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甘蔗家系經(jīng)濟(jì)性狀遺傳變異分析及綜合選擇

2016-05-30 10:48楊昆趙培方趙俊夏紅明昝逢剛吳轉(zhuǎn)娣吳才文陳學(xué)寬劉家勇
熱帶作物學(xué)報(bào) 2016年2期
關(guān)鍵詞:經(jīng)濟(jì)性狀遺傳變異家系

楊昆 趙培方 趙俊 夏紅明 昝逢剛 吳轉(zhuǎn)娣 吳才文 陳學(xué)寬 劉家勇

摘 要 以17個(gè)甘蔗家系為研究對(duì)象,對(duì)各家系的株高、莖徑、錘度、叢有效莖、叢重、錘重6個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)分析,采用多性狀綜合選擇指數(shù)法對(duì)該家系群體進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明:家系在株高、莖徑、錘度、叢有效莖、叢重和錘重均達(dá)到極顯著差異,6個(gè)性狀的遺傳力都較高(0.68~0.97);株高的遺傳變異系數(shù)(14.25%)最大,錘度(4.12%)最小;通過(guò)綜合選擇指數(shù)、優(yōu)良度和遺傳增益評(píng)價(jià)出2個(gè)優(yōu)良家系,粵糖00-236×贛蔗75-65和云蔗94-375×CP72-2086。

關(guān)鍵詞 甘蔗;家系;經(jīng)濟(jì)性狀;遺傳變異;綜合選擇

中圖分類號(hào) S566.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Genetic Variation of Main Economic Traits and

Combined Selection in Sugarcane Families

YANG Kun1,2, ZHAO Peifang1,2, ZHAO Jun1,2, XIA Hongming1,2, ZAN Fenggang1,2,

WU Zhuandi1,2, WU Caiwen1,2, CHEN Xuekuan1,2, LIU Jiayong1,2 *

1 Sugarcane Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kaiyuan, Yunnan 661699, China

2 Yunnan Key Laboratory of Sugarcane Genetic Improvement, Kaiyuan, Yunnan 661699, China

Abstract A progeny test was conducted on six traits of 17 family seedlings, including stalk height, stalk diameter, brix, stalk number per stool, weight per stool, and brix weight per stool, then their genetic parameters were analyzed. The family population was evaluated by multi-traits combined selection index. The results showed that, the effects among families were highly significant for all the traits(p<0.01). The range of broad-sense heritability of six traits in family population were from 0.68 to 0.97. The genetic variation coefficient of stalk height was the highest, 14.25%. However, the genetic variation coefficient of brix was the lowest, 4.12%. Through the combined selection index and the genetic gain method, two excellent families were selected. They are YT00-236×GZ75-65 and YZ94-275×CP72-2086.

Key words Sugarcane; Family; Economic trait; Genetic variation; Combined selection

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.02.001

甘蔗(Saccharum officinarum)是蔗糖產(chǎn)業(yè)重要的原料作物,而甘蔗新品種的選育和推廣應(yīng)用是解決甘蔗品種單一化、提高蔗糖產(chǎn)業(yè)競(jìng)爭(zhēng)力的重要途徑。能夠推廣的甘蔗品種要求高產(chǎn)高糖,且兼具優(yōu)良的工農(nóng)藝性狀,這不僅要求甘蔗育種家對(duì)甘蔗雜交親本和組合有可靠的評(píng)價(jià)和分析,而且在選擇階段有適宜的方法。在中國(guó)甘蔗傳統(tǒng)“五圃制”[1]選育程序中,雜種圃是甘蔗雜交群體性狀變異最大、可選擇優(yōu)良個(gè)體最多的一個(gè)圃,由于甘蔗是無(wú)性繁殖作物,其在雜種圃表現(xiàn)的性狀能被固定下來(lái),剔除環(huán)境效應(yīng)后能穩(wěn)定地遺傳下去。通過(guò)對(duì)雜種F1代主要經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行分析,育種者可以了解雜交組合的生產(chǎn)力及雜種F1的選擇潛力。近些年,國(guó)內(nèi)對(duì)甘蔗早期世代的研究集中在親本配合力和家系遺傳力的評(píng)價(jià)上[2-11],對(duì)甘蔗數(shù)量性狀的研究主要集中在性狀表型相關(guān)性分析[12-17]和聚類分析[18-19]上,選擇方法有傳統(tǒng)的單株選擇和家系選擇[20-23],對(duì)性狀進(jìn)行選擇時(shí),有單性狀選擇和多性狀綜合選擇。單性狀選擇依據(jù)參試群體的單個(gè)性狀進(jìn)行選擇,淘汰不理想的單性狀無(wú)性系,使后代獲得最大的遺傳增益,這無(wú)論從遺傳學(xué)角度或是經(jīng)濟(jì)學(xué)角度都是有利的。然而,在實(shí)際育種工作中很少僅針對(duì)單個(gè)性狀進(jìn)行選擇。一般情況下,甘蔗育種目標(biāo)均涉及多個(gè)重要的經(jīng)濟(jì)性狀,如產(chǎn)量、糖分、纖維分、抗性(病蟲(chóng)害、抗倒伏)等,多性狀綜合選擇是工農(nóng)藝性狀兼優(yōu)的甘蔗家系評(píng)價(jià)的理想方法。在甘蔗選育種過(guò)程中,為了充分利用各種信息來(lái)源,從多性狀角度來(lái)評(píng)判,建立一個(gè)多性狀表型和遺傳參數(shù)的綜合指標(biāo),即為綜合選擇指數(shù)法[24]。選擇指數(shù)是多性狀優(yōu)化選擇并以提高總收獲量為目標(biāo)的遺傳改良參數(shù),它是不同性狀表型值的線形函數(shù),可同時(shí)考慮各性狀的遺傳力、表型相關(guān)、遺傳相關(guān)和經(jīng)濟(jì)權(quán)重,因而在理論和實(shí)踐上,是多性狀綜合選擇中一種較高選擇效率的方法。當(dāng)然,在選育種工作中,性狀多少直接影響著選擇的精度,性狀多,代表的信息全面,但在有限的群體下各性狀的遺傳增益自然會(huì)降低,使符合育種目標(biāo)的品系減少;性狀少,雖然容易選擇,但代表的信息又不全面。因此,在甘蔗選育種過(guò)程中,應(yīng)充分考慮性狀對(duì)所要達(dá)到的育種目標(biāo)的重要程度,權(quán)衡利弊,再用多性狀綜合選擇指數(shù)法做出評(píng)判。

本研究通過(guò)對(duì)17個(gè)隨機(jī)選擇家系的6個(gè)主要經(jīng)濟(jì)性狀在遺傳參數(shù)分析的基礎(chǔ)上,對(duì)該家系群體多個(gè)性狀進(jìn)行綜合選擇指數(shù)的計(jì)算和遺傳增益的分析,以期為甘蔗家系實(shí)生苗早期選擇工作提供理論參考和實(shí)踐依據(jù),進(jìn)而選育出更多優(yōu)良的甘蔗新品種。

1 材料與方法

1.1 材料

研究家系來(lái)源于2011年11月在海南甘蔗育種場(chǎng)配制的甘蔗雜交組合,隨機(jī)選擇17個(gè)家系,詳見(jiàn)表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

甘蔗雜交花穗種子于2012年3月上旬播種于溫室育苗盤(pán),5月底種植于大田,完全隨機(jī)區(qū)組種植,3次重復(fù),每個(gè)家系實(shí)生苗栽種2行,行長(zhǎng)5.5 m,行距1 m,每行栽種18苗,株距30 cm,管理同大田生產(chǎn),1年新植1年宿根。2013、2014年1月份分別對(duì)該17個(gè)家系進(jìn)行株高、莖徑、叢有效莖、田間錘度4個(gè)性狀的新植蔗和宿根蔗進(jìn)行調(diào)查,每個(gè)重復(fù)調(diào)查20株實(shí)生苗,每個(gè)家系調(diào)查60株,然后根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)[25]計(jì)算出叢重=(π/4)×莖徑2×株高×叢有效莖/1 000;錘重=叢重×錘度/100。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

用EXCEL 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理,使用R 3.1.3軟件(Asreml程序包)對(duì)17個(gè)家系進(jìn)行方差分析和遺傳參數(shù)估算,其中,以重復(fù)為固定效應(yīng),家系為隨機(jī)效應(yīng)進(jìn)行分析。方差分析線性模型為:Yijk=u+Bi+Fj+Eijk;其中:Yijk為第i個(gè)重復(fù)第j個(gè)家系第k個(gè)觀察值,u為總體平均值,Bi為第i個(gè)區(qū)組的效應(yīng)值,F(xiàn)j為第j個(gè)家系的效應(yīng)值,Eijk為機(jī)誤。相關(guān)公式參考相關(guān)文獻(xiàn)[24]。

其中:h2為性狀的廣義遺傳力,σg2為家系遺傳方差,σp2為家系表型方差,σe2為誤差方差,n為重復(fù)個(gè)數(shù);Covp(1,2)為性狀1和性狀2的表型協(xié)方差,Covp(1,2)為性狀1和性狀2的遺傳協(xié)方差;xi為單個(gè)家系單個(gè)性狀值,為所有家系群體單個(gè)性狀的均值;△G為遺傳增益,S為選擇差,為優(yōu)良家系群體均值;I為各家系的綜合選擇指數(shù),Wi為性狀的權(quán)重值。

2 結(jié)果與分析

2.1 家系間各性狀的表型差異

17個(gè)家系6個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀的表型變異數(shù)據(jù)見(jiàn)表2。

家系間平均株高為30~230 cm,變異系數(shù)為13.11%~27.12%;f11和f9的平均株高超過(guò)150 cm,變異系數(shù)為15.36%~15.40%,表明這2個(gè)家系有超過(guò)2 m的無(wú)性系植株可選擇。

家系間平均莖徑為1.0~3.5 cm,變異系數(shù)為11.45%~20.59%;17個(gè)家系的平均莖徑都沒(méi)有超過(guò)2.5 cm,僅f2、f5和f6的平均莖徑超過(guò)2.4 cm,分別為2.41 cm、2.44 cm和2.46 cm,但就群體的變異度來(lái)看,還是有一批中大莖單株可供選擇。

家系間平均錘度為14.0%~28.6%,變異系數(shù)為5.55%~9.97%;f15和f16的平均錘度超過(guò)23%,屬高糖家系,從2個(gè)家系的親本信息發(fā)現(xiàn),都含有Lcp85-384作母本或父本,說(shuō)明Lcp85-384是個(gè)高糖親本材料,其雜交組合后代可分離出高糖個(gè)體植株。

叢有效莖數(shù)的變化為1~17條,變異系數(shù)為36.24%~58.5%;其中,平均叢有效莖數(shù)超過(guò)4.4條的家系有f1(5.8條)、f11(4.48條)和f16(4.43條),變異系數(shù)都超過(guò)49%,說(shuō)明這3個(gè)家系為多莖型家系,可選擇多莖型的單株數(shù)多。

叢重的變化為0.13~11.49 kg,變異系數(shù)為50.93%~86.77%;其中,平均叢重超過(guò)2.4 kg的家系有f2(2.68 kg)、f5(2.76 kg)、f9(2.46 kg)和f3(2.44 kg),變異系數(shù)超過(guò)39%以上,說(shuō)明這4個(gè)家系高產(chǎn)的個(gè)體多于其他家系。

錘重的變化為0.03~2.53 kg,變異系數(shù)為51.13%~85.34%;其中,平均錘重超過(guò)0.5 kg的家系有f5(0.61 kg)、f2(0.59 kg)、f9(0.53 kg)、f3(0.52 kg)和f16(0.52kg),變異系數(shù)超過(guò)50%以上,說(shuō)明這5個(gè)家系可供選擇的高錘重單株多。

2.2 甘蔗家系經(jīng)濟(jì)性狀遺傳變異及參數(shù)估計(jì)

17個(gè)家系6個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀的方差分析及遺傳參數(shù)估算結(jié)果見(jiàn)表3。株高、莖徑、錘度、叢有效莖、叢重和錘重在家系間的差異均達(dá)到極顯著水平,表明這些性狀在基因型上有很大的差異,也說(shuō)明17個(gè)家系遺傳基礎(chǔ)廣泛,具有較好的代表性。因此,在方差分析基礎(chǔ)上,估算該6個(gè)性狀的遺傳參數(shù),發(fā)現(xiàn)6個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀都有較高的遺傳力,株高、莖徑、錘度、從有效莖、叢重和錘重的遺傳力分別為0.97、0.89、0.85、0.70、0.72和0.68,從遺傳變異系數(shù)來(lái)看,都不超過(guò)15%,說(shuō)明這6個(gè)性狀都能穩(wěn)定地遺傳給后代,其中株高、錘度和莖徑的遺傳力相對(duì)較高(h2>0.8),表明這3個(gè)性狀受環(huán)境因子影響最小。另外,對(duì)這6個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行表型和遺傳相關(guān)分析可知:株高與叢重(rg=0.79,p<0.01)、株高與錘重(rg=0.77,p<0.01)、叢重與錘重(rg=0.95,p<0.01)都達(dá)到極顯著正相關(guān);莖徑與叢有效莖(rg=-0.81,p<0.05)達(dá)到極顯著負(fù)相關(guān);莖徑與叢重(rg=0.44,p<0.05)、莖徑與錘重(rg=0.35,p<0.05)達(dá)到顯著正相關(guān);叢有效莖與叢重(rg=0.40,p>0.05)、叢有效莖與錘重(rg=0.36,p>0.05)達(dá)正相關(guān),但不顯著;其余性狀不論表型相關(guān)系數(shù)還是遺傳相關(guān)系數(shù)都偏小,且都不顯著,說(shuō)明進(jìn)一步改良株高和莖徑能有效地增加蔗莖產(chǎn)量,從而增加錘重(蔗糖產(chǎn)量),但增加莖徑的同時(shí),將會(huì)明顯地減少叢有效莖的數(shù)量。

2.3 家系多性狀綜合選擇

在雜種圃階段,不論是以家系還是以單株無(wú)性系來(lái)選擇,早期階段都是以實(shí)生苗單叢作為調(diào)查的對(duì)象[17],蔗糖份和產(chǎn)量沒(méi)有作為直接入選標(biāo)準(zhǔn),通常以田間錘度代表糖份,以莖徑、蔗莖數(shù)量和株高根據(jù)公式計(jì)算得到理論蔗莖產(chǎn)量,因此,田間錘度、株高、莖徑、叢有效莖作為直接的可測(cè)量的數(shù)量性狀參與到甘蔗家系和個(gè)體的選擇評(píng)價(jià)中。在甘蔗選育過(guò)程中,試圖將所有優(yōu)異性狀都集中在同一個(gè)家系或同一株無(wú)性系上是不現(xiàn)實(shí)的,這時(shí)需要對(duì)各個(gè)性狀的經(jīng)濟(jì)重要性進(jìn)行考量,賦予各性狀不同的權(quán)重值,然后結(jié)合多性狀的遺傳因素進(jìn)行加權(quán),最后得到綜合選擇指數(shù)值。筆者借鑒鄧祖湖等[26]對(duì)甘蔗性狀經(jīng)濟(jì)權(quán)重的研究結(jié)果,并與有經(jīng)驗(yàn)的育種家進(jìn)行討論,在目前主要以人工收獲為主,莖徑和蔗糖分(錘度)的相對(duì)權(quán)重值相應(yīng)地提高,其次是叢有效莖和株高,賦予4個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀的相對(duì)權(quán)重值,分別為W株高=0.109、W莖徑=0.295、W叢有效莖=0.156、W錘度=0.440,各性狀權(quán)重值相加之和為1,被分配于綜合選擇指數(shù)公式[7]中,計(jì)算得到17個(gè)家系的綜合選擇指數(shù)值,詳見(jiàn)表4。

家系群體選擇指數(shù)平均值Ι0=0.848,平均選擇指數(shù)標(biāo)準(zhǔn)差S=0.019 6。根據(jù)優(yōu)良度[27]、群體選擇指數(shù)平均值和選擇指數(shù)標(biāo)準(zhǔn)差將各家系分為4類:①優(yōu)良度1≥Ι0+S,這類家系相對(duì)于其他家系具有綜合經(jīng)濟(jì)性狀較佳,從這些家系中選擇出好的甘蔗材料的機(jī)率較大,是下一步選擇的重點(diǎn),共有3個(gè)家系入選,入選率為17.65%,分別是f2、f5、f16。②Ι0+0.5S≤優(yōu)良度2<Ι0+S,這類家系可作為下一步選擇考慮的對(duì)象,f6、f9、f3家系屬于此類。③Ι0<優(yōu)良度3<Ι0+0.5S,這類家系可作為雜交親本納入育種群體以擴(kuò)大遺傳基礎(chǔ),f7家系屬于此類。④優(yōu)良度4<Ι0,這類家系相對(duì)于其它家系的株高、莖徑、叢有效莖和錘度的綜合選擇指數(shù)來(lái)說(shuō)較差,選出好的經(jīng)濟(jì)性狀的甘蔗材料的機(jī)率較低,此類家系在個(gè)體選擇時(shí)不予考慮或盡量少選。因此,從這17個(gè)家系中,選擇出3個(gè)優(yōu)良家系分別為f2、f5和f16。

2.4 優(yōu)良家系遺傳增益估算

根據(jù)17個(gè)家系的株高、莖徑、錘度和叢有效莖的遺傳力、權(quán)重值和優(yōu)良度,進(jìn)行多性狀綜合評(píng)價(jià)篩選,篩選出3個(gè)家系,分別為f2、f5和f16。入選家系平均株高、莖徑、錘度、叢有效莖、叢重、錘重分別為144.07 cm、2.30 cm、22.41%、4.13條、2.57 kg、0.58 kg,分別較群體均值大8.31%、3.50%、3.54%、1.81%、20.44%、25.12%;可知這6個(gè)性狀的平均遺傳增益分別為7.08%、3.06%、2.95%、1.26%、12.46%、14.15%,詳見(jiàn)表5。雖然f16家系的綜合選擇指數(shù)較高,但該家系叢重和錘重的遺傳增益偏低,不超過(guò)10%,因此該家系不予選擇。因此在17個(gè)家系中,可選擇出生長(zhǎng)表現(xiàn)好、遺傳增益高的2個(gè)家系,f2:云蔗94-375×CP72-2086和f5:粵糖00-236×贛蔗75-65。

在前期新植、宿根調(diào)查的基礎(chǔ)上,根據(jù)雜種圃甘蔗植株實(shí)際田間表現(xiàn),對(duì)17個(gè)家系內(nèi)單株進(jìn)行早期選擇(表6),優(yōu)良株系升級(jí)進(jìn)入選種圃。入選率超過(guò)4.0%的家系有f5(6.48%)、f3(5.56%)、f2(4.63%)、f6(4.63%),與綜合選擇指數(shù)法評(píng)價(jià)優(yōu)良家系的結(jié)果基本一致。

3 討論與結(jié)論

遺傳參數(shù)的估計(jì)在動(dòng)植物遺傳改良和育種工作中具有重要的理論指導(dǎo)意義。其中,遺傳力反映群體中根據(jù)表型值的優(yōu)劣選擇基因型值的可靠程度[24,28],本研究中6個(gè)性狀都有相對(duì)較高的遺傳力,說(shuō)明該環(huán)境條件下依據(jù)表型值分別對(duì)各性狀進(jìn)行直接選擇是有效的。遺傳變異系數(shù)反映性狀在群體中遺傳變異的幅度,用遺傳變異系數(shù)可以反映遺傳因素導(dǎo)致性狀相對(duì)變異的程度,遺傳變異系數(shù)大,說(shuō)明家系對(duì)該性狀的可利用改良潛力較大,對(duì)其改良可取得較好的效果。甘蔗實(shí)生苗階段是遺傳變異較大的階段,對(duì)17個(gè)甘蔗家系群體經(jīng)濟(jì)性狀的均值、表型變異幅度、表型變異系數(shù)、遺傳變異系數(shù)、遺傳方差分量、遺傳力進(jìn)行分析表明,17個(gè)家系間各個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀分別存在極顯著差異,株高的遺傳變異系數(shù)最大,錘度最小,說(shuō)明該家系群體在株高性狀上可利用的改良潛力較大,而對(duì)錘度的利用改良潛力較小。通過(guò)對(duì)兩兩性狀間表型相關(guān)系數(shù)和遺傳相關(guān)系數(shù)的分析可知,株高對(duì)叢重和錘重達(dá)極顯著正相關(guān),莖徑對(duì)叢重和錘重達(dá)顯著正相關(guān),莖徑與叢有效莖有顯著負(fù)相關(guān),這與前人的研究[25,29-31]結(jié)果相一致;叢有效莖對(duì)叢重和錘重存在一定的正相關(guān),但沒(méi)有顯著的遺傳相關(guān),這與黃家雍等[31]的研究結(jié)果一致,他發(fā)現(xiàn)單株有效莖與產(chǎn)量存在很小的相關(guān),而公頃有效莖對(duì)蔗莖產(chǎn)量達(dá)到極顯著正相關(guān)。本文討論的有效莖是以單株實(shí)生苗分蘗生長(zhǎng)后的條數(shù)為研究對(duì)象,與公頃有效莖是2個(gè)有一定關(guān)聯(lián)但又不是同一個(gè)數(shù)量級(jí)別的性狀,因此出現(xiàn)2個(gè)不同的結(jié)果。說(shuō)明在雜種圃的早期選擇階段,不應(yīng)過(guò)分強(qiáng)調(diào)叢有效莖的數(shù)量,例如叢有效莖數(shù)量需達(dá)到3條以上才入選,條數(shù)越多代表產(chǎn)量越好等。

對(duì)株高、莖徑、錘度和叢有效莖4個(gè)田間直接測(cè)量的性狀的經(jīng)濟(jì)重要性進(jìn)行估計(jì),確定合適的權(quán)重值,在多性狀綜合選擇指數(shù)中起著重要的評(píng)價(jià)作用,目前國(guó)內(nèi)對(duì)利用甘蔗性狀經(jīng)濟(jì)權(quán)重進(jìn)行評(píng)價(jià)雜交組合和親本的文獻(xiàn)不多[32-33],因?yàn)樾誀畹慕?jīng)濟(jì)權(quán)重值不是一個(gè)穩(wěn)定不變的數(shù)值,它會(huì)隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的變化和育種目的不同而改變[26],所以本研究對(duì)4個(gè)性狀的權(quán)重值采用相對(duì)值,而不是絕對(duì)經(jīng)濟(jì)權(quán)重值,并結(jié)合目前蔗區(qū)實(shí)際情況進(jìn)行增減權(quán)重,最終確定4個(gè)直接測(cè)量性狀的權(quán)重值。

本研究?jī)H僅是一個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的結(jié)果,沒(méi)有多個(gè)環(huán)境的參與,遺傳參數(shù)的估計(jì)會(huì)受到一定影響。在這里,對(duì)于易受環(huán)境影響的產(chǎn)量性狀(如:叢重和錘重)的遺傳力可能偏大,試驗(yàn)所得的結(jié)論還有待進(jìn)一步地驗(yàn)證。本研究初步給出了一個(gè)評(píng)價(jià)和篩選甘蔗優(yōu)良家系的多性狀綜合評(píng)價(jià)方法,旨在為甘蔗家系選擇提供理論和實(shí)踐依據(jù)。

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