雷翠云 劉冰浩 牛英 鄧崇嶺 梁士楚 陳國平

摘要：【目的】比較不同品種（系）南豐蜜橘葉片解剖結(jié)構(gòu)的差異，評價其抗寒和耐旱性能，為南豐蜜橘引種及品種區(qū)域布局提供參考依據(jù)?！痉椒ā堪凑粘Ｒ?guī)石蠟切片程序制作切片，熒光顯微鏡下觀測廣西特色作物研究院資源圃內(nèi)7個品種（系）南豐蜜橘成熟葉片的解剖結(jié)構(gòu)，分別采用葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度（CTR）和隸屬函數(shù)法評價其抗寒性和耐旱性?！窘Y(jié)果】蜜廣橘、柳城蜜橘、桂橘1號、南豐1號、特早南豐蜜橘、南豐2號和楊小2-6的葉片厚度為196.53～255.76 μm，上表皮厚度為15.04～18.09 μm，柵欄組織厚度為32.37～42.88 μm，海綿組織厚度為131.55～181.05 μm，下表皮厚度為13.08～15.77 μm，CTR為16.60～19.43。抗寒性強(qiáng)弱排序?yàn)槟县S2號>南豐1號>特早南豐蜜橘>柳城蜜橘>桂橘1號>蜜廣橘>楊小2-6，耐旱性強(qiáng)弱排序?yàn)榱敲坶?南豐1號>蜜廣橘>南豐2號>特早南豐蜜橘>桂橘1號>楊小2-6?！窘Y(jié)論】南豐2號、南豐1號、柳城蜜橘和特早南豐蜜橘比桂橘1號和楊小2-6更抗寒和耐旱，蜜廣橘較耐旱但不抗寒。在南豐蜜橘實(shí)際生產(chǎn)中需根據(jù)種植區(qū)域的地形、氣候進(jìn)行引種和推廣，并制定合理的栽培管理措施。

關(guān)鍵詞： 南豐蜜橘；葉片解剖結(jié)構(gòu)；隸屬函數(shù)法；抗寒性；耐旱性

中圖分類號： S666.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）11-1885-06

Abstract：【Objective】The present study was conducted to compare anatomical structural differences among different Citrus reticulata Blanco cv. Kinokuni varieties（lines） and evaluate their cold resistance and drought resistance， in order to provide references for variety introduction and regional distribution of Citrus reticulata Blanco cv. Kinokuni. 【Method】Section was made according to paraffin section making process and put under fluorescence microscope. Mature leaves anatomical structures of seven varieties（lines） of C. reticulata Blanco cv. Kinokuni planted in Guangxi Academy of Specialty Crops resources garden were observed and compared. Then cold resistance and drought resistance were evaluated by CTR and membership function. 【Result】The leaf thickness of Miguangju，Liuchengmiju，Guiju No.1，Nanfeng No.1，Early Nanfengmiju，Nanfeng No. 2 and Yangxiao 2-6 were 196.53-255.76 μm，upper epidermis thickness 15.04-18.09 μm， palisade tissue thickness 32.37-42.88 μm， spongy tissue thickness 131.55-181.05 μm，lower epidermis thickness 13.08-15.77 μm，cell tense ration（CTR） of leaf 16.60-19.43. The order of cold resistance from strong to weak was as follows： Nanfeng No.2>Nanfeng No.1>Early Nanfengmiju>Liuchengmiju>Guiju No.1>Miguangju>Yangxiao 2-6. The order of drought resistance from strong to weak were as follows：Liuchengmiju>Nanfeng No.1>Miguangju>Nanfeng No.2>Early Nanfengmiju>Guiju No.1>Yangxiao 2-6. 【Conclusion】Nanfeng No.2， Nanfeng No.1， Liuchengmiju and Early Nanfengmiju are more cold-resistant and more drought-resistant than Guiju No.1 and Yangxiao 2-6. Miguangju is drought-tolerated but not cold-resistant. In actual production， C. reticulata Blanco cv. Kinokuni variety introduction and promotion should match the topography and climate in the regions， and formulate reasonable cultivation and management measures.

Key words： Citrus reticulata Blanco cv. Kinokuni； leaf anatomical structure； subordinate function method； cold resistance； drought resistance

0 引言

【研究意義】南豐蜜橘（Citrus reticulata Blanco cv. Kinokuni）原產(chǎn)地和主產(chǎn)區(qū)在江西省南豐縣，以果色金黃、皮薄少核、汁多無渣、酸甜爽口、芳香撲鼻而聞名。近年來，廣西的南豐蜜橘種植面積不斷擴(kuò)大，產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，有力地帶動了當(dāng)?shù)剞r(nóng)民增收和經(jīng)濟(jì)發(fā)展。但由于氣候環(huán)境和地形因素的制約，引種的南豐蜜橘在不同產(chǎn)區(qū)生物學(xué)性狀表現(xiàn)不同，導(dǎo)致有的產(chǎn)區(qū)經(jīng)濟(jì)效益較低，種植戶利益受到損害。植物抗逆性具有穩(wěn)定的遺傳性，葉片對生態(tài)條件的反應(yīng)最敏感，抗逆性最容易在其形態(tài)結(jié)構(gòu)上發(fā)生適應(yīng)性變化（王艷慧，2009）。因此，觀察、分析南豐蜜橘不同品種（系）葉片間的生物學(xué)性狀及其抗逆性，對指導(dǎo)南豐蜜橘引種及品種區(qū)域布局具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】王家訓(xùn)和李春成（1984）比較6個柑桔品種的葉片結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)抗寒性強(qiáng)的品種厚角質(zhì)膜上的蠟質(zhì)均勻緊密，柵欄組織和下部緊密結(jié)構(gòu)發(fā)達(dá)，海綿組織間隙小。簡令成等（1986）研究不同柑桔品種葉片組織結(jié)構(gòu)與抗寒性的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)柑桔種類的抗寒性與葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度（CTR）呈正相關(guān)，與疏松組織結(jié)構(gòu)（SR）呈負(fù)相關(guān)。謝庭味和歐陽美珊（1989）研究發(fā)現(xiàn)，抗寒性較強(qiáng)的木蘭科品種具有氣孔密度小、角質(zhì)層厚和柵欄組織發(fā)達(dá)的特征。彭偉秀等（2001）研究認(rèn)為，杏葉片的CTR具有遺傳穩(wěn)定性，可作為評價其品種抗寒性的指標(biāo)。韓艷（2009）研究發(fā)現(xiàn)，5種常綠闊葉樹幼苗的抗寒性和耐旱性結(jié)構(gòu)特征相似。劉蕊（2011）研究早期椰子的葉片解剖結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)葉片厚度、角質(zhì)層厚度、上下表皮厚度和柵欄組織、海綿組織厚度均存在顯著差異，可作為椰子早期抗寒鑒定和耐旱鑒定的參考指標(biāo)。楊大木等（2013）比較3種越橘葉片的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)北陸的柵/海值均大于埃利奧特和北極星的柵/海值，北陸的抗寒性和耐旱性均較強(qiáng)。【本研究切入點(diǎn)】目前，針對南豐蜜橘不同品種（系）間葉片解剖學(xué)的研究鮮見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】觀察比較7個南豐蜜橘品種（系）的葉片解剖結(jié)構(gòu)，分析其與耐旱性、抗寒性的相關(guān)性，為南豐蜜橘抗性種質(zhì)篩選和引種提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試南豐蜜橘葉片取自廣西特色作物研究院柑橘品種資源圃（桂林），品種（系）為蜜廣橘、柳城蜜橘、桂橘1號、南豐1號、特早南豐蜜橘、南豐2號和楊小2-6，于2014年4月12日選取每個品種（系）樹冠底部無病蟲害春梢上的老熟葉片5片，帶回實(shí)驗(yàn)室備用。

1. 2 試驗(yàn)方法

將葉片樣本洗凈擦干，參考袁蓮蓮（2016）的方法，切取葉片主脈中段附近5 mm×5 mm的組織，用FAA固定液固定24 h以上，按照常規(guī)石蠟切片程序制作切片，切片厚0.8 μm，用中性樹膠封片，在OLYMPUS BX51熒光顯微鏡下用10倍物鏡觀察和拍照，用Cellsens Standard測量葉片、上表皮、柵欄組織、海綿組織和下表皮的厚度，每個品種（系）每項(xiàng)指標(biāo)測定20組數(shù)據(jù)，計算葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度（CTR）。

CTR（%）=柵欄組織厚度/葉片厚度×100

參考陳豫梅等（2002）、金龍飛等（2012）、戶金鴿等（2013）的方法，選擇葉片厚度、上下表皮厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度為考察指標(biāo)，應(yīng)用隸屬函數(shù)法（彭偉秀等，2001；劉蕊，2011；沙琴，2015；周軍等，2016）計算7個品種（系）南豐蜜橘的隸屬函數(shù)值U（Xi），并進(jìn)行綜合評價。

U（Xi）=（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）

式中，U（Xi）為隸屬函數(shù)值，Xi為指標(biāo)測定值，Xmax和Xmin分別為參試品種葉片某一指標(biāo)的最大值和最小值。

1. 3 統(tǒng)計分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2003進(jìn)行整理，用DPS 11.50進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同品種（系）南豐蜜橘的葉片結(jié)構(gòu)特征

從圖1可以看出，7個品種（系）南豐蜜橘的葉片均為典型異面葉，葉面外壁均覆蓋均勻緊密的角質(zhì)層，表皮細(xì)胞呈橢圓形或圓形，上下表皮均由單層細(xì)胞構(gòu)成，上表皮細(xì)胞體積大，排列較下表皮緊密，因而上表皮更厚；葉肉組織分化程度高，柵欄組織由1～2層排列整齊且緊密的長圓柱（圖1-B～圖1-E）或短圓柱（圖1-A、圖1-F、圖1-G）狀細(xì)胞構(gòu)成；海綿組織由排列疏松、形狀不規(guī)則的薄壁細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞間隙較大，在下表皮細(xì)胞層與海綿組織間存在由2～3層與下表皮平行排列細(xì)胞組成的“下部緊密結(jié)構(gòu)”。從切片中還可觀察到位于葉肉細(xì)胞的草酸鈣含晶細(xì)胞和下表皮上的氣孔，氣孔多被角質(zhì)層覆蓋（圖1-A）；成熟的油細(xì)胞在組織透明過程中被溶解，形成一個較大的空腔（圖1-B）。

雖然不同品種（系）南豐蜜橘葉片解剖結(jié)構(gòu)總體上相似，但存在量化上的差異。由表1可知，7個品種（系）葉片的厚度為196.53～255.76 μm，其中，最厚的是蜜廣橘，最薄的是楊小2-6，二者與其他品種（系）間均存在極顯著差異（P<0.01，下同），柳城蜜橘、桂橘1號和南豐1號的葉片厚度差異不顯著（P>0.05，下同）；上表皮厚度為15.04～18.09 μm，其中，柳城蜜橘最厚，其次為蜜廣橘，二者差異顯著（P<0.05，下同），柳城蜜橘與除蜜廣橘外的其他品種（系）間存在極顯著差異，楊小2-6葉片上表皮厚度最薄，但與桂橘1號、南豐1號、特早南豐蜜橘和南豐2號差異不顯著；下表皮厚度為12.69～15.77 μm，其中，柳城蜜橘的下表皮最厚且與除桂橘1號外的其他品種（系）間差異極顯著，南豐2號的下表皮最薄，但與南豐1號、特早南豐蜜橘和楊小2-6差異不顯著；柵欄組織最厚的是蜜廣橘，為42.88 μm，顯著高于柳城蜜橘、桂橘1號和楊小2-6，但與南豐1號、南豐2號和特早南豐蜜橘差異不顯著，柵欄組織最薄的楊小2-6（32.37 μm）與其他品種（系）間差異極顯著；海綿組織厚度為131.55～181.05 μm，其中，最厚的是蜜廣橘且極顯著厚于其他品種，最薄的是楊小2-6，除與南豐2號無顯著差異外均顯著薄于其他品種，柳城蜜橘、桂橘1號和南豐1號間差異不顯著。綜合分析認(rèn)為，蜜廣橘、南豐2號、南豐1號、柳城蜜橘和特早南豐蜜橘葉片具有比桂橘1號和楊小2-6更抗寒和耐旱的結(jié)構(gòu)特征。

2. 2 不同品種（系）南豐蜜橘的抗逆性

2. 2. 1 抗寒性表現(xiàn) 由表1可知，7個品種（系）南豐蜜桔葉片橫切結(jié)構(gòu)的CTR排序?yàn)槟县S2號>南豐1號>特早南豐蜜橘>柳城蜜橘>桂橘1號>蜜廣橘>楊小2-6；南豐2號的CTR為19.43%，與南豐1號和特早南豐蜜橘差異不顯著，但三者均顯著高于其他品種，蜜廣橘、柳城蜜橘、桂橘1號和楊小2-6間差異不顯著。說明南豐2號、南豐1號、特早南豐蜜橘和柳城蜜橘比桂橘1號、蜜廣橘和楊小2-6更抗寒。

2. 2. 2 耐旱性表現(xiàn) 由表2可知，7個品種（系）南豐蜜橘耐旱指標(biāo)隸屬函數(shù)平均值排序?yàn)榱敲坶?南豐1號>蜜廣橘>南豐2號>特早南豐蜜橘>桂橘1號>楊小2-6，說明柳城蜜橘最耐旱，南豐1號、蜜廣橘和南豐2號的耐旱性次之，均比特早南豐蜜橘和桂橘1號更耐旱，耐旱性最弱的品種（系）是楊小2-6。

3 討論

本研究結(jié)果表明，7個品種（系）南豐蜜橘葉片均具有緊密均勻的角質(zhì)膜，且氣孔縫處多被覆蓋，該結(jié)構(gòu)能調(diào)控葉片內(nèi)的水分和溫度，其折光性還能減輕過強(qiáng)日照引起的傷害，具有耐旱性及抗寒性特征，與陳丹生等（2012）研究認(rèn)為厚角質(zhì)層是耐旱性與抗寒性較強(qiáng)品種特征的觀點(diǎn)一致。本研究還發(fā)現(xiàn)，南豐蜜橘葉片上表皮層有含晶細(xì)胞，能調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓，增強(qiáng)吸水和保水能力，且能聚集過多的鹽分從而保護(hù)植物體免遭單鹽毒害，與角質(zhì)層一樣能增強(qiáng)機(jī)械性能。因此，7個品種（系）南豐蜜橘的葉片均具有抗寒和耐旱的角質(zhì)層結(jié)構(gòu)特征，其中，柳城蜜橘、南豐1號、特早南豐蜜橘和柳城蜜橘的含晶細(xì)胞數(shù)量更多，比桂橘1號、蜜廣橘和楊小2-6更耐旱。

在本研究中，葉片單一組織結(jié)構(gòu)的數(shù)量與抗寒性無明顯相關(guān)性，可能是葉片容易受外界環(huán)境影響而發(fā)生變異所致（侯艷偉等，2006），但葉片的柵欄組織、海綿組織和葉片厚度在遺傳上具有相互制約關(guān)系，使CTR保持相對穩(wěn)定，可作為較可靠的抗寒性指標(biāo)（彭偉秀等，2001）。前人在研究荔枝（佘文琴和劉星輝，1995）、越橘（吳林等，2005）、茶樹（李劍等，2009）等植物的葉片解剖結(jié)構(gòu)時發(fā)現(xiàn)，CTR反映了種源的抗寒能力，CTR越大，抗寒性越強(qiáng)。因此，本研究根據(jù)CTR大小順序，確定7個品種（系）南豐蜜橘的抗寒性強(qiáng)弱排序?yàn)槟县S2號>南豐1號>特早南豐蜜橘>柳城蜜橘>桂橘1號>蜜廣橘>楊小2-6。

葉片的組織結(jié)構(gòu)與植物的耐旱性也有密切關(guān)系。翟曉巧等（2013）研究認(rèn)為，葉片厚度、上下表皮厚度、柵欄組織厚度和CTR與耐旱性呈正相關(guān)，而海綿組織厚度和葉片組織疏松度與耐旱性呈負(fù)相關(guān)。耐旱隸屬函數(shù)法是目前較常用的植物耐旱性評價方法，該法將各項(xiàng)相關(guān)指標(biāo)納入評價體系，彌補(bǔ)了方差分析的不足，能更全面地反映品種的耐旱性，隸屬函數(shù)值的平均值越大，其耐旱性越強(qiáng)（高克昌等，2007），已應(yīng)用于小扁豆（高克昌等，2007）、玉米（何雪銀等，2008）、山桃（楊小玉等，2008）和芒果（金龍飛等，2012）等作物的耐旱性評價。本研究對7個品種（系）南豐蜜橘的抗寒性評價結(jié)果為柳城蜜橘>南豐1號>蜜廣橘>南豐2號>特早南豐蜜橘>桂橘1號>楊小2-6，其中柳城蜜橘、南豐1號、南豐2號和特早南豐蜜橘比桂橘1號和楊小2-6更抗寒同時也更耐旱，說明南豐蜜橘的抗寒性與耐旱性有一定關(guān)系。因此，各地引種南豐蜜橘時，應(yīng)優(yōu)先考慮選擇適宜當(dāng)?shù)貧夂?、地形的品種（系），并采取相應(yīng)的管理措施。

對植物葉片組織結(jié)構(gòu)的觀察多采用光學(xué)顯微鏡進(jìn)行，本研究中采用熒光顯微鏡不僅免去了染色步驟，而且圖像輪廓更清晰有層次，獲得了更好的觀測效果。但目前對耐旱性指標(biāo)的界定尚無統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，且植物的抗性不僅與形態(tài)結(jié)構(gòu)有關(guān)，還與生理代謝、生長環(huán)境等密切相關(guān)，要獲得更準(zhǔn)確的抗性評價結(jié)果，還應(yīng)結(jié)合生理生化指標(biāo)進(jìn)行深入探討。

4 結(jié)論

在本研究區(qū)域內(nèi)，7個品種（系）南豐蜜橘的抗寒性強(qiáng)弱排序?yàn)槟县S2號>南豐1號>特早南豐蜜橘>柳城蜜橘>桂橘1號>蜜廣橘>楊小2-6；耐旱性強(qiáng)弱排序?yàn)榱敲坶?南豐1號>蜜廣橘>南豐2號>特早南豐蜜橘>桂橘1號>楊小2-6。因此，南豐2號、南豐1號、柳城蜜橘和特早南豐蜜橘比桂橘1號和楊小2-6更抗寒和耐旱，蜜廣橘較耐旱但不抗寒，在南豐蜜橘實(shí)際生產(chǎn)中需根據(jù)不同的地形和氣候制定合理的栽培管理措施，以取得更好的經(jīng)濟(jì)效益。

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（責(zé)任編輯 思利華）