(xiàn)的，L4基因來(lái)自于野生辣椒PI1260429（C. chacoense）（Boukema，1982）。這些基因的發(fā)現(xiàn)和利用過(guò)程，是人們對(duì)于資源的認(rèn)識(shí)不斷深入的過(guò)程。今后辣椒遺傳育種的源頭是加強(qiáng)對(duì)資源的認(rèn)識(shí)，以及新基因的挖掘。

4.2加強(qiáng)創(chuàng)新性育種，提高國(guó)有品種占有率

目前我國(guó)辣椒種業(yè)中存在兩個(gè)問(wèn)題：第一，國(guó)內(nèi)自主品種同質(zhì)化嚴(yán)重，遺傳背景狹窄，面對(duì)一些病害的時(shí)候，整體表現(xiàn)不抗；第二，國(guó)外品種占據(jù)了國(guó)內(nèi)種業(yè)的一定比例，特別是北方長(zhǎng)季節(jié)保護(hù)地甜椒和辣椒品種，國(guó)外品種占據(jù)了80%以上的面積。為了解決這一問(wèn)題，需要加強(qiáng)育種的原始創(chuàng)新能力，深入研究抗病機(jī)理，發(fā)掘抗病資源，進(jìn)行材料創(chuàng)新；針對(duì)長(zhǎng)季節(jié)保護(hù)地栽培進(jìn)行材料引進(jìn)和篩選、培育新品種。

4.3技術(shù)革新和平臺(tái)建設(shè)是加速辣椒遺傳育種研究的重要手段

目前國(guó)內(nèi)遺傳育種研究欲快速、全面的發(fā)展，除了對(duì)資源的了解和深入研究之外，從方法和技術(shù)的層面構(gòu)建新生物技術(shù)平臺(tái)、植保和病理學(xué)平臺(tái)是十分必要的，對(duì)于深入發(fā)現(xiàn)和利用基因有重要的意義。第二代測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，拉開(kāi)了全基因組選擇育種的序幕，在獲得大量序列的基礎(chǔ)上，大量SNP標(biāo)記的開(kāi)發(fā)使得利用全基因組SNP進(jìn)行基因型分型成為可能。技術(shù)革新帶來(lái)發(fā)展機(jī)遇，通過(guò)集中力量建立高水平、高通量的技術(shù)平臺(tái)，進(jìn)行高效的基因型和表型篩查，無(wú)疑將大大促進(jìn)辣椒遺傳育種的發(fā)展。分子設(shè)計(jì)育種和全基因組選擇育種是下一步育種技術(shù)發(fā)展的重要內(nèi)容。

4.4多學(xué)科結(jié)合成為遺傳抗性育種發(fā)展的關(guān)鍵點(diǎn)，持久抗性是下一步抗病育種的重要研究?jī)?nèi)容

我國(guó)辣椒生產(chǎn)上主要病蟲(chóng)害的發(fā)生情況和變化、病原種類的劃分，已成為抗病遺傳育種研究深入發(fā)展的瓶頸。其中疫病、瘡痂病、炭疽病和一些病毒病如TMV、PVY等重要病害的病原分離、鑒定，國(guó)內(nèi)鮮有報(bào)道。根據(jù)基因?qū)蚣僬f(shuō)，要深入研究不同基因的抗病表現(xiàn)，必須要有不同的病原小種相對(duì)應(yīng)。與此同時(shí)，生產(chǎn)上一些病害的嚴(yán)重程度也已經(jīng)超出了人們的想象，一些老的辣椒生產(chǎn)地區(qū)，由于病害問(wèn)題已經(jīng)很難繼續(xù)進(jìn)行辣椒商業(yè)生產(chǎn)；農(nóng)民經(jīng)常提出的一個(gè)問(wèn)題就是“為什么原來(lái)抗病的品種現(xiàn)在不抗病了？”這有可能是品種沒(méi)有變，但是病害經(jīng)過(guò)抗性基因的篩選發(fā)生了基因變化，克服了抗病基因。因此不斷推出含有新的抗病基因的品種或者選擇利用不容易被克服的抗病基因具有重要意義。

4.5“發(fā)現(xiàn)問(wèn)題、解決問(wèn)題，為產(chǎn)業(yè)服務(wù)”是辣椒遺傳育種研究的出發(fā)點(diǎn)和落腳點(diǎn)

“十二五”期間，國(guó)內(nèi)培育了豐富的辣椒品種，果實(shí)形態(tài)、適應(yīng)性差異很大，基本滿足了生產(chǎn)需求和產(chǎn)業(yè)發(fā)展需要。

必須看到，辣椒生產(chǎn)中存在著不少挑戰(zhàn)：①病害問(wèn)題。辣椒病蟲(chóng)害嚴(yán)重，老生產(chǎn)區(qū)出現(xiàn)病害的累積和進(jìn)化；外來(lái)病原菌的入侵，使國(guó)內(nèi)出現(xiàn)了新型病害。② 抗逆問(wèn)題。北方干旱、夏季炎熱；秋冬季節(jié)保護(hù)地低溫弱光等。近年來(lái)氣候改變，霧霾對(duì)于北方地區(qū)的辣椒生產(chǎn)有一定影響，冬季的晴天天數(shù)減少，造成極度低溫弱光。資源創(chuàng)新，尤其是抗逆性資源創(chuàng)新，將為我國(guó)保護(hù)地專用品種選育奠定基礎(chǔ)。③ 品質(zhì)問(wèn)題。隨著市場(chǎng)向消費(fèi)主導(dǎo)型轉(zhuǎn)變，品質(zhì)成為辣椒遺傳育種工作者不容忽視的一個(gè)問(wèn)題。

辣椒生產(chǎn)趨于多樣化：地理區(qū)域多樣化（北方、南方、高山）、栽培模式多樣化（溫室、大棚、露地）；辣椒品種需求多樣化：消費(fèi)習(xí)慣多樣化、消費(fèi)方式多樣化（烹飪、沙拉、干制、鮮食、醬制等），造成了對(duì)辣椒品種需求的多樣化。

始終圍繞產(chǎn)業(yè)發(fā)展，發(fā)現(xiàn)、解決產(chǎn)業(yè)問(wèn)題，為產(chǎn)業(yè)服務(wù)，不斷培育人們消費(fèi)和農(nóng)民生產(chǎn)需要的辣椒品種是長(zhǎng)期的遺傳研究和育種方向。

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中椒0812

*通訊作者：張寶璽，研究員，專業(yè)方向：辣椒遺傳育種，E-mail：zhangbaoxi@caas.cn

收稿日期：2015-12-20；接受日期：2016-01-04

基金項(xiàng)目：國(guó)家“863”計(jì)劃項(xiàng)目（2012AA100103002），國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2011BAZ01732），中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目（CAAS-ASTIP-IVFCAAS），農(nóng)業(yè)部大宗蔬菜體系項(xiàng)目（CARS-25），公益研究所基金（ICS，CAAS）項(xiàng)目（1610032011011）