盧芙萍　盧輝　伍春玲　梁曉　陳青

摘 要 用室內(nèi)離體葉片飼養(yǎng)方法，研究了分別取食橡膠（Hevea brasiliensis）和7種目前常見的與橡膠間套種的作物[木薯（Manihot esculenta）、甘蔗（Saccharum officinarum）、菠蘿（Ananas como sus）、椰子（Cocos nucifera）、杧果（Mangifera indica）、木瓜（Chaenomeles speciosa）和變?nèi)~木（Codiaeum variegatum）]后，六點始葉螨（Eotetranychus sexmaculatus）的存活、發(fā)育與繁殖情況差異。結(jié)果表明，取食木薯、甘蔗、菠蘿、椰子和杧果后，六點始葉螨各齡均不能存活；而取食橡膠、木瓜和變?nèi)~木葉片后，其幼螨、前若螨、后若螨及卵到成螨的存活率均表現(xiàn)為橡膠（均為100%）>變?nèi)~木（68%、69%、77%和71%）>木瓜（53%、65%、54%和57%），存在顯著差異（p<0.05）；從卵到成螨的發(fā)育歷期表現(xiàn)為橡膠（12.05 d）<變?nèi)~木（14.67 d）<木瓜（15.61 d），但三者間沒有顯著差異（p>0.05）；平均每雌產(chǎn)卵量為橡膠（32.20粒）>木瓜（8.00粒）>變?nèi)~木（7.00粒），橡膠與木瓜和變?nèi)~木間存在極顯著差異（p<0.01）；F1代卵孵化率為橡膠（100%）>變?nèi)~木（97.53%）>木瓜（94.42%），僅橡膠與木瓜間存在顯著差異（p<0.05）；后代雌性百分率為橡膠（88.20%）>變?nèi)~木（75.40%）>木瓜（66.30%），三者間存在顯著差異（p<0.05）；成螨壽命為橡膠（19.58 d）>木瓜（19.33 d）>變?nèi)~木（17.00 d），僅橡膠與變?nèi)~木間存在顯著差異（p<0.05）。研究結(jié)果表明，木薯、椰子、杧果、菠蘿和甘蔗不適于六點始葉螨生存、發(fā)育與繁殖，因此為預(yù)防六點始葉螨的發(fā)生與危害，這5類作物可作為橡膠的間作套種作物；而變?nèi)~木和木瓜雖然影響六點始葉螨的發(fā)育與繁殖，但六點始葉螨仍可完成世代發(fā)育和繁殖，因此其亦為六點始葉螨的嗜好寄主，不適宜與橡膠間作套種。

關(guān)鍵詞 六點始葉螨；寄主選擇性；發(fā)育與繁殖；間作套種

中圖分類號 S435 文獻標(biāo)識碼 A

六點始葉螨[Eotetranychus sexmaculatus]是中國油桐和橡膠的重要害螨，又名六斑始葉螨，俗稱油桐營蜘蛛，隸屬蜱螨目（Acarina）、葉螨科（Tetranychidae）、始葉螨屬（Eotetranychus）。寄主包括橡膠、油桐、鱷梨、葡萄、獼猴桃、柑桔、腰果、番石榴、草莓等50多種經(jīng)濟作物和野生植物。該螨近年來在中國海南、云南和廣東3大橡膠種植區(qū)普遍嚴重發(fā)生，以成螨、若螨和幼螨刺吸橡膠葉肉組織，輕則破壞葉綠素，影響光合作用，重則使葉片枯黃脫落，導(dǎo)致停割，降低乳膠產(chǎn)量，嚴重時可使整株死亡[1-3]。

有害生物的生態(tài)控制是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中病蟲害防治的關(guān)鍵技術(shù)[4]。作物的間作套種作為有害生物生態(tài)控制的主要措施之一，可形成多樣化的作物生態(tài)系統(tǒng)，具有較高的物種豐富度和穩(wěn)定性，從而可對病蟲害起到調(diào)控作用，在一定程度上可壓低害蟲的種群密度，從而降低對靶標(biāo)作物的為害[4-7]。間作套種防治技術(shù)利用了農(nóng)田環(huán)境在時間和空間序列上的異質(zhì)性和種植順序的改變，不僅有利于維持較高的天敵種群水平，以壓低寄主或獵物的種群數(shù)量，同時可通過干擾害蟲對寄主植物的選擇性，從而達到防治害蟲的目的，又可保持農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，達到提高作物生物產(chǎn)量或經(jīng)濟產(chǎn)量的目的，收到“不施農(nóng)藥，勝施農(nóng)藥”的效果[8-12]。中國漢代已有利用間作套種防治害蟲的技術(shù)，如在桑樹間套種防蟲方面就有“種谷，可致天水牛、生蠹根吮皮等蟲；種蜀黍，其枝葉與桑等，桑不茂；但如種芝麻、黑豆、綠豆、瓜芋等，桑則郁茂”[13]?？ㄉ?979年的《寂靜的春天》里也明確了間套作的重要性，指出大面積種植一種谷物為某些昆蟲數(shù)量的劇增提供了條件[14]。在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)框架下，間套作的栽培方式是持續(xù)控制有害生物的金鑰匙[15]。

膠園林下土地資源的有效開發(fā)利用，不但可增加非膠生產(chǎn)收入，改善膠農(nóng)生活狀況，而且可以改善膠林微環(huán)境，增加膠園生物多樣性，改良膠園土壤，對膠園抗災(zāi)、促進膠樹生長等均十分有利[16-18]。目前膠園間作，尤其是幼齡間作經(jīng)濟作物是提高膠園經(jīng)濟收入的重要模式，可達到以短養(yǎng)長的目的[19]。雖然膠園間作在增加單位面積土地產(chǎn)出、經(jīng)濟收入和勞動就業(yè)機會等方面都發(fā)揮了重要作用，然而，目前膠園間作模式少，導(dǎo)致間作資源開發(fā)利用率低，大部分幼樹膠園和絕大多數(shù)開割膠園的可間作資源尚未得到開發(fā)利用，而隨著經(jīng)濟建設(shè)、生產(chǎn)的發(fā)展，膠園間作資源的潛在價值將越來越大，因此對其開發(fā)利用的技術(shù)有十分迫切的市場需求[18]。

寄主選擇性是影響有害生物入侵、擴張為害的重要因子，也是決定間作套種科學(xué)合理的關(guān)鍵因子。本研究以目前與橡膠間作套種的木薯、甘蔗、菠蘿、椰子、杧果、木瓜和變?nèi)~木共7種作物為對象，重點開展了六點始葉螨的寄主選擇性研究，系統(tǒng)分析了取食不同寄主植物后六點始葉螨的存活率、發(fā)育歷期、產(chǎn)卵量、卵孵化率和后代性比的差異，以闡明木薯、甘蔗、菠蘿、杧果、椰子及木瓜、變?nèi)~木與橡膠間作套種的科學(xué)合理性，以期為大力開展基于高值化的橡膠間套種工作提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試橡膠種質(zhì) 干凈無蟲（螨）害的橡膠Hevea brasiliensis、木薯Manihot esculenta、木瓜Chaenomeles speciosa、變?nèi)~木Codiaeum variegatum、杧果Mangifera indica、椰子Cocos nucifera、菠蘿Ananas comosus和甘蔗Saccharum officinarum葉片均采自海南省儋州市寶島新村。供試品種分別為：面包木薯（木薯）、IAN2904（橡膠）、臺農(nóng)2號（木瓜）、海南灑金（變?nèi)~木）、貴妃（杧果）、海南高種（椰子）、臺農(nóng)16號（菠蘿）和新臺糖22號（甘蔗），其中IAN2904橡膠經(jīng)田間調(diào)查和室內(nèi)觀察確定為易感六點始葉螨的品種。

1.1.2 供試六點始葉螨 供試六點始葉螨來源于中國熱帶農(nóng)科院環(huán)境與植物保護研究所特色熱帶作物害蟲課題組室內(nèi)橡膠葉片繼代飼養(yǎng)的實驗種群。

1.2 方法

實驗采用25 cm×19 cm的白瓷盤，將（22～23）cm×（15～16）cm×0.5 cm的海綿放入其中，加水使海綿濕潤；分別選取干凈無蟲（螨）害的木薯、橡膠、木瓜、變?nèi)~木、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗葉片置于海綿上，葉片正面緊貼海綿，背面朝上，然后用濕吸水紙條把整個葉片邊緣圍起，形成一個封閉的隔離室；每片葉背面接100頭六點始葉螨成螨，于（28±1）℃、RH（75±5）%、光照[14（L）∶10（D）]條件下的人工氣候箱中進行飼養(yǎng)；24 h后除去成螨，收集卵，每隔12 h觀察記錄各齡期存活率、發(fā)育歷期、每雌產(chǎn)卵量、后代性比和成螨壽命。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用SPSS軟件的duncan's新復(fù)極差法比較分析取食不同寄主植物后六點始葉螨的發(fā)育與繁殖的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 取食不同寄主植物后六點始葉螨存活率差異分析

取食不同寄主植物后六點始葉螨各齡期存活率之間存在顯著差異（圖1）。取食橡膠、變?nèi)~木和木瓜后六點始葉螨各齡期均可存活，幼螨、前若螨、后若螨及卵到成螨的存活率表現(xiàn)為橡膠（均為100%）>變?nèi)~木（68%、69%、77%和71%）>木瓜（53%、65%、54%和57%），存在顯著差異（p<0.05）。而取食木薯、椰子、杧果、菠蘿和甘蔗的六點始葉螨不能產(chǎn)卵，不能繁殖后代。

2.2 取食不同寄主植物后六點始葉螨發(fā)育歷期差異分析

取食不同寄主植物后六點始葉螨發(fā)育歷期存在顯著差異（p<0.05，圖2）。六點始葉螨可在橡膠、木瓜和變?nèi)~木上完成世代發(fā)育，取食橡膠的六點始葉螨從卵到成螨的發(fā)育歷期為12.05 d，均短于取食變?nèi)~木和木瓜的14.67 d和15.61 d，但三者間沒有顯著差異（p>0.05）；而取食木薯、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗的六點始葉螨均不能完成世代發(fā)育。上述結(jié)果表明，橡膠、變?nèi)~木和木瓜均適宜六點始葉螨生長發(fā)育，而木薯、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗不適宜六點始葉螨生長發(fā)育。

2.3 取食不同寄主植物后六點始葉螨產(chǎn)卵量差異分析

取食不同寄主植物后六點始葉螨成螨平均每雌產(chǎn)卵量存在極顯著差異（p<0.01）（圖3），表現(xiàn)為取食木薯、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗的成螨不能產(chǎn)卵，而取食橡膠、變?nèi)~木和木瓜的產(chǎn)卵量為橡膠（32.20粒）>木瓜（8.00粒）>變?nèi)~木（7.00粒）。上述結(jié)果表明，橡膠最適宜六點始葉螨繁殖，其次為木瓜和變?nèi)~木，而木薯、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗則不適宜六點始葉螨繁殖。

2.4 取食不同寄主植物后六點始葉螨卵孵化率差異分析

取食不同寄主植物后六點始葉螨后代卵孵化率存在顯著差異（p<0.05）（圖4）。取食木薯、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗的六點始葉螨不能產(chǎn)卵；取食橡膠、變?nèi)~木和木瓜的F1代卵孵化率分別為100%、97.53%和94.42%。上述結(jié)果表明，橡膠、變?nèi)~木和木瓜均為六點始葉螨的的適宜寄主。

2.5 取食不同寄主植物后六點始葉螨后代性比差異分析

取食木薯、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗后六點始葉螨不能完成發(fā)育，而取食橡膠、變?nèi)~木和木瓜的六點始葉螨后代雌性百分率分別為88.20%、75.40%和66.30%，均表現(xiàn)為雌成螨遠多于雄成螨，三者間亦存在顯著差異（p<0.05）。上述結(jié)果也表明，橡膠、變?nèi)~木和木瓜均適宜六點始葉螨繁殖，而木薯、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗不適宜六點始葉螨繁殖（圖5）。

2.6 取食不同寄主植物的六點始葉螨成螨壽命差異分析

取食不同寄主植物的六點始葉螨成螨壽命存在差異（圖6），表現(xiàn)為取食木薯、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗的六點始葉螨成螨不能產(chǎn)卵，而取食橡膠、變?nèi)~木和木瓜的成螨壽命分別為19.58 d、17.00 d和19.33 d。上述結(jié)果表明，橡膠、變?nèi)~木和木瓜均適宜六點始葉螨發(fā)育與繁殖，而其則不適宜在木薯、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗上生存。

3 討論與結(jié)論

本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，六點始葉螨可在橡膠、變?nèi)~木和木瓜葉片上正常完成生長發(fā)育與繁殖，雖然取食橡膠、變?nèi)~木和木瓜后六點始葉螨各齡的發(fā)育歷期、平均每雌產(chǎn)卵量、后代卵孵化率、各齡期存活率、后代性比以及雌成螨壽命均存在不同程度的差異，但總體趨勢表現(xiàn)為這3種植物均適宜六點始葉螨生存、發(fā)育與繁殖；而取食木薯、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗后則不能產(chǎn)卵，不能完成后續(xù)發(fā)育，這可能與寄主植物葉片自身的物理結(jié)構(gòu)、營養(yǎng)物質(zhì)及次生代謝物質(zhì)等差異有關(guān)，具體機制有待后續(xù)實驗進一步證明。木薯、椰子、杧果、菠蘿和甘蔗不適宜六點始葉螨生存，這可為木薯、椰子、杧果、菠蘿和甘蔗作為橡膠常見的間作套種作物提供依據(jù)，而變?nèi)~木和木瓜則因同為六點始葉螨的嗜好寄主而不適宜作為橡膠間作套種的選擇作物。蔡寧華[20]研究表明，在蘋果園地面種植覆蓋植物，如間作苜蓿后，連同周圍雜草一起可增加果園植被的種類，使果園生態(tài)系統(tǒng)趨于穩(wěn)定，從而使果園在沒有噴灑殺螨劑的情況下，靠自然天敵控制，有效地抑制了螨類為害。茶園間作稻谷可增加生物多樣性，有利于害蟲天敵的繁衍，使水稻螟蟲、飛虱等害蟲種群數(shù)量減少90%以上；玉米與甘薯套種可使玉米螟的為害降低27.2%[21]。小麥間作油菜控蚜效果良好；棉田間種小麥、綠豆、高粱、芝麻、芹菜、胡蘿卜、大蒜、油菜、胡盧巴等，均可通過減少棉花上害蟲的落卵量或驅(qū)避等作用達到控制害蟲的目的[5]。小麥和辣椒間套可以使辣椒蚜蟲、盲蝽、棉鈴蟲和蟋蟀的危害顯著減輕；小麥套種棉田，不用施藥即可控制蚜蟲的危害[22]。棉花與油菜間作，蚜蟲的危害可基本上受到控制[23]。

本研究表明木薯、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗可與橡膠間作套種，以降低六點始葉螨的種群數(shù)量，而大量研究與實踐也證明，膠園間作木薯起到了非常好的“以短養(yǎng)長”效果，探討膠園間作木薯模式，對于推動中國甚至世界熱區(qū)的橡膠和木薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要的理論和實踐意義[18-19]。 橡膠小苗間作甘蔗可明顯減少膠園的水土流失，提高小苗的存活率并促進其生長[24]。橡膠幼林間作菠蘿，實施少耕和免耕，可減少水土流失，降低病蟲害的發(fā)生，大大提高了土地利用率的同時提高了膠乳產(chǎn)量，經(jīng)濟效益顯著[25-28]。

筆者經(jīng)田間調(diào)查亦發(fā)現(xiàn)，與單一種植橡膠相比，橡膠間作套種其他作物可明顯降低六點始葉螨的種群密度并減輕其發(fā)生程度。因此，本研究通過觀察、記錄六點始葉螨在不同寄主植物上的發(fā)育與繁殖情況，初步闡明了木薯、甘蔗、菠蘿、杧果、椰子適宜與橡膠間套作的科學(xué)合理性及木瓜、變?nèi)~木與橡膠間套作的不合理性，為大力發(fā)展基于高值化的橡膠樹間作套種工作提供了依據(jù)。后續(xù)將進一步開展橡膠與這幾種作物間套種對六點始葉螨乃至其他橡膠害蟲的控制作用及對橡膠生長和產(chǎn)量等方面的影響評價研究，以期在經(jīng)濟有效地控制害蟲的同時增加橡膠產(chǎn)量，并最大限度地降低產(chǎn)地環(huán)境安全風(fēng)險，以適應(yīng)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的需求。

參考文獻

[1] 張會英. 橡膠樹種質(zhì)抗螨性及其機理研究[D]. 海口： 海南大學(xué)， 2014.

[2] 經(jīng)福林， 李 遷， 盧芙萍， 等. 木薯單爪螨的寄主選擇性研究[J]. 熱帶作物學(xué)報， 2013， 34（2）： 344-347.

[3] 洪曉月. 農(nóng)業(yè)螨類學(xué)[M]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社， 2012： 211-214.

[4] 田耀加， 梁廣文， 曾 玲， 等. 間作對甜玉米田主要害蟲與天敵動態(tài)的影響[J]. 植物保護學(xué)報， 2012， 39（1）： 1-6.

[5] 沈君輝， 聶 勤， 黃得潤， 等. 作物混植和間作控制病蟲害研究的新進展[J]. 植物保護學(xué)報， 2007， 34（2）： 209-216.

[6] 李素娟， 劉愛芝， 茹桃勤， 等. 小麥與不同作物間作模式對麥蚜及主要捕食性天敵群落的影響[J]. 華北農(nóng)學(xué)報， 2007， 22（1）： 141-144.

[7] Pluess T， Opatovsky I， Gavish-Regev E， et al. Non-crop habitats in the landscape enhance spider diversity in wheat fields of a desert agroecosystem[J]. Ecosystems and Environment， 2010， 137（1）： 68-74.

[8] 尤明生， 劉雨芳， 侯有明. 農(nóng)田生物多樣性與害蟲綜合治理[J]. 生態(tài)學(xué)報， 2004， 24（1）： 117-122.

[9] 黃 斌， 侯有明. 利用寄主干擾效應(yīng)防控小菜蛾田間種群的有效性[J]. 昆蟲學(xué)報， 2014， 57（4）： 460-465.

[10] 彭 露， 嚴 盈， 劉萬學(xué)， 等. 植食性昆蟲對植物的反防御機制[J]. 昆蟲學(xué)報， 2010， 3（5）： 572-580.

[11] 欽俊德， 王琛柱. 論昆蟲與植物的相互作用和進化的關(guān)系[J]. 昆蟲學(xué)報， 2001， 44（3）： 360-365.

[12] 郭朝陽. 作物巧間作可驅(qū)蟲防病[J]. 農(nóng)村新技術(shù)， 2004（12）： 14.

[13] 龔光明， 楊旺生. 古代生物多樣性防治病蟲害的實踐及當(dāng)代的利用方式[J]. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（社會科學(xué)版）， 2013， 12（9）： 871-875.

[14] 蕾切爾·卡森著，呂瑞蘭譯. 寂靜的春天[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 1979： 11-12.

[15] 高 東， 何霞紅， 朱書生. 利用農(nóng)業(yè)生物多樣性持續(xù)控制有害生物[J]. 生態(tài)學(xué)報， 2011， 31（24）： 7 617-7 624.

[16] 黃 潔， 周建國， 林世欣， 等. 對膠園間作木薯的思考及展望[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報， 2014， 26（1）： 64-68.

[17] 李 娟， 彭金靈， 康 娟， 等. 膠園間作研究的現(xiàn)狀、存在的問題及未來研究方向[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2012， 32（4）： 22-27.

[18] 林位夫， 曾憲海， 謝貴水， 等.關(guān)于橡膠園間作的思考與實踐[J]. 中國熱帶農(nóng)業(yè)， 2011（4）： 11-15.

[19] 韋家少， 何 鵬， 吳 敏， 等. 間作橡膠林地土壤肥力和土壤酶活性特征研究[J]. 熱帶作物學(xué)報， 2014， 35（5）： 823-831.

[20] 蔡寧華. 害蟲生物防治的生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)[J]. 昆蟲知識， 1997， 34（1）： 33-35.

[21] 蔣佩蘭， 劉隆旺， 章志英. 不同種植方式玉米田玉米害蟲及其天敵與產(chǎn)量關(guān)系的研究[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 1995， 17（1）： 25-27.

[22] 張淑蓮， 陳志杰， 張 鋒， 等. 麥椒套種對辣椒主要病蟲的生態(tài)效應(yīng)[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報， 2002， 11（1）： 44-49.

[23] 趙 敏， 米青榮. 棉田間作綠肥對棉花苗期主要害蟲和天敵消長的影響[J]. 中國棉花， 2002， 29（7）： 10-11.

[24] 潘桂林. 橡膠小苗行間間作甘蔗“一舉多得”[J]. 甘蔗糖業(yè)， 1989（1）： 28-29.

[25] 楊文秀， 趙維峰， 鄧大華， 等. 4個無刺菠蘿新品種在云南幼齡橡膠林下的間作比較[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2014， 42（4）： 175-177.

[26] 楊發(fā)軍. 橡膠幼林地菠蘿間作技術(shù)試驗研究[J]. 中國熱帶農(nóng)業(yè)， 2010（增刊）： 51-53.

[27] 李學(xué)俊. 云南橡膠樹新植園間作菠蘿的技術(shù)要點[J]. 中國熱帶農(nóng)業(yè)， 2009（4）： 55-57.

[28] 鄒 云， 郭芳祥. 更新橡膠林地套種菠蘿提高土地利用率和經(jīng)濟效益[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科技， 2009， 32（4）： 4-9.