闕州

摘 要 多細(xì)胞紅藻的生活史復(fù)雜，其生殖發(fā)育是日照時(shí)間、光強(qiáng)、光質(zhì)、溫度、營(yíng)養(yǎng)鹽等多種環(huán)境因子綜合調(diào)控的結(jié)果。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，陸生植物生殖發(fā)育的分子機(jī)理已有較為系統(tǒng)的研究。近些年的研究發(fā)現(xiàn)，紅藻中也存在許多與陸生植物相同或相似的生殖發(fā)育調(diào)控因子，參照陸生植物的機(jī)理研究，這些調(diào)控因子為揭示紅藻生殖發(fā)育機(jī)理提供思路?；诖?，簡(jiǎn)要概述紅藻生殖發(fā)育機(jī)理。

關(guān)鍵詞 紅藻；生殖發(fā)育；分子機(jī)理

中圖分類號(hào)：S968.43 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2016.29.035

1 紅藻生殖發(fā)育特點(diǎn)

紅藻擁有最復(fù)雜的生活史，如產(chǎn)膠藻江蘺屬具有三個(gè)世代，包括配子體世代、孢子體世代和果孢子體世代。紅藻既能進(jìn)行有性生殖又能進(jìn)行無性生殖，紅藻有性生殖通過精子和果胞結(jié)合完成。無性生殖是以多種無鞭毛的靜孢子進(jìn)行，有的產(chǎn)生單孢子，如紫菜；有的產(chǎn)生四分孢子，如多管藻。因此，紅藻的生殖行為包括配子和孢子的形成和釋放、配子的結(jié)合等。紅藻的有性生殖存在很大缺陷，因?yàn)榧t藻的雄配子（精子）和雌配子（果胞）都沒有運(yùn)動(dòng)能力，且精子釋放后只有幾個(gè)小時(shí)的存活時(shí)間。Gracilariagracilis精子只存活不到5h[1]。

紅藻生殖發(fā)育是多種環(huán)境因子綜合調(diào)控的結(jié)果，如光照（光強(qiáng)、光質(zhì)和光周期）、溫度、季節(jié)、營(yíng)養(yǎng)（無機(jī)和有機(jī)）、生物因子（細(xì)菌、動(dòng)物）、滲透壓、pH、波浪及機(jī)械沖擊、污染和輻射等[2，3]。

2 模式物種選擇

在褐藻中，長(zhǎng)囊水云是褐藻生物的起源物種，由于它的特殊進(jìn)化地位而成為褐藻的發(fā)育模式生物[4]。高通量技術(shù)的應(yīng)用，發(fā)現(xiàn)了長(zhǎng)囊水云中生活史轉(zhuǎn)換和發(fā)育模式調(diào)控的關(guān)鍵基因，大大促進(jìn)了褐藻生殖發(fā)育分子機(jī)理的相關(guān)研究[4-8]。而在紅藻中，既沒有一個(gè)公認(rèn)的模式生物，也缺乏公認(rèn)的研究方法，因此紅藻生殖發(fā)育研究進(jìn)展緩慢。

條斑紫菜具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，有研究者建議將條斑紫菜作為紅藻模式生物[9]。全基因組測(cè)序發(fā)現(xiàn)，條斑紫菜共有10327個(gè)基因，其中1%的基因與生殖發(fā)育相關(guān)[10]。然而這些預(yù)測(cè)結(jié)果是根據(jù)設(shè)定好的程序與已知的基因進(jìn)行相似性比對(duì)預(yù)測(cè)而得的，結(jié)果的可靠性存在很大的質(zhì)疑。

皺波角叉菜也有大量的基因注釋，共9606個(gè)基因被注釋，推動(dòng)真核生物基因組進(jìn)化研究，因此有研究者建議把皺波角叉菜作為紅藻模式生物[11，12]。且皺波角叉菜體內(nèi)存在隱花色素，隱花色素對(duì)植物生殖發(fā)育和激素合成都有重要的調(diào)控作用。但皺波角叉菜完整的生活史不易獲得，且無法獲得突變體，因此很難進(jìn)行后續(xù)的生殖發(fā)育相關(guān)研究。關(guān)于其調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中關(guān)鍵因子（植物色素、向光素和轉(zhuǎn)錄調(diào)控相關(guān)的蛋白）的研究也很少。因此，皺波角叉菜作為紅藻生殖發(fā)育的模式生物在很多方面存在爭(zhēng)議。

3 激素調(diào)控

光照是一切生物體的能量來源，植物通過光合作用固定碳并產(chǎn)生植物體內(nèi)所需營(yíng)養(yǎng)物，為植物的生殖發(fā)育提供物質(zhì)基礎(chǔ)[3]。植物除利用光能進(jìn)行光合作用合成能源物質(zhì)外，還可以通過光受體介導(dǎo)光形態(tài)建成，即光以信息的形式去激發(fā)植物光受體，光受體被光激活后或直接調(diào)節(jié)細(xì)胞膜的離子流動(dòng)等生理反應(yīng)，或與下游的信號(hào)因子發(fā)生互作，推動(dòng)細(xì)胞內(nèi)一系列的信號(hào)反應(yīng)來調(diào)控下游基因的表達(dá)，并最終匯集成組織和器官的建成。根據(jù)光受體感受光譜區(qū)域的不同，可將高等植物的光受體分為以下幾類：遠(yuǎn)紅光（700～750nm）和紅光（600～700nm）受體光敏素，UV-A/藍(lán)光（320～500nm）受體隱花素，LOV 藍(lán)光受體 ZTL/FKF1/LKP2、向光素和紫外光 UV-B 受體 UVR 8[13]。水生生物光受體的研究受到廣泛關(guān)注，因?yàn)樗泄獾膹?fù)雜特性，水生生物出現(xiàn)多種光受體，比如向光素、金色素（吸收藍(lán)光）、新色素（一種植物色

素嵌合體）、隱花色素、植物色素在海洋藻類中都有報(bào)道[14]。隨著研究的深入，海洋藻類向光素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制可能與高等植物相同[15，16]。

研究表明，植物激素對(duì)紅藻生殖發(fā)育起到調(diào)控作用。蜈蚣藻在囊果的不同成熟時(shí)期其多胺（腐胺、亞精胺和精胺）含量不同。在蜈蚣藻和江蘺中，這些多胺，尤其是精胺，能促進(jìn)果胞的成熟和釋放[17，18]。同時(shí)，研究表明乙烯能促進(jìn)翼枝菜四分孢子囊的成熟[19]。

4 基因調(diào)控

運(yùn)用轉(zhuǎn)錄組分析方法揭示了許多基因只在紅藻配子體或孢子體內(nèi)特異表達(dá)。在紫紅紫菜中，一個(gè)少見的轉(zhuǎn)錄延伸因子EF-1a只在孢子體表達(dá)，而另一個(gè)基因EF在配子體和孢子體有同等的表達(dá)[20]。一個(gè)編碼鈉泵的基因PyKPA1在配子體和孢子體中表達(dá)量也不同，可能是由于性別特異的轉(zhuǎn)錄激活因子導(dǎo)致[21]。除紫紅紫菜外，其他紅藻中也有類似的研究。Gracilariopsisandersonii鑒定出果孢子體特異基因[22]，龍須菜存在雌配子體特異基因GMF-01[23]，果孢子體形成時(shí)一個(gè)泛素基因的表達(dá)量較多[24]。日本凋毛藻的基因GjFP-1或與雌配子體分化相關(guān)[24]。

此外，還有不少方法被運(yùn)用到探索紅藻生殖發(fā)育潛在基因的研究中。如在蜈蚣藻中發(fā)現(xiàn)了GiODC基因，GiODC基因編碼鳥氨酸脫羧酶，鳥氨酸脫羧酶使鳥氨酸脫羧化，產(chǎn)生脯氨酸，脯氨酸作為前體物合成精氨酸和亞精氨酸，這些多胺（脯胺，精胺和亞精胺）影響孢子成熟和釋放[17，18]。并通過染色體步移擴(kuò)增得到GiODC全基因序列，發(fā)現(xiàn)GiODC基因在可育和不可育藻體中表達(dá)量不同[25，26]。

5 結(jié)語

無論是高通量方法，還是單基因分析方法，這些潛在的生殖發(fā)育調(diào)控基因的發(fā)現(xiàn)都促進(jìn)了對(duì)紅藻生殖發(fā)育的了解。然而這些潛在基因都只是針對(duì)特異物種中存在，而沒有在大多數(shù)紅藻中證實(shí)，使得人們對(duì)紅藻生殖發(fā)育調(diào)控基因的認(rèn)識(shí)有很大的局限性，因此，如何確定一個(gè)公認(rèn)的模式生物和統(tǒng)一的研究方法將是未來研究紅藻生殖發(fā)育分子機(jī)理的主要研究方向之一。

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（責(zé)任編輯：趙中正）