孫嬰嬰，韓霽昌，張歲岐,3，李 娟

(1.陜西省土地工程建設(shè)集團(tuán)，陜西地建土地工程技術(shù)研究院，國土資源部退化及未利用土地整治工程重點實驗室，陜西西安 710075; 2.西北農(nóng)林科技大學(xué)黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室，陜西楊凌 712100;3.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所，陜西楊凌 712100)

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陜西省不同年代旱地冬小麥光合與產(chǎn)量特征變化及其相互關(guān)系研究

孫嬰嬰1,2，韓霽昌1，張歲岐1,3，李 娟1

(1.陜西省土地工程建設(shè)集團(tuán)，陜西地建土地工程技術(shù)研究院，國土資源部退化及未利用土地整治工程重點實驗室，陜西西安 710075; 2.西北農(nóng)林科技大學(xué)黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室，陜西楊凌 712100;3.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所，陜西楊凌 712100)

摘要：為明確陜西省不同年代旱地冬小麥品種光合特征變化規(guī)律及其對產(chǎn)量的影響，選擇曾在該省推廣種植的20世紀(jì)40年代至21世紀(jì)初8個不同年代旱地冬小麥品種(螞蚱麥,1940s；碧螞1號,1950s；豐產(chǎn)3號,1960s；泰山1號,1970s；小偃6號,1980s；陜229,1990s；長武134,2000s；長旱58,2010s)為材料，設(shè)置正常供水和干旱脅迫兩個水分處理，進(jìn)行盆栽種植試驗，對小麥不同生育期光合特征進(jìn)行測定，并在收獲期考種測產(chǎn)。結(jié)果表明，無論是干旱脅迫還是正常供水處理下，現(xiàn)代小麥品種(長武134和長旱158)花前旗葉凈光合速率和單株葉面積都表現(xiàn)出顯著優(yōu)勢，并與千粒重和產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)；但品種間花后光合特征差異減小，這對于現(xiàn)代小麥產(chǎn)量的提升可能產(chǎn)生了一定的限制作用；不同生育時期和不同水分處理下，旗葉蒸騰速率與種植年代之間相關(guān)性并不一致；干旱脅迫條件下，孕穗期和花后3 d的旗葉水分利用效率都隨品種更替呈明顯上升的趨勢；現(xiàn)代小麥品種在干旱處理下旗葉凈光合速率等光合特征、千粒重等產(chǎn)量因素的優(yōu)勢受到影響，最終導(dǎo)致其產(chǎn)量增幅下降。未來應(yīng)進(jìn)一步提升現(xiàn)代小麥的光合優(yōu)勢，尤其是花前葉片凈光合速率及葉面積的優(yōu)勢，并進(jìn)一步提高千粒重，這將會是陜西省小麥節(jié)水高產(chǎn)和抗旱穩(wěn)產(chǎn)的重要手段。

關(guān)鍵詞：小麥；品種更替；光合特性；抗旱穩(wěn)產(chǎn)

光合作用是小麥生長發(fā)育和籽粒產(chǎn)量形成的主要物質(zhì)來源，籽粒中大約60%的糖類化合物均來自于旗葉光合作用的累積[1]。因此，探索小麥品種光合性狀的變化對于進(jìn)一步提高產(chǎn)量具有至關(guān)重要的作用[2]。小麥產(chǎn)量的提升已被證實與葉片氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、冠層溫度等生理特性的變化息息相關(guān)[3]。研究表明，現(xiàn)代小麥品種的旗葉在全生育期具有較高的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度[4-7]，在花后尤其明顯[8]，這對于小麥產(chǎn)量形成具有非常重要的作用。但有研究認(rèn)為，現(xiàn)代品種的旗葉光合速率與早期品種相比無明顯差異[9-10]，產(chǎn)量差異并非一定與葉片光合特性的變化有關(guān)[11]。因為品種更替一般都伴隨著冠層葉面積的增加[7]以及冠層持綠期的延長[12]。這些單葉或冠層光合特征的改變，最終都影響了現(xiàn)代小麥品種的產(chǎn)量潛力。目前，關(guān)于小麥品種更替中葉片光合特性的研究多在水分供應(yīng)充足的條件下進(jìn)行，未涉及水分虧缺可能產(chǎn)生的影響。植物受旱后多會表現(xiàn)出凈光合速率和氣孔導(dǎo)度的下降，以及隨之而來的胞間CO2濃度的上升[13]。Wada等研究發(fā)現(xiàn)，葉片光合特性的改變僅僅在無供水條件下才與產(chǎn)量表現(xiàn)出一定的正相關(guān)關(guān)系[14]。由于不同年代小麥的生產(chǎn)、環(huán)境條件及栽培水平有所不同，不同年代所選育的小麥品種在光合等性狀上也極可能存在一定差別，因而探討小麥品種光合等性狀隨品種更替的變化特征對未來小麥育種方向具有重要的指導(dǎo)價值。本研究選擇曾在陜西省推廣種植的8個不同年代旱地小麥品種為材料，于盆栽試驗條件下，設(shè)置正常供水和干旱兩種水分處理，對其不同生育期的光合特征進(jìn)行測定，并分析這些特征對產(chǎn)量的影響，以期為旱地小麥高產(chǎn)育種提供理論支持。

1材料與方法

1.1試驗地點與材料

試驗選擇20世紀(jì)40年代至21世紀(jì)初，曾在陜西省推廣種植的8個不同年代旱地冬小麥品種作為試驗材料(表1)。試驗于2010年10月到次年5月在陜西楊凌中國科學(xué)院水土保持研究所進(jìn)行。楊凌位于關(guān)中平原中部，地理位置為北緯34°22′～34°33′，東經(jīng)108°00′～108°14′。該地氣候?qū)儆谂瘻貛Ъ撅L(fēng)區(qū)半濕潤氣候，年均溫10.7～13.7 ℃。降水量552.6～663.9 mm，全年降雨集中在夏秋季節(jié)，春冬季節(jié)多干燥，全年≥10 ℃的積溫為3 400～4 600 ℃，有效生長期152～191 d。無霜期184～216 d，全年日照1 900～2 500 d，年均干燥度1.09～1.67。

試驗用土取自當(dāng)?shù)卮筇锔麑?，土壤為耕作性土婁土，質(zhì)地為重壤，田間最大持水量24%，土壤容重1.2 g·cm-3左右。播前土壤養(yǎng)分含量：有機(jī)質(zhì)17.91 mg·kg-1，全N 1.00 g·kg-1，堿解N 68.69 mg·kg-1，全P 0.92 g·kg-1，速效P 19.52 mg·kg-1，速效K 148.93 mg·kg-1。

1.2試驗設(shè)置

將小麥種子用次氯酸鈉浸泡消毒，于恒溫培養(yǎng)箱催芽后，播于高27 cm、直徑 29 cm的聚乙烯盆中。每盆裝風(fēng)干土7 kg，播前施尿素6 g，磷酸二氫鉀3 g，生育期內(nèi)不再追肥。每盆12穴，定苗后保留12株，每處理重復(fù)10次。試驗設(shè)正常供水(Ir)和干旱脅迫(D)兩種水分處理，通過稱重法控水。其中正常供水處理，全生育期土壤含水量保持在田間持水量的70%～80%；干旱脅迫處理，播種至返青期土壤含水量為田間持水量的70%～80%，返青期至成熟期土壤含水量為田間持水量的35%～45%。所有盆栽小麥借助活動防雨棚在全生育期內(nèi)遮避降水，其他管理同一般大田。

1.3測定指標(biāo)與方法

分別在孕穗期和花后3 d的晴天上午9:00-11:30，用Li-6400便攜式光合測定儀(LI-COR,USA)測定旗葉凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)，采用完全開放式氣路。測定位置為能完全接觸光照的葉片中部，每盆測定3片主莖旗葉，取平均值作為一個觀察值。以Pn與Tr的比值計算單葉水分利用效率(WUE)。測定結(jié)束后，每盆選擇3株，每處理3盆，將全株所有功能葉片摘下，掃描后用winRHIZO圖像分析系統(tǒng)分析葉面積。

表1　陜西省1940-2010年間曾推廣種植的代表性旱地冬小麥品種

收獲期每處理選擇4盆，收割所有植株的地上部分，風(fēng)干后測產(chǎn)及考種。產(chǎn)量及相關(guān)指標(biāo)的遺傳增益(指數(shù)形式)按照下列公式進(jìn)行計算：

ln(Pi)=a+bDi+u

其中Pi代表品種i在每個處理內(nèi)的平均產(chǎn)量；Di代表品種i推廣種植的年份；a代表截距，斜率b為遺傳增益數(shù)值(百分?jǐn)?shù)表示)；u為殘差[15]；結(jié)果采用百分?jǐn)?shù)表示，以便直觀對比分析。

各指標(biāo)的水分脅迫敏感指數(shù)(Stress sensitization index,SSI)計算公式如下：

1.4數(shù)據(jù)分析與處理

采用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和繪圖；SAS-V8進(jìn)行方差分析檢驗。

2結(jié)果與分析

2.1不同年代旱地冬小麥品種的葉片光合特征

*：P<0.05;**：P<0.01。下同 *：P<0.05;**：P<0.01. The same below

圖1不同年代旱地冬小麥品種的旗葉凈光合速率(Pn)

Fig.1Flag leaf photosynthetic rate (Pn) of 8 wheat cultivars planted in different decades

圖2　不同年代旱地冬小麥品種的旗葉蒸騰速率(Tr)

圖3　不同年代旱地冬小麥品種的旗葉水分利用效率(WUE)

在孕穗期和花后3 d，正常供水處理下各品種單株葉面積均顯著高于干旱處理(圖4)。在孕穗期正常供水處理下，現(xiàn)代品種單株葉面積顯著高于早期品種；在干旱處理下現(xiàn)代品種的單株葉面積優(yōu)勢較正常供水處理下有所減弱；在正常供水及干旱脅迫處理下，單株葉面積均以2010s推廣的長旱58最高，分別達(dá)到235.4和115.7 cm2，遠(yuǎn)高于1940s的品種螞蚱麥(138.9和92.1 cm2)。到花后3 d，品種之間單株葉面積的差異變小，現(xiàn)代品種不再有顯著的葉面積優(yōu)勢，其中2010s的品種長旱58在正常供水處理下葉面積僅有107.5 cm2，顯著低于其他品種。

2.2不同年代旱地冬小麥品種的產(chǎn)量及其構(gòu)成特點

無論是正常供水還是干旱處理下，單株穗數(shù)和穗粒數(shù)都隨品種更替表現(xiàn)出一定的下降趨勢，但趨勢不顯著，而兩項指標(biāo)的SSI隨品種更替也較為穩(wěn)定(表2)。千粒重則隨品種更替呈上升趨勢，且在正常供水處理下趨勢較顯著(R2=0.562,P<0.05)。在正常供水處理下，現(xiàn)代品種單株產(chǎn)量較早期品種顯著上升，年均遺傳增益達(dá)到0.50%(P<0.01)；干旱脅迫處理下年均遺傳增益則接近0(P>0.05)。產(chǎn)量對水分處理的SSI也隨種植年代推移呈顯著上升趨勢，2000s品種長武134的單株產(chǎn)量SSI達(dá)到1.21，在8個品種中最高。

圖4　不同年代旱地冬小麥品種的單株葉面積

種植年代Decade單株穗數(shù)Spikenumberperplant正常供水Ir干旱DSSI穗粒數(shù)Grainnumberperspike正常供水Ir干旱DSSI千粒重1000-grainweight/g正常供水Ir干旱DSSI單株產(chǎn)量Grainyieldperplant/g正常供水Ir干旱DSSI1940s3.0b1.9c1.147.0a39.5a0.6329.7c29.7c0.012.2c1.3ab0.781950s3.8a2.7a0.834.0c25.1b1.0540.1b37.6b0.662.9ab1.5a0.881960s2.9b2.4a0.540.4ab28.7b1.1641.9b40.6a0.342.7b1.3ab0.981970s3.8a2.6a0.924.6d22.7b0.3246.8b40.3a1.462.7b1.5a0.831980s3.3b2.0b1.129.0d24.3b0.6543.5b37.6b1.422.6b1.0b1.151990s3.3b2.4a0.838.6ab23.8b1.5443.1b38.0b1.243.2a1.5a1.042000s2.8c1.9b0.929.9d22.1b1.0454.1a44.7a1.813.3a1.2ab1.212010s2.6c1.2d1.642.5a28.2b1.3444.2b42.2a0.473.3a1.5a1.05年均遺傳增益Annualgeneticgain/%-0.27-0.620.57-0.16-0.410.810.520.354.000.500.020.49

2.3品種更替過程中光合特征與產(chǎn)量的關(guān)系

正常供水處理下，孕穗期的Pn、葉面積都與產(chǎn)量和千粒重存在正相關(guān)關(guān)系，其中孕穗期葉面積與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)達(dá)到顯著水平，而花后3 d的Pn、葉面積則與千粒重、產(chǎn)量之間沒有顯著相關(guān)關(guān)系(表3)。干旱脅迫處理下，孕穗期Pn、葉面積均與千粒重呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)，但與產(chǎn)量之間的相關(guān)性不明顯，花后3 d的光合特征與產(chǎn)量的相關(guān)性也較小。

表3　小麥品種更替過程中光合特征與產(chǎn)量、千粒重的相關(guān)系數(shù)

*P<0.05

3討 論

我國小麥產(chǎn)量一直在穩(wěn)步增長，這其中有種植面積的增加、農(nóng)業(yè)技術(shù)的改善、氣候條件的變化等諸多因素的共同作用，但最主要是育種技術(shù)帶來的品種改良[17]，因此通過人為控制，在所有外界環(huán)境均一致的條件下，對不同年代小麥的生理指標(biāo)、農(nóng)藝性狀進(jìn)行研究，從中尋找規(guī)律，有利于得出品種改良過程中產(chǎn)量提升的生理和群體機(jī)制，對指導(dǎo)小麥育種目標(biāo)和性狀選擇具有現(xiàn)實意義。

本研究中，在正常供水處理下，現(xiàn)代品種的產(chǎn)量較早期品種有顯著優(yōu)勢，而在水分匱乏條件下，這一優(yōu)勢不再明顯?，F(xiàn)代品種較高的SSI數(shù)值也證明現(xiàn)代品種的產(chǎn)量對于水分更加敏感，干旱造成的減產(chǎn)幅度更大。此結(jié)果與澳大利亞[13]的研究結(jié)果有一定出入。Fischer和Maurer研究認(rèn)為，SSI低于1的基因型具有較高的抗旱性，因為這表明該基因型受旱后產(chǎn)量的下降幅度低于所有受試品種的平均值[16]。本研究結(jié)果說明陜西省旱地冬小麥在水分敏感性上仍需進(jìn)一步改善，以更加適應(yīng)當(dāng)?shù)囟嘧兊慕邓h(huán)境。現(xiàn)代小麥單產(chǎn)的增加一般都?xì)w因于單位面積總粒數(shù)、千粒重和收獲指數(shù)的增加[18-19]。本研究結(jié)果表明，陜西省旱地冬小麥從1940s到2010s產(chǎn)量的顯著提高與品種千粒重的增加有顯著正相關(guān)關(guān)系。單株穗數(shù)與穗粒數(shù)在品種改良中呈波動性變化，遺傳增益較小。因此，千粒重的進(jìn)一步提高，是未來直接提升旱地冬小麥產(chǎn)量的最可能途徑，而單位面積籽粒數(shù)的增加潛力也有待進(jìn)一步挖掘。

一般認(rèn)為，旗葉衰老的延緩和光合功能的維持是現(xiàn)代小麥品種高產(chǎn)的重要特征[20]。有研究認(rèn)為，在小麥品種更替過程中，單位葉面積的Pn幾乎沒有發(fā)生改變[9]，但是另有研究結(jié)果表明，品種改良促進(jìn)了葉片Pn顯著增加[7]。葉面積被認(rèn)為是冠層截獲光線能力的重要指標(biāo)。通常認(rèn)為，當(dāng)葉面積指數(shù)達(dá)到6時，85%的光線都能夠被截獲和利用，即葉面積指數(shù)上升到某個點后，光截獲能力將不再有顯著增加[21]。一般來說，快速增加的葉面積在水肥良好的環(huán)境條件下是有利的性狀[22]，然而在缺水環(huán)境中則可能是不利的[23]。原因之一就是冠層生長速度過快、葉面積持續(xù)增加的基因型或許更易受干旱的影響，尤其是在籽粒產(chǎn)量形成關(guān)鍵期的開花期[24]。

本研究中孕穗期旗葉Pn增加顯著，且與籽粒產(chǎn)量和千粒重均呈顯著正相關(guān)關(guān)系。而在花后3 d，不同年代品種之間旗葉Pn沒有顯著差異，對籽粒產(chǎn)量的影響也較小。可以推斷，在陜西省旱地冬小麥品種的更替過程中，相對于花后Pn，花前Pn對于籽粒產(chǎn)量的影響更大。旗葉蒸騰速率僅在孕穗期的正常供水處理下表現(xiàn)出隨品種更替而上升的趨勢，而現(xiàn)代品種旗葉WUE在孕穗期和花后3 d的干旱處理下都較早期品種有較顯著增加，即現(xiàn)代品種盡管在光合特性上并非具有一貫優(yōu)勢，但其可在干旱處理下保持較高的WUE。然而這一優(yōu)勢并未為小麥的抗旱穩(wěn)產(chǎn)給予太大的作用。這一結(jié)論與國外的研究結(jié)果有所不同[3-4]?，F(xiàn)代高產(chǎn)小麥多在孕穗期(花前)有較高的葉面積，而產(chǎn)量及千粒重也與其有顯著正相關(guān)關(guān)系。但是現(xiàn)代品種的這種優(yōu)勢在花后被削弱，且花后葉面積與產(chǎn)量及其構(gòu)成之間的相關(guān)性也不再明顯，這與前人研究結(jié)果并不完全一致[10,25]。

以上結(jié)果說明，對于現(xiàn)代旱地冬小麥品種而言，花前較高的旗葉Pn和單株葉面積有利于累積更多光合產(chǎn)物；而到了花后，保持相對不高的單株葉面積則能幫助植株規(guī)避過度營養(yǎng)生長，將更多水分和營養(yǎng)用于籽粒干物質(zhì)累積，最終實現(xiàn)產(chǎn)量提升。該結(jié)論與Austin 等的研究結(jié)果相印證[24]。但與Calderini等認(rèn)為品種更替會導(dǎo)致小麥葉面積尤其是花前葉面積下降的研究結(jié)論有相悖之處[26]。這可能與不同地域小麥育種選擇標(biāo)準(zhǔn)不同有關(guān)。有報道認(rèn)為，穗部光合才是花后小麥碳水化合物累積的最大來源[27-28]。但葉片依然是花后粒重形成的重要碳源，因此現(xiàn)代品種光合優(yōu)勢的下降可能影響到了其產(chǎn)量提升幅度。鑒于葉片光合能力對于谷類作物的重要作用[29]，花前保持較高葉面積和Pn，花后控制葉面積過度增長或許能作為將來旱地小麥育種的一個選擇標(biāo)準(zhǔn)。同時，未來應(yīng)將花前和花后旗葉凈光合能力的提高以及冠層結(jié)構(gòu)的進(jìn)一步優(yōu)化作為陜西省旱地小麥增產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的一項重要工作。

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Photosynthetic Traits,Yield and Their Relations of Dryland Winter Wheat Cultivars in Different Decades of Shaanxi Province

SUN Yingying1,2,HAN Jichang1,ZHANG Suiqi1,3,LI Juan1

(1.Key Laboratory of Degraded and Unused Land Consolidation Engineering,the Ministry of Land and Resources of China,Land Engineering & Technology Institute,Shaanxi Land Construction Group,Xi’an,Shaanxi 710075,China;2.State Key Laboratory of Soil Erosion and Dry-land Farming on the Loess Plateau,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China; 3.Institute of Soil and Water Conservation,CAS&MWR,Yangling,Shaanxi 712100,China)

Abstract:Eight dry-land winter wheat cultivars (Triticum aestivum L.),representative of those cultivars widely cultivated during the 1940s to the 2010s in Shaanxi province of China,were selected and grown in pots during the growing season of 2010-2011 for irrigation and drought treatments.,the morphological and photosynthetic traits associated with yield progress were investigated. The results showed that modern cultivars presented significant advantage on flag leaf photosynthetic rate and leaf area per plant at booting stage under both irrigation and drought treatments,which was beneficial for increasing thousand grain weight and yield; the advantage on photosynthetic traits of modern cultivars were decreased after flowering,which might limit the yield increase; the correlation between transpiration rate and planting decades were not consistent at different stages or different water treatments; water use efficiency of flag leaf of wheat cultivars at both booting stage and 3 days after flowering was increased significantly along with time released under drought treatments; yield increase of modern cultivars under drought treatment was limited directly by the decrease of photosynthetic and morphological traits. Further improvement on photosynthetic traits,especially photosynthetic rate and leaf area before flowering to enhance the thousand grain weight,will be available ways to achieve the target of stable yield for wheat cultivars with drought resistance and high yield.

Key words:Wheat;Cultivar replacement; Photosynthetic traits; Stable yield with drought resistance

中圖分類號：S512.1；S311

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1009-1041(2016)03-0308-08

通訊作者：張歲岐(E-mail: sqzhang@ms.iswc.ac.cn)

基金項目：國土資源部公益性行業(yè)科研專項(201411008)；國家科技支撐計劃項目(2015BAD22B01)

收稿日期：2015-09-15修回日期：2015-11-02

網(wǎng)絡(luò)出版時間：2016-03-01

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160301.1338.016.html

第一作者E-mail：sunyy526@163.com