張雪芹 歐陽海波 賴瑞云 鐘贊華 林建忠 謝志南

摘要：【目的】探討緩釋復(fù)合肥對(duì)扦插蓮霧葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，為其種苗智能化快繁技術(shù)的應(yīng)用提供參考依據(jù)?！痉椒ā可忟F扦插苗床基質(zhì)為珍珠巖，插前根據(jù)緩釋復(fù)合肥施用量設(shè)0（CK）、50、100、150和200 g/m2 5個(gè)處理，插后90 d對(duì)各處理插穗葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)[PSII有效光化學(xué)量子產(chǎn)量（YIELD）、光合電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）]及光響應(yīng)曲線進(jìn)行檢測(cè)?！窘Y(jié)果】施用緩釋復(fù)合肥能有效提高蓮霧葉片YIELD、 ETR和qP，降低其qN，其中以100 g/m2處理效果最佳，50 g/m2處理的效果次之。暗適應(yīng)后，蓮霧插穗葉片的YIELD和qP仍以100 g/m2處理最高，CK處理最低。各處理蓮霧插穗葉片的光響應(yīng)曲線變化趨勢(shì)基本一致，且葉片ETR隨光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而逐漸上升，但光照強(qiáng)度超過800 μmol/m2·s時(shí)，葉片ETR上升幅度減小，各處理間的ETR變化趨于平穩(wěn)。【結(jié)論】在蓮霧種苗智能化快繁中，施用緩釋復(fù)合肥能有效提高插穗葉片的光合能力，施用量以50～100 g/m2為宜。

關(guān)鍵詞： 蓮霧；緩釋復(fù)合肥；葉綠素?zé)晒鈪?shù)；光響應(yīng)曲線

中圖分類號(hào)： S667.9 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2016）02-0191-05

0 引言

【研究意義】蓮霧（Syzygium samarangense）是桃金娘科（Myrtaceae）蒲桃屬（Syzygium）的熱帶常綠果樹，其果實(shí)營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高，具有生津止渴、解熱利尿及養(yǎng)顏潤(rùn)膚等功效（張福平等，2013，2014）。蓮霧不僅可鮮食，還可加工成蓮霧汁和蓮霧蜜餞，具有一定的食療作用（楊榮萍等，2009）。臺(tái)灣是我國(guó)蓮霧栽培最早、栽培面積最大的地區(qū)，而福建、海南、廣東等地多呈零星栽培，且品種單一、品質(zhì)較差（周紅玲等，2010）。近年來，隨著蓮霧反季節(jié)生產(chǎn)技術(shù)的推廣應(yīng)用，良種蓮霧價(jià)位不斷上升，對(duì)良種蓮霧種苗的需求量也越來越大（張雪芹等，2014）。蓮霧種苗智能化快繁技術(shù)的建立與應(yīng)用縮短了種苗繁育進(jìn)程，有效促進(jìn)了蓮霧種苗產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。在蓮霧種苗智能化快繁過程中，基質(zhì)、促根劑、繁育材料及光、溫、濕、營(yíng)養(yǎng)等均能影響插穗成活率（張雪芹等，2011b）和幼苗生長(zhǎng)（林建忠等，2014），因此，進(jìn)一步探討各因素對(duì)蓮霧插穗成活率、生根性狀及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，對(duì)完善蓮霧種苗快繁技術(shù)具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】傳統(tǒng)的蓮霧種苗繁育主要采用高壓繁殖和嫁接繁殖，但存在繁育速度慢、費(fèi)工、成本高、難于產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)等缺陷（王令霞等，2004；解德宏等，2009；張福平等，2012），且在生產(chǎn)應(yīng)用時(shí)存在受繁育季節(jié)限制、成效差等問題（謝志南等，2014）。近年來，蓮霧種苗智能化快繁技術(shù)的成功應(yīng)用，明顯縮短了種苗繁育進(jìn)程，提高了插穗成活率，改善了插穗的生根現(xiàn)狀（林建忠等，2014；張雪芹等，2014）。林建忠等（2014）研究表明，進(jìn)行蓮霧種苗智能化快速繁殖時(shí)，以木質(zhì)化及半木質(zhì)化枝梢?guī)~插穗，其成活率高，根系性狀優(yōu)于落葉枝梢插穗；泥炭土基質(zhì)的插穗根條數(shù)顯著高于沙基質(zhì)，根生長(zhǎng)量亦明顯高于沙及珍珠巖基質(zhì)；促根劑中則以IBA的效果較優(yōu)，對(duì)插穗成活率提高及根條數(shù)增加有明顯促進(jìn)作用。張雪芹等（2015）研究表明，在蓮霧種苗智能化快繁過程中施用緩釋復(fù)合肥能有效提高其插穗成活率，對(duì)插穗的生根數(shù)、根粗及生根量等也具有明顯的促進(jìn)作用，建議施用量為50～100 g/m2。【本研究切入點(diǎn)】苗床植株?duì)I養(yǎng)需通過根外噴布提供，利用緩釋復(fù)合肥具有肥效均衡、持續(xù)、釋放周期長(zhǎng)等特點(diǎn)（張雪芹等，2011b），尤其在蓮霧種苗快繁過程中，施用一定量的緩釋復(fù)合肥能有效提高蓮霧插穗成活率和葉綠素含量，改善其生根性狀和光合氣體交換參數(shù)，提高蓮霧插穗的光合能力（張雪芹等，2015），但目前鮮見緩釋復(fù)合肥對(duì)扦插中蓮霧葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響的研究報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問題】探討不同用量緩釋復(fù)合肥對(duì)蓮霧插穗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)及光響應(yīng)曲線的影響，篩選出適宜用量，加強(qiáng)蓮霧種苗智能化快繁的營(yíng)養(yǎng)管理，為蓮霧種苗智能化快繁技術(shù)的應(yīng)用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

選用福建省漳州市東山蓮霧基地2年生的農(nóng)科1號(hào)蓮霧為母株，選擇生長(zhǎng)健壯、成熟的綠色枝梢為繁育材料，插穗長(zhǎng)度約15 cm，插穗含2個(gè)節(jié)，下端剪切為馬蹄狀，頂端留半片葉，扦插于以珍珠巖為基質(zhì)的種苗智能化快繁苗床上。種苗智能化快繁苗床溫度25～30 ℃，珍珠巖基質(zhì)水含量75.0%～80.0%，大棚內(nèi)空氣相對(duì)濕度67.0%～82.0%，全光照，營(yíng)養(yǎng)條件根據(jù)試驗(yàn)設(shè)計(jì)提供，苗床溫度、水分和相對(duì)濕度由計(jì)算機(jī)進(jìn)行智能調(diào)控。

1. 2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在福建省亞熱帶植物研究所育苗大棚中進(jìn)行，根據(jù)緩釋復(fù)合肥施用量設(shè)5個(gè)處理，分別為0（CK）、50、100、150和200 g/m2。扦插前將緩釋復(fù)合肥與珍珠巖均勻混合，每處理扦插500枝插穗，3次重復(fù)。

1. 3 測(cè)定指標(biāo)及方法

扦插90 d后，選擇成活插穗預(yù)留的半片葉測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)及光響應(yīng)曲線。于晴天7：00～17：00采用德國(guó)Walz公司生產(chǎn)的Mini-PAM實(shí)時(shí)測(cè)定插穗葉片的PSII有效光化學(xué)量子產(chǎn)量（YIELD）、光合電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN），每2 h測(cè)定一次，每處理3次重復(fù)。于20：00時(shí)實(shí)時(shí)測(cè)定YIELD和qP，并運(yùn)用葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線的測(cè)定程序Light-curve測(cè)定葉片的光響應(yīng)曲線（張雪芹等，2011a），即選用Light-curve測(cè)定程序，按SET鍵激活，先打開一個(gè)飽和脈沖測(cè)量Fo、Fm和Fv/Fm，延遲一段時(shí)間后打開已設(shè)定強(qiáng)度的光化學(xué)來誘導(dǎo)熒光動(dòng)力學(xué)，間隔一定時(shí)間連續(xù)打開飽和脈沖進(jìn)行淬滅分析。總測(cè)定時(shí)間設(shè)定為3 min，每隔22.5 s測(cè)定一次，一個(gè)程序共測(cè)定完成8個(gè)點(diǎn)。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理與制圖，并以SPSS 13.0軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 緩釋復(fù)合肥對(duì)蓮霧插穗葉片實(shí)時(shí)葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化的影響

2. 1. 1 實(shí)時(shí)YIELD和ETR的日變化 從圖1可以看出，蓮霧葉片YIELD總體上呈先下降后上升的變化趨勢(shì)，上午7：00時(shí)蓮霧葉片的YIELD最高，11：00時(shí)降至最低，然后又上升。7：00時(shí)100 g/m2處理與CK處理間的YIELD差異顯著（P<0.05，下同），但不同用量緩釋復(fù)合肥處理間的差異不顯著（P>0.05，下同）。在11：00、13：00、15：00和17：00四個(gè)測(cè)定時(shí)間點(diǎn)，各處理間的YIELD差異不顯著。各處理的ETR均呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，上午9：00時(shí)達(dá)峰值，且以100 g/m2處理的ETR最高，達(dá)27.20 μmol/m2·s。整個(gè)試驗(yàn)過程中，CK處理的ETR一直處于最低，而100 g/m2處理的ETR最高，二者間差異顯著。

2. 1. 2 實(shí)時(shí)qP和qN的日變化 從圖1可以看出，各測(cè)定時(shí)間點(diǎn)下不同處理間的qP變化較小，且各處理間蓮霧插穗葉片的qP差異不顯著，以15：00時(shí)蓮霧葉片的qP相對(duì)較高。蓮霧插穗葉片的qN日變化趨勢(shì)呈先上升后下降，以11：00時(shí)的qN最高；各測(cè)定時(shí)間點(diǎn)均以100 g/m2處理的qN最低，CK處理的qN最高，二者間差異顯著。

2. 3 緩釋復(fù)合肥對(duì)蓮霧插穗葉片光響應(yīng)曲線的影響

從圖3可以看出，各處理蓮霧插穗葉片的光響應(yīng)曲線變化趨勢(shì)基本一致，均隨光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而逐漸上升。光照強(qiáng)度為0～200 μmol/m2·s時(shí)各處理的ETR比較接近；當(dāng)光照強(qiáng)度超過400 μmol/m2·s時(shí)，100 g/m2處理蓮霧葉片的ETR高于其他處理；光照強(qiáng)度為800～1000 μmol/m2·s時(shí)，蓮霧葉片ETR的上升幅度減小，各處理間的ETR趨于平穩(wěn)。隨著光照強(qiáng)度的持續(xù)增強(qiáng)，蓮霧葉片的ETR變化以100 g/m2處理最明顯。緩釋復(fù)合肥用量在50～100 g/m2時(shí)，蓮霧葉片ETR隨肥料施用量的增加而逐漸升高，但緩釋復(fù)合肥施用量在150～200 g/m2時(shí)，蓮霧葉片的ETR有所降低。

3 討論

葉綠素?zé)晒鈪?shù)能精確反映光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散、分配等光合作用動(dòng)態(tài)變化，被視為作物光合作用與外界環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針（張守仁，1999；李曉等，2006）。各種環(huán)境因素（光、溫、水、肥、遮陰等）對(duì)光合作用某些過程的影響均可通過葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化直接反映出來（Moradi and Ismail，2007）。qP與qN密切負(fù)相關(guān)，qP高時(shí)qN相對(duì)較低。本研究結(jié)果表明，施用緩釋復(fù)合肥可顯著提高蓮霧插穗葉片的YIELD、ETR和qP，同時(shí)降低葉片qN；插穗葉片的YIELD、ETR、qP均以100 g/m2處理最高，50 g/m2處理次之，qN則以100 g/m2處理最低，50 g/m2處理次之，即在0～100 g/m2的緩釋復(fù)合肥施用范圍內(nèi)，隨著緩釋復(fù)合肥施用量的增加，蓮霧插穗葉片的YIELD、ETR、qP顯著提高，qN明顯降低，有利于改善蓮霧插穗葉片的光合性能，提高其光合能力和碳水化合物的積累，促進(jìn)蓮霧插穗根系的生長(zhǎng)發(fā)育，即在改善其生根性狀的基礎(chǔ)上提高了插穗成活率。

YIELD是PSII反應(yīng)中心的最大光合效率，反映了光合系統(tǒng)潛在的光化學(xué)效率，一般恒定在0.80～0.85（Rohacek and Bartak，1999）。當(dāng)植物受到光抑制、脅迫、逆境或某些基因突變時(shí)，就會(huì)出現(xiàn)顯著的變化。本研究結(jié)果表明，施用一定量的緩釋復(fù)合肥（0～100 g/m2）可提高蓮霧插穗葉片的YIELD，降低光能的熱耗散，使插穗葉片吸收的光能有效用于光合作用，從而積累更多同化產(chǎn)物，為提高插穗的生根性狀與成活率奠定基礎(chǔ)；但緩釋復(fù)合肥施用量為150和200 g/m2時(shí)，蓮霧插穗葉片的YIELD反而降低，可能是緩釋復(fù)合肥用量過高，對(duì)插穗生根與成活形成一定的養(yǎng)分逆境，抑制新根的成活及根系對(duì)養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而抑制光合作用（孔祥波和徐坤，2008；宋旭旭等，2011；張永平等，2013）。插穗經(jīng)不同施用量緩釋復(fù)合肥處理后，葉片的YIELD變化范圍在0.720～0.764，明顯低于0.800，可能與扦插生根過程中插穗葉片的光合能力相對(duì)較弱，且智能化大棚中未進(jìn)行補(bǔ)光而形成一定的光逆境有關(guān)，在后續(xù)研究中將進(jìn)行深入探討。

光化學(xué)淬滅與PSII的光化學(xué)反應(yīng)密切相關(guān)，能反映PSII穩(wěn)定原初電子受體QA的還氧狀態(tài)，是由QA的重新氧化所引起，即光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）愈大，QA重新氧化的量就愈多（Wang et al.，1997）。本研究通過比較暗適應(yīng)后施用緩釋復(fù)合肥對(duì)蓮霧插穗葉片YIELD和qP的影響，發(fā)現(xiàn)插穗葉片的YIELD和qP均以100 g/m2處理最高，但緩釋復(fù)合肥料用量為150和200 g/m2時(shí)，其YIELD和qP反而下降，說明高養(yǎng)分能抑制插穗葉片的光合能力。同一光照強(qiáng)度下，蓮霧葉片的ETR較接近，其光響應(yīng)曲線變化趨勢(shì)基本一致；ETR隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而逐漸上升，當(dāng)光照強(qiáng)度超過800 μmol/m2·s時(shí)，葉片的ETR上升幅度減小，即蓮霧的光飽和度為800 μmol/m2·s。

4 結(jié)論

在蓮霧種苗智能化快繁中，施用緩釋復(fù)合肥能有效提高插穗葉片的光合能力，施用量以50～100 g/m2為宜。

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（責(zé)任編輯 蘭宗寶）