熊淑萍，吳克遠，王小純,2，吳懿鑫，杜 盼，馬新明

(1.河南農業(yè)大學農學院/河南糧食作物協(xié)調創(chuàng)新中心/小麥玉米作物學國家重點實驗室，河南鄭州 450002；2.河南農業(yè)大學生命科學學院，河南鄭州450002)

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不同氮效率小麥品種苗期根系氮代謝及其吸收能力差異分析

熊淑萍1，吳克遠1，王小純1,2，吳懿鑫1，杜 盼1，馬新明1

(1.河南農業(yè)大學農學院/河南糧食作物協(xié)調創(chuàng)新中心/小麥玉米作物學國家重點實驗室，河南鄭州 450002；2.河南農業(yè)大學生命科學學院，河南鄭州450002)

摘要：為了解不同氮效率小麥品種根系氮代謝特征及其吸收能力的差異，明確小麥氮高效利用的生理機制，在水培條件下，研究了氮高效小麥品種漯麥18和氮低效小麥品種西農509的根系氮代謝特征和對吸收的動力學特征。結果表明，漯麥18的根系GS活性、硝酸還原酶活性、游離氨基酸含量、可溶性蛋白質含量均高于西農509；而西農509的根系硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量高于漯麥18；漯麥18根系對吸收的最大吸收速率(Vmax)顯著高于西農509；漯麥18根系對的親和力(以Km的倒數(shù)衡量)低于西農509。結果說明，氮高效型小麥品種根系對的吸收能力和同化能力均顯著高于氮低效型小麥品種；小麥根系對的吸收和同化是相互促進的關系。

關鍵詞：小麥；根系；氮代謝；吸收動力學特征

1材料與方法

1.1試驗材料與設計

利用前期篩選的氮高效小麥品種漯麥18和氮低效小麥品種西農509為試驗材料[9]。采用溶液培養(yǎng)的方法于2014年在河南農業(yè)大學小麥玉米作物學國家重點實驗室人工氣候室進行。供試種子用75%酒精消毒5 min，1 g·L-1HgCl2消毒10 min；無離子水洗凈后浸種24 h，于25 ℃ 培養(yǎng)箱中催芽。幼苗一葉一心時， 用蒸餾水沖洗后取大小均勻一致的幼苗，移到完全營養(yǎng)液中培養(yǎng)。營養(yǎng)液配方為：K2SO40.75×10-3mol·L-1、MgSO40.65×10-3mol·L-1、KCl 0.1×10-3mol·L-1、Ca(NO3)22.0×10-3mol·L-1、KH2PO40.25×10-3mol·L-1、H3BO31×10-6mol·L-1、MnSO41×10-6mol·L-1、CuSO41×10-7mol·L-1、ZnSO41×10-6mol·L-1、 (NH4)6Mo7O24·4H2O 1×10-9mol·L-1、Fe-EDTA 1×10-4mol·L-1。每3 d更換1次營養(yǎng)液，用稀HCl和稀NaOH調節(jié)營養(yǎng)液pH在6.5左右，培養(yǎng)溫度模擬大田。

1.2.1氮素吸收動力學特征的測定(常規(guī)耗竭法[13])

1.2.2氮代謝相關指標測定

1.3數(shù)據(jù)處理

采用Excle 2010和SPSS 20軟件進行數(shù)據(jù)處理和方差分析，用Origin Lab 9.0作圖。

2結果與分析

2.1兩個小麥品種苗期氮吸收動力學特征的差異

雖說我國已經實施了很多的發(fā)展策略，包括：絲路基金、亞投行等，但就實際情況而言，并未完全覆蓋多樣化的融資需求。在保障風險控制的前提下，我國金融機構應當積極探索全新的融資模式，不斷吸引各項資本的參加，為“一帶一路”項目建設奠定基礎。與此同時，強化PPP模式的應用，聯(lián)合民間資本與社會資本，為“一帶一路”建設提供資金支持，政府部門應當強化各類形式合作模式的鼓勵。

圖1　　　兩個小麥品種苗期吸收速率

1 NO-3

Fig. uptake rate of two wheat varieties

同一列數(shù)值后的不同小寫字母表示5%水平差異顯著。下同

Values followed by different lower case letters are significant difference at 5% level.The same as table 2

圖2　　　兩個小麥品種苗期吸收速率

2 NH+4

Fig. uptake rate of two wheat varieties

2.2兩個小麥品種根系氮代謝的差異

2.2.1谷氨酰胺合成酶(GS)活性的差異

圖中不同大、小寫字母分別表示在1%、5%水平下差異顯著。下同

Different capital and lower case letters mean significant difference at 1% and 5% level.The same as following figures

圖3 兩個小麥品種苗期在不同氮

處理下根系GS活性的差異

Fig.3Differences of GS activity in root of two

wheat varieties with different N

forms at seedling stage

2.2.2硝酸還原酶活性(NR)的差異

2.2.3游離氨基酸含量的差異

2.2.4可溶性蛋白質含量的差異

圖5　　　兩個小麥品種苗期在不同氮處理

圖6　　　兩個小麥品種苗期在不同氮處理

2.2.5硝態(tài)氮含量的差異

2.2.6銨態(tài)氮含量的差異

圖7　　　兩個小麥品種苗期在不同氮處理

圖8　　　兩個小麥品種苗期在不同氮處理

3討 論

硝酸還原酶是氮代謝過程中的第一種酶，是硝酸鹽同化的限速酶，其活性受底物的誘導[18]，本研究中硝態(tài)氮培養(yǎng)條件下漯麥18、西農509根系的硝酸還原酶活性顯著高于銨態(tài)氮處理，與前人研究結論一致。GS參與多種氮素代謝途徑的調節(jié)，是氮代謝的關鍵酶[19]?？扇苄缘鞍自诘卮x中起著代謝庫的作用，可以反映植株氮素代謝的強弱[20]。游離氨基酸是植物體內氮化物的主要存在方式和運輸形式[21]。本研究中硝態(tài)氮培養(yǎng)條件下漯麥18、西農509根系的GS活性、游離氨基酸含量、可溶性蛋白質含量顯著低于銨態(tài)氮處理；這是由于硝態(tài)氮被根系吸收后先被硝酸還原酶和亞硝酸還原酶還原成銨態(tài)氮后才能被同化、合成氨基酸和蛋白質，而銨態(tài)氮被吸收后可直接參與氨基酸和蛋白質的合成。

參考文獻：

[1]歐陽威,蔡冠清,黃浩波,等.小流域農業(yè)面源氮污染時空特征及與土壤呼吸硝化關系分析[J].環(huán)境科學,2014,(35)6:2411-2418.

Ou Y W,Cai G Q,Huang H B,etal.Temporal-spatial distribution of agricultural diffuse nitrogen pollution and relationship with soil respiration and nitrification [J].EnvironmentalScience,2014,(35)6:2411-2418.

[2]Baligar V C,Fageria N K,He Z L.Nutrient use efficiency in plants [J].CommunicationsinSoilScienceandPlantAnalysis,2001,32(7-8):921-950.

[3]Kant S,Bi Y M,Rothstein S J.Understanding plant response to nitrogen limitation for the improvement of crop nitrogen use efficiency [J].JournalofExperimentalBotany,2011,62(4):1499-1509.

[4]趙俊曄,于振文,李延奇,等.施氮量對土壤無機氮分布和微生物量氮含量及小麥產量的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學報,2006,12(4):466-472.

Zhao J H,Yu Z W,Li Y Q,etal.Effects of nitrogen application rate on soil inorganic nitrogen distribution,microbial biomass nitrogen content and yield of wheat [J].PlantNutritionandFertilizerScience,2006,12(4):466-472.

[5]霍常富，孫海龍，范志強，等.根系氮吸收過程及其主要調節(jié)因子[J].應用生態(tài)學報,2007,18(6):1356-1364.

Huo C F,Sun H L,Fan Z Q,etal.Physiological processes and major regulating factors of nitrogen uptake by plant roots [J].ChineseJournalofAppliedEcology,2007,18(6):1356-1364.

[6]Haynes R.Mineral Nitrogen in the Plant-soil System [M].Amsterdam:Elsevier,2012:304.

[7]李志軍,張富倉,康紹忠.小麥和大麥吸收 N、P、K的動力學參數(shù)及相互作用機制研究[J].應用基礎與工程科學學報,2002,10(1):36-41.

Li Z J,Zhang F C,Kang S Z.Absorption kinetics of N,P,and K and mechanism of ion mutual effect in wheat and barley [J].JournalofBasicScienceandEngineering,2002,10(1):36-41.

[8]董召娣,易 媛,張明偉,等.春性和半冬性小麥花后旗葉和籽粒氮代謝關鍵酶活性的差異[J].麥類作物學報,2015,35(8):1098-1106.

Dong Z D,Yi Y,Zhang M W,etal.Difference of activities of nitrogen metabolism enzymes in flag leaves and grain after anthesis of semi-winter and spring wheat varieties [J].JournalofTriticeacCrops,2015,35(8):1098-1106.

[9]王小純,王曉航,熊淑萍,等.不同供氮水平下小麥品種的氮效率差異及其氮代謝特征[J].中國農業(yè)科學,2015,48(13):2569-2579.

Wang X C,Wang X H,Xiong S P,etal.Differences in nitrogen efficiency and nitrogen metabolism of wheat varieties under different nitrogen levers [J].ScientiaAgriculturaSinica,2015,48(13):2569-2579.

[10]童依平,李振聲.不同小麥品種 (系) 吸收利用氮素效率的差異及有關機理研究Ⅱ.影響吸收效率的因素分析[J].西北植物學報,1999,19(3):393-401.

Tong Y P,Li Z S.Genotypic variations of nitrogen use efficiency in winter wheat (TriticumaestivumL.) Ⅱ.Factors affecting nitrogen uptake efficiency [J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica,1999,19(3):393-401.

[11]汪曉麗,陶玥玥,盛海君,等.硝態(tài)氮供應對小麥根系形態(tài)發(fā)育和氮吸收動力學的影響[J].麥類作物學報,2010,30(1):129-134.

Wang X L,Tao Y Y,Sheng H J,etal.Effects of nitrate supply on morphology development and nitrate uptake kinetics of wheat roots [J].JournalofTriticeacCrops,2010,30(1):129-134.

[12]韓勝芳,李淑文,吳立強,等.不同小麥品種氮效率與氮吸收對氮素供應的響應及生理機制[J].應用生態(tài)學報,2007,18(4):807-812.

Han S F,Li S W,Wu L Q,etal.Responses and corresponding physiological mechanisms of different wheat varieties in their nitrogen efficiency and nitrogen uptake to nitrogen supply [J].ChineseJournalofAppliedEcology,2007,18(4):807-812.

Sun M,Guo W S,Zhu X K,etal.Kinntics of nitrate and ammonium uptake by different wheat genotypes at seeding stage [J].JournalofTriticeacCrops,2006,26(5):84- 87.

[14]馬新明,李 琳,趙 鵬,等.土壤水分對強筋小麥“豫麥34”氮素同化酶活性和籽粒品質的影響[J].植物生態(tài)學報,2005,29(1):48-53.

Ma X M,Li L,Zhao P,etal.Effect of water control on activities of nitrogen assimilation enzymes and grain quality in winter wheat [J].ActaPhytoecologicaSinica,2005,29(1):48-53.

[15]王學奎.植物生理生化實驗原理和技術[M].北京：高等教育出版社,2006:124.

Wang X K.Principle and Techniques of Plant Physiological Biochemical Experiment [M].Beijing:Higher Education Press,2006:124.

[16]趙俊曄,于振文.高產條件下施氮量對冬小麥氮素吸收分配利用的影響[J].作物學報,2006,32(4):484-490.

Zhao J Y,Yu Z W.Effects of nitrogen fertilizer rate on uptake,distribution and utilization of nitrogen in winter wheat under high yielding cultivated condition [J].ActaAgronomicaSinica,2006,32(4):484-490.

[17]曹翠玲,李生秀.氮素水平對冬小麥分蘗期某些含氮化合物及生物量的影響[J].西北農林科技大學學報 (自然科學版),2002,30(6):11-15.

Cao C L,Li S X.Influence of nitrogen level on some nitrogenous substance in winter wheat [J].JournalofNorthwestSci-TechUniversityofAgricultureandForestry(NaturalScienceEdition),2002,30(6):11-15.

[18]肖焱波,李文學,段宗顏,等.植物對硝態(tài)氮的吸收及其調控[J].中國農業(yè)科技導報,2002,4(2):56-59.

Xiao Y B,Li W X,Duan Z Y,etal.Uptake and regulation of nitrate in plants [J].ReviewofChinaAgriculturalScienceandTechnology,2002,4(2):56-59.

[19]王 靜,王小純,熊淑萍,等.耕作方式對砂姜黑土小麥氮代謝及氮素利用效率的影響[J].麥類作物學報,2014,34(8):1111-1117.

Wang J,Wang X C,Xiong S P,etal.Effects of different tillage methods on nitrogen metabolism and nitrogen utilization efficiency of wheat grown in lime concretion black soil region [J].JournalofTriticeacCrops,2014,34(8):1111-1117.

[20]郭 麗,賈秀領,張鳳路,等.定位水氮組合對冀 5265 小麥葉片硝酸還原酶、可溶性蛋白及產量的影響[J].華北農學報,2010,25(1):180-184.

Guo L,Jia X L,Zhang F L,etal.Effects of water and nitrogen location study on leave NRA,soluble protein content and yield of winter wheat [J].ActaAgriculturaeBoreali-Sinica,2010,25(1):180-184.

[21]Sivasankar S,Oaks A.Nitrate assimilation in higher plants:the effect of metabolites and light [J].PlantPhysiologyandBiochemistry,1996,34(5):609-620.

[22]李新鵬,童依平.植物吸收轉運無機氮的生理及分子機制[J].植物學通報,2007,24(6):714-725.

Li X P,Tong Y P.Physiological and molecular basis of inorganic nitrogen transport in plants [J].ChineseBulletinofBotany,2007,24(6):714-725.

[23]門中華,李生秀.水培硝態(tài)氮濃度對冬小麥幼苗氮代謝的影響[J].廣西植物,2010,30(4):544-550.

Analysis of Nitrogen Metabolism in Roots and Uptake Characteristic of Wheat Cultivars with Different Nitrogen Efficiency at Seedling Stage

XIONG Shuping1,WU Keyuan1,WANG Xiaochun1,2,WU Yixin1,DU Pan1,MA Xinming1

(1.College of Agronomy,Henan Agricultural University/Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops/National Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science,Zhengzhou,Henan 450002,China;2.College of Life Sciences,Henan Agriculture University,Zhengzhou,Henan 450002,China)

Abstract:In order to clarify the physiological mechanisms of higher nitrogen use efficiency of wheat,the difference of nitrogen metabolism in roots and uptake characteristics of wheat cultivars with different nitrogen efficiency were investigated.Under hydroponic conditions,the nitrogen metabolism in roots and uptake kinetics to and of N high efficiency wheat variety Luomai 18 and N low efficiency wheat variety Xinong 509 were studied.The results showed that the GS activity,NR activity,free amino acids concentration and soluble protein concentration in root of Luomai 18 were higher than those of Xinong 509.But the nitrate concentration and ammonium concentration in root of Xinong 509 were higher than those of Luomai 18.The maximum absorption rate(Vmax) to and of Luomai 18 were higher than those of Xinong 509.But the affinity(1/Km) of Xinong 509 was higher than that of Luomai 18.In conclusion,the root absorptive capacity to and and assimilative capacity of Luomai 18 was significantly higher than that of Xinong 509.There is a mutually reinforcing relationship between wheat roots absorption and assimilation to and .

Key words:Wheat; Root; Nitrogen metabolism; Uptake kinetics

中圖分類號：S512.1；S311

文獻標識碼：A

文章編號：1009-1041(2016)03-0325-07

通訊作者：馬新明(E-mail：xinmingma@126.com)

基金項目：國家自然科學基金項目(31301281)；河南省現(xiàn)代農業(yè)(小麥)產業(yè)技術體系技術創(chuàng)新團隊項目(S2010-01-G04)

收稿日期：2015-10-16修回日期：2015-10-29

網(wǎng)絡出版時間：2016-03-01

網(wǎng)絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160301.1338.018.html

第一作者E-mail：shupxiong@163.com