黃先寒 蘭國(guó)玉 楊川 陶忠良

摘要：【目的】分析廣東省橡膠林林下物種組成及灌草物種多樣性，為建設(shè)環(huán)境友好型生態(tài)膠園提供參考依據(jù)?！痉椒ā吭趶V東省橡膠林林區(qū)設(shè)立30個(gè)400 m2樣方進(jìn)行調(diào)查，運(yùn)用物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)等方法，分析橡膠林林下植物的物種組成及灌草的物種多樣性?！窘Y(jié)果】廣東省橡膠林林下維管束植物共65科157屬211種，其中最常見(jiàn)的植物為闊葉豐花草（Borreria latifolia）、弓果黍（Cyrtococcum patens）、鐵芒萁（Dicranopteris linearis）和熱帶鱗蓋蕨（Microlepia speluncae）等。廣東省橡膠林林下灌草物種多樣性隨坡度的增加總體上呈先增加后減小的變化趨勢(shì)，其中在15°≤坡度<25°最豐富，在平地最差；隨林齡和郁閉度的增加總體上呈增加趨勢(shì)，但差異不顯著（P>0.05，下同）；橡膠林林下灌草物種多樣性在北坡表現(xiàn)最豐富，但與其他坡向的差異不顯著?！窘Y(jié)論】廣東省橡膠林林下灌草的物種多樣性雖較豐富，但對(duì)橡膠林的管理應(yīng)在不影響正常生產(chǎn)的前提下盡可能地避免人為干擾，才能更好地恢復(fù)林下植物多樣性和建設(shè)環(huán)境友好型生態(tài)膠園。

關(guān)鍵詞： 橡膠林；林下；物種多樣性；立地條件；廣東省

中圖分類號(hào)： S794.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2016）11-1914-07

Abstract：【Objective】Understory species composition and shrub-grass species diversity were analyzed in rubber plantations of Guangdong province，in order to provide references for construction of environment-friendly ecological rubber plantations. 【Method】Using richness index，Shannon-Wiener index and Simpson index，understory plant species composition and shrub-grass species diversity were analyzed in rubber plantations of Guangdong province after survey of 30 sample plots（400 m2）. 【Result】There existed 211 vascular plant species belonging to 157 genera in 65 families in the rubber plantations. The most common species were Borreria latifolia，Cyrtococcum patens，Dicranopteris linearis and Microlepia speluncae. The shrub-grass species diversity of rubber plantations firstly increased and then decreased with the increase of slope in general， which was the richest on slope with 15°≤slope<25° and the worst on the flat. The diversity of rubber plantations generally increased with the increase of stand age and canopy density，but there was no significant difference（P>0.05，the same below）. In addition，shrub-grass species diversity of rubber plantation in northern direction was the richest，but not significantly different from diversity of other aspects. 【Conclusion】The understory shrub-grass species diversity is abundant in rubber plantations of Guangdong province. However，it is necessary to avoid some human disturbance as much as possible in the process of rubber forest management on the premise that doesnt affect normal production，so as to better restore understory plant diversity and construct environment-friendly ecological rubber plantations.

Key words： rubber plantation； understory； species diversity； site condition； Guangdong province

0 引言

【研究意義】生物多樣性是人類賴以生存的條件，也是社會(huì)經(jīng)濟(jì)持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展的基礎(chǔ)（劉世榮，1998）。森林遭到嚴(yán)重砍伐被認(rèn)為是生物多樣性急劇下降的主要原因，而人工林種植被認(rèn)為是生物多樣性恢復(fù)和持續(xù)利用的有效措施（Lamb et al.，2005；Bremer and Farley，2010）。橡膠林為世界上開(kāi)發(fā)熱帶地區(qū)、建立于旱地上最好的生態(tài)系統(tǒng)之一（吳志祥等，2010）。截至2013年底，我國(guó)三大植膠區(qū)中廣東省植膠區(qū)橡膠林面積達(dá)4.6萬(wàn)ha，其中較大面積為橡膠樹(shù)種植氣候中高適宜區(qū)（劉少軍等，2015）。雖然橡膠人工林在物種多樣性等方面略低于熱帶雨林，但橡膠人工林作為廣東省森林植被類型之一，在熱帶陸地生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用（蘭國(guó)玉等，2013；黃先寒等，2016）。因此，研究分析廣東省橡膠林的灌草物種多樣性，對(duì)橡膠人工林林下植物多樣性恢復(fù)及可持續(xù)經(jīng)營(yíng)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】近年來(lái)，已有學(xué)者對(duì)西雙版納和海南的橡膠林植物物種多樣性進(jìn)行了初步探討。Liu等（2006）研究認(rèn)為，海南橡膠林中主要有8種植被群落類型，且林內(nèi)生物多樣性因降水量、土壤理化性質(zhì)和林齡不同而存在差異。周會(huì)平等（2012）研究表明，西雙版納橡膠林群落植物物種多樣性隨海拔的升高和林齡的增加而降低，雨季時(shí)多樣性顯著高于旱季。王紀(jì)坤等（2012）通過(guò)調(diào)查海南10400 m2橡膠林樣方植物資源，發(fā)現(xiàn)該橡膠林中有382種藥用植物、40種牧草植物、35種纖維植物、22種可食用植物等。蘭國(guó)玉等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，于海南儋州建立的1 ha橡膠林固定樣地在近自然管理后其物種多樣性較高，存在183種植物；對(duì)樣地中的植物基于多度—面積曲線和豐富度—面積曲線與隨機(jī)分布模型的分析發(fā)現(xiàn)，植物物種的個(gè)體數(shù)和分布呈非隨機(jī)性。黃堅(jiān)雄等（2015）研究指出，海南儋州全周期間作模式膠園內(nèi)的物種生態(tài)優(yōu)勢(shì)度雖然顯著高于傳統(tǒng)膠園，但在物種豐富度、優(yōu)勢(shì)度等其他多樣性指標(biāo)方面顯著低于傳統(tǒng)膠園。此外，還有學(xué)者對(duì)比分析了海南橡膠林、次生林和桉樹(shù)林等林型的物種多樣性，大體上認(rèn)為次生林的物種多樣性高于橡膠林和桉樹(shù)林，而橡膠林與桉樹(shù)林的物種多樣性相差較小（向仰州等，2012；邢慧等，2012；Hu et al.，2013）。【本研究切入點(diǎn)】目前，針對(duì)廣東省橡膠林林下植物物種多樣性的研究鮮見(jiàn)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】調(diào)查廣東省橡膠林林下植物的物種組成，并從不同林齡、立地條件和郁閉度等角度分析橡膠林林下灌草的物種多樣性，以期為恢復(fù)廣東省橡膠林群落植物多樣性和建設(shè)環(huán)境友好型生態(tài)膠園提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 研究區(qū)概況

廣東省橡膠種植區(qū)位于廣東西南部和東南部，即粵西植膠區(qū)和粵東植膠區(qū)（賀軍軍等，2009），主要種植區(qū)和氣候中的高度適宜區(qū)處于粵西植膠區(qū)（劉少軍等，2015）。該地區(qū)為北熱帶南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫21～23 ℃，熱量條件南部稍好于北部，水分條件較好，但雨量分布不均勻，南部年降水量1400～1600 mm，中部1700～1900 mm，北部大于2000 mm；年均風(fēng)速大于3 m/s；地勢(shì)呈北高南低，地貌類型較復(fù)雜，且土壤肥力較差，土壤類型南部主要是玄武巖發(fā)育的磚紅壤，中部分布有淺海沉積物發(fā)育的磚紅壤，北部丘陵多為赤紅壤。光照、溫度、水分及土壤等基本符合橡膠樹(shù)生長(zhǎng)所需要的環(huán)境條件。該區(qū)橡膠樹(shù)種植主要受臺(tái)風(fēng)和寒潮低溫等災(zāi)害性天氣影響（賀軍軍等，2009）。另外，在該區(qū)橡膠林的調(diào)查樣方中均存在施肥、割灌除草等經(jīng)營(yíng)措施。

1. 2 研究方法

采用典型取樣的樣方調(diào)查法，在廣東陽(yáng)江市、茂名市、高州市、化州市和雷州市設(shè)立30個(gè)400 m2（20 m×20 m）樣方，取樣總面積12000 m2，各樣方基本情況見(jiàn)表1。在樣方內(nèi)調(diào)查記錄所有喬木的林齡、林分郁閉度和群落外貌及所有灌木、草本和藤本的物種名、相對(duì)高度、相對(duì)蓋度和相對(duì)頻度等。其中，將坡度（S）分別記錄為S<2°、2°≤S<15°、15°≤S<25°和S≥25° 4種類型；依據(jù)橡膠樹(shù)的生命周期和割膠時(shí)間，將林齡（A）分別記錄為A<8年（幼齡林）、8年≤A≤30年（中齡林）和A>30年（老齡林）3類；將郁閉度（C）分別記錄為C<70%、70%≤A<80%、80%≤A<90%和C≥90% 4類。

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)，計(jì)算重要值（IV）、物種豐富度指數(shù)（S）、Simpson指數(shù)（D）和Shannon-Wiener指數(shù)（H'）等。

IV=[相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度]/3

D=1-■ρi2

H'=-■ρi lnρi

式中，i =1，2···S，S為物種數(shù)目，Pi =Ni /N，Ni表示樣方中第i種物種的重要值，N表示樣方中所有物種的總重要值，Pi表示樣方中第i種物種的相對(duì)重要值。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

多樣性指數(shù)數(shù)據(jù)采用Excel 2010制圖，采用SAS v8.0對(duì)不同林齡、立地條件和郁閉度林下灌草的物種多樣性進(jìn)行單因素方差分析，LSD法檢驗(yàn)本群落相應(yīng)角度下多樣性指數(shù)在置信區(qū)間（P<0.05）水平上的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2. 1 廣東省橡膠林林下的物種組成及重要值

由表2可知，廣東省橡膠林林下植物中共有維管束植物65科157屬211種。其中，蕨類植物11科12屬17種，裸子植物無(wú)，被子植物54科145屬194種（含雙子葉植物47科116屬160種和單子葉植物7科29屬34種）。在維管束植物中，蕨類植物的組成較復(fù)雜，其科、屬和種數(shù)分別占維管束植物總科、屬和種數(shù)的16.92%、7.64%和8.06%；被子植物的組成最復(fù)雜，其科、屬和種數(shù)分別占維管束植物總科、屬和種數(shù)的83.08%、92.36%和91.94%。在被子植物中，雙子葉植物優(yōu)勢(shì)明顯，其科、屬和種數(shù)分別占維管束植物總科、屬和種數(shù)的72.31%、73.89%和75.83%，而單子葉植物的科、屬、種數(shù)僅分別占維管束植物總科、屬和種數(shù)的10.77%、18.47%和16.11%。

廣東省橡膠林林下植物重要值排名前20位的物種見(jiàn)表3。由表3可知，本橡膠林林下植物中最主要的5種植物為闊葉豐花草、弓果黍、鐵芒萁、熱帶鱗蓋蕨和銀柴，其重要值分別為9.28%、4.69%、2.62%、2.44%和2.31%。另外，廣東省橡膠林林下的211種植物中，重要值前20位的植物物種在僅占總物種數(shù)9.48%的情況下，其重要值達(dá)48.41%，說(shuō)明此20種植物優(yōu)勢(shì)明顯。

2. 2 不同林齡橡膠林林下灌草的物種多樣性

從圖1可看出，廣東省橡膠林中林齡A<8年（幼齡林）、8年≤A≤30年（中齡林）和A>30年（老齡林）灌草的物種豐富度指數(shù)（圖1-A）、Shannon-Wiener指數(shù)（圖1-B）和Simpson指數(shù)（圖1-C）差異均不顯著（P>

0.05，下同）。在物種豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)方面，橡膠林林下灌草的物種多樣性呈隨林齡的增加而呈上升趨勢(shì)，其中，老齡林的灌草物種豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)最高，幼齡林的最低；在Simpson指數(shù)方面，雖然總體上表現(xiàn)幼齡林灌草物種的多樣性最高，老齡林次之，中齡林最低，但3種林分的多樣性差異不明顯。

2. 3 不同立地條件橡膠林林下灌草的物種多樣性

從圖2可看出，在東、南、西、北和平地等5個(gè)坡向上，廣東省橡膠林林下灌草的物種豐富度指數(shù)（圖2-A）、Shannon-Wiener指數(shù)（圖2-B）和Simpson指數(shù)（圖2-C）差異均不顯著，但以北坡表現(xiàn)值最大，說(shuō)明北坡的灌草物種多樣性最豐富；南坡的灌草物種豐富度指數(shù)最?。▓D2-A），平地的Shannon-Wiener指數(shù)（圖2-B）和Simpson指數(shù)最?。▓D2-C），說(shuō)明南坡的灌草物種多樣性欠豐富，平地的灌草物種多樣性較差。

從圖3可看出，廣東省橡膠林林下灌草的物種豐富度指數(shù)以15°≤S<25°坡度的最大，S<2°坡度的最小，但4種坡度間差異不顯著（圖3-A）；在Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)方面，均以15°≤S<25°坡度的指數(shù)最大，S<2°坡度的最小，二者差異顯著（P<0.05），S≥25°坡度的指數(shù)大于2°≤S<15°坡度的指數(shù)，但差異不顯著（圖3-B，圖3-C）。說(shuō)明廣東省橡膠林林下灌草的物種多樣性隨坡度的增加呈先增加后減少的變化趨勢(shì)，以15°≤S<25°坡度上的最豐富。

2. 4 不同郁閉度橡膠林林下灌草的物種多樣性

從圖4可看出，廣東省不同郁閉度橡膠林林下灌草的物種豐富度指數(shù)（圖4-A）、Shannon-Wiener指數(shù)（圖4-B）和Simpson指數(shù)（圖4-C）差異均不顯著；3個(gè)多樣性指數(shù)均以C≥90%表現(xiàn)最大；物種豐富度指數(shù)以郁閉度70%≤C<80%表現(xiàn)最?。▓D4-A），Shannon Wiener指數(shù)以C<70%表現(xiàn)最?。▓D4-C），Simpson指數(shù)以郁閉度80%≤C<90%表現(xiàn)最小。說(shuō)明廣東省橡膠林林下灌草的物種多樣性總體上以郁閉度≥90%最豐富，郁閉度<70%橡膠林的灌草物種多樣性較差。

3 討論

本研究結(jié)果表明，廣東省12000 m2橡膠林調(diào)查樣方中林下共有維管束植物65科157屬211種，其中包含蕨類植物11科12屬17種和被子植物54科145屬194種，物種較海南10400 m2橡膠林調(diào)查樣地的116科314屬472種和西雙版納640 m2橡膠林調(diào)查樣地的87科242屬340余種少（王紀(jì)坤等，2012；周會(huì)平等，2012）。此外，廣東省橡膠林林下植物中有闊葉豐花草、弓果黍、鐵芒萁、熱帶鱗蓋蕨、銀柴和假蒟等優(yōu)勢(shì)種，與海南橡膠林中禾草、芒萁、蕨類、假蒟等代表性植被群落和西雙版納橡膠林中禾本科、蕨類和茜草科等最常見(jiàn)植物存在相似之處（Liu et al.，2006；周會(huì)平等，2012）。

廣東省不同林齡橡膠林林下灌草的物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)差異均不顯著，但呈現(xiàn)一定的規(guī)律性，即隨橡膠林林齡的增加，林下灌草除Simpson指數(shù)變化較小外，物種豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)均呈增加趨勢(shì)，其原因：一方面可能是橡膠林在幼齡林階段部分物種優(yōu)勢(shì)明顯，導(dǎo)致其他物種生長(zhǎng)受限，但隨著林齡的增加，新物種不斷入侵，中老齡林階段林下生態(tài)系統(tǒng)趨于穩(wěn)定，各物種生長(zhǎng)逐步趨向相對(duì)均衡；另一方面是橡膠林在幼齡林與中齡林階段經(jīng)營(yíng)管理措施較多，人為干擾較大，而老齡林階段割膠工作人員對(duì)橡膠樹(shù)割膠越來(lái)越少甚至停割，與此同時(shí)橡膠林經(jīng)營(yíng)管理措施減少，人為干擾也變小等共同影響所致。

廣東省橡膠林林下灌草的物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)均隨坡度的增加而呈先增加后減小的變化趨勢(shì)，在15°≤坡度<25°時(shí)達(dá)最大值，且后兩個(gè)指數(shù)差異達(dá)顯著水平。坡度越大，土壤中水分、養(yǎng)分等流失會(huì)越嚴(yán)重，在一定程度上影響林下灌草的物種多樣性。另外，橡膠林人工林的種植坡度越小，受人為干擾的程度越大，與李成俊等（2013）、鄭世群（2013）、郝建鋒等（2015）的研究結(jié)果相似。對(duì)不同坡向而言，廣東省橡膠林林下灌草物種的3個(gè)多樣性指數(shù)最高值均出現(xiàn)在北坡，可能是由于北坡水分等條件較其他坡向好，更適宜植物生長(zhǎng)；而物種豐富度指數(shù)最低值出現(xiàn)在南坡，Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)最低值出現(xiàn)在平地，其原因可能是平地和南坡上坡度較低，在一定程度上受人為干擾等影響較大。

廣東省不同郁閉度橡膠林林下灌草的物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)差異均不顯著，但總體上呈隨郁閉度增加而增加的變化趨勢(shì)，其中郁閉度≥90%的多樣性明顯比其他郁閉度橡膠林豐富。林分郁閉度主要直接影響林地的光照條件及間接影響其他生態(tài)條件，其中灌草的物種多樣性隨郁閉度增加而增加，推測(cè)是林下環(huán)境比較適宜耐陰性植物生長(zhǎng)所引起，與Liu等（2006）的研究結(jié)果存在差異，可能與調(diào)查樣方的地理位置、氣候等自然環(huán)境不同及人為干擾程度不同有關(guān)。

4 結(jié)論

廣東省橡膠林林下灌草的物種多樣性較豐富，表現(xiàn)出隨林齡和郁閉度的增加呈增加趨勢(shì)、北坡較豐富趨勢(shì)，但隨著坡度的增加呈先增加后減小的變化趨勢(shì)。因此，對(duì)橡膠林的管理應(yīng)在不影響正常生產(chǎn)的前提下盡可能地避免人為干擾，才能更好地恢復(fù)林下植物多樣性和建設(shè)環(huán)境友好型生態(tài)膠園。

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（責(zé)任編輯 思利華）