王小祎梁 丹，2和義星羅 旭（.西南林業(yè)大學(xué)西南地區(qū)生物多樣性保育國(guó)家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南昆明650224；2.中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東廣州50275）

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云南高黎貢山片馬埡口白眉雀鹛繁殖生態(tài)特征研究

王小祎1梁 丹1，2和義星1羅 旭1
（1.西南林業(yè)大學(xué)西南地區(qū)生物多樣性保育國(guó)家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南昆明650224；2.中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東廣州510275）

摘要：2014年3—5月在高黎貢山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)中段片馬埡口共找到20個(gè)白眉雀鹛鳥巢，對(duì)其繁殖生態(tài)特征進(jìn)行研究。結(jié)果表明：繁殖的各個(gè)階段均有雙親共同參與，筑巢期、孵卵期和育雛期分別為10、17d和14d（n=1）；窩卵數(shù)為（2.64±0.93）枚（1～4枚，n=14），卵的大小為（1.67± 0.08）cm×（1.28±0.05）cm（n=33），鮮卵質(zhì)量為（1.47±0.13）g（n=14）；在孵卵期，親鳥每次孵卵時(shí)間為（32.07±14.72）min，每隔（14.13±13.80）min翻卵1次；每（16.11±14.14）min親鳥喂食1次；至5月18日，20個(gè)巢中，僅1個(gè)巢幼鳥成功出飛，7個(gè)巢繁殖尚未結(jié)束，12個(gè)巢由于被蛇、小型獸類捕食等原因而導(dǎo)致繁殖失敗，大風(fēng)和降水對(duì)白眉雀鹛繁殖影響較大。

關(guān)鍵詞：繁殖生態(tài)；巢捕食；白眉雀鹛；高黎貢山

中國(guó)西南部的橫斷山區(qū)因其擁有極高的生物多樣性和眾多的特有類群而備受生物學(xué)家重視［1］，是全球25個(gè)生物多樣性保護(hù)的熱點(diǎn)地區(qū)之一［2］，這得益于橫斷山區(qū)獨(dú)特的山脈走向和復(fù)雜的自然地理環(huán)境，它是許多現(xiàn)代鳥類類群的分布中心［3］，也是中國(guó)鳥類特有種的分布中心之一［4］。鹛類是舊大陸上一類十分繁盛的森林鳥類，因橫斷山區(qū)有眾多的鹛類狹域分布種或亞種，被認(rèn)為是鹛類的特化與分化中心［5-6］。近年來運(yùn)用分子系統(tǒng)學(xué)方法對(duì)鹛類各類群系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系研究較多［7-9］，但是對(duì)鹛類的野外生態(tài)學(xué)研究尤其是繁殖生態(tài)研究則相對(duì)缺乏，國(guó)內(nèi)已對(duì)山鹛（Rhopophilus pekinensis）［10］、棕頭鴉雀（Paradoxornis webbianus）［11］、赤尾噪鹛（Garrulax milnei）［12］、灰腹噪鹛（G.henrici）［13］、暗色鴉雀（P.zappeyi）［14］、白頰噪鹛（G.sannio）［15］、灰胸藪鹛（Liocichla omeiensis）［16］、金色鴉雀（P.verreauxi）［17］、黑額山噪鹛（G.sukatschewi）［18］、弄崗穂鹛（Stachyris nonggangensis）［19］、黃額鴉雀（P.fulvifrons）［20］、灰冠鴉雀（P.przewalskii）［21］等物種有專門的報(bào)道，但是與中國(guó)分布131種鹛類相較［22］，差距依然巨大，以至于在動(dòng)物志書編寫時(shí)許多物種的巢、卵、窩卵數(shù)等繁殖生物學(xué)特征需參考東南亞的記述，或者主要來自標(biāo)本采集時(shí)的簡(jiǎn)單記述［23-24］。鹛類中有31種為中國(guó)特有種，至今尚有13種缺乏繁殖生物學(xué)數(shù)據(jù)［25］。物種基礎(chǔ)繁殖信息的缺乏，極大地影響了鳥類生活史理論研究的深入［26］。

白眉雀鹛（Alcippe vinipectus）分布于中國(guó)西南、緬甸北部及越南北部，向西沿喜馬拉雅山脈南坡至尼泊爾和印度，一般結(jié)群棲于海拔2 000～3 700 m亞高山森林的多荊棘櫟樹灌叢及林下植被［27-28］，是橫斷山區(qū)中、高海拔的常見小型鹛類。中國(guó)分布有白眉雀鹛4個(gè)亞種［22］，在云南高黎貢山是滇西亞種（A.v.perstriata）。關(guān)于該物種同樣無任何繁殖資料，僅見記載5月初在西藏南部采集到1只雌鳥，可見孵卵斑［29］。本研究組在高黎貢山中段六庫至片馬一線進(jìn)行鳥類多樣性調(diào)查時(shí)，發(fā)現(xiàn)該區(qū)域的白眉雀鹛春季主要活動(dòng)于海拔2 700～3 600 m，數(shù)量較多。該海拔帶氣溫低、降雨多、植被較為單一，位于山脊的風(fēng)雪埡口年平均氣溫7℃，最高12.5℃（8月），最低-0.5℃（2月），12月至次年3月為積雪期［30］。惡劣的高海拔生態(tài)環(huán)境對(duì)鳥類繁殖而言是極大的挑戰(zhàn)，比如溫度低、晝夜溫差大、食物缺乏、捕食壓力大等［31-32］。因此，高山繁殖鳥類通常具有不同于低海拔鳥類的繁殖對(duì)策以應(yīng)對(duì)高山惡劣環(huán)境，比如產(chǎn)較大的卵、較小的窩卵數(shù)、育雛期更長(zhǎng)等［33-34］。在高黎貢山高海拔地帶繁殖的白眉雀鹛具有何種繁殖習(xí)性和適應(yīng)性特征，是本研究擬探討的問題。

1　研究方法

本研究在云南高黎貢山中段瀘水縣管理局所轄區(qū)域內(nèi)開展，位于片馬風(fēng)雪埡口附近區(qū)域，海拔2 700～3 600 m，是保護(hù)區(qū)的核心區(qū)域，地形復(fù)雜陡峭。

2014年3—5月，通過系統(tǒng)搜尋法和鳴聲回放法搜尋白眉雀鹛的巢址。找到巢后，每隔1～3 d對(duì)巢進(jìn)行回訪，以確定窩卵數(shù)、孵化日期和出飛日期、孵化成功率等。用游標(biāo)卡尺（精度0.02 mm）和電子天平（精度0.01 g）分別對(duì)卵的長(zhǎng)短徑和鮮卵質(zhì)量進(jìn)行測(cè)量，其中鮮卵定義為產(chǎn)卵后1～3 d的卵。選取部分鳥巢，觀察者用奧林巴斯8×40望遠(yuǎn)鏡距離巢約15 m對(duì)孵卵和育雛行為進(jìn)行觀察，記錄換孵、翻卵、喂食、暖雛的次數(shù)或時(shí)間間隔。白眉雀鹛翻卵時(shí)，通常會(huì)站立起來、頭朝下、用喙或爪將卵轉(zhuǎn)動(dòng)，容易觀察。當(dāng)白眉雀鹛出飛、棄巢或被捕食之后，對(duì)巢距地高度、巢高、巢寬、巢開口直徑、巢杯深以及巢寬等巢的基本參數(shù)進(jìn)行測(cè)量。雛鳥孵出后，待親鳥離巢覓食時(shí)對(duì)雛鳥外部體征進(jìn)行測(cè)量，為盡量減少對(duì)育雛的干擾，僅對(duì)1巢接近出飛的雛鳥進(jìn)行了測(cè)量。

2　結(jié)果與分析

2.1筑巢特點(diǎn)

2014年3月24日在3 056 m的海拔發(fā)現(xiàn)5只白眉雀鹛個(gè)體，對(duì)鳴聲回放表現(xiàn)出領(lǐng)域行為，處于占區(qū)期。4月3日首次在高黎貢山西坡海拔2 771 m的地方發(fā)現(xiàn)有白眉雀鹛銜巢材的行為，跟蹤并發(fā)現(xiàn)巢（1號(hào)巢）。該巢親鳥對(duì)鳴聲回放表現(xiàn)強(qiáng)烈的護(hù)巢行為，會(huì)靠近到聲源0.5～1.0 m的距離，伴隨“吱吱”急促的警告性叫聲。5月15日（15號(hào)巢）和17日（16號(hào)巢）分別找到1個(gè)巢尚處于筑巢期。雙親共同參與筑巢，筑巢期為10 d（n=1），空巢期為（3.25±0.96）d（n=4，2～4 d）。

本研究在野外共發(fā)現(xiàn)當(dāng)年巢20個(gè)，距地高（1.095±1.094）m。巢開口向上，其結(jié)構(gòu)可以分為內(nèi)、中、外3層：內(nèi)層巢材主要為蕨類、禾本科、雜草的植物根毛，發(fā)現(xiàn)有2個(gè)巢的內(nèi)巢材有公路邊安全警示彩旗的尼龍絲等；中層巢材主要為地檀香、懸鉤子、石櫟的表皮；外層巢材主要為苔蘚。巢口長(zhǎng)徑為（8.42±1.15）cm×（8.53±0.80）cm，巢口短徑為（4.65±0.88）cm×（4.86±1.00）cm，巢深度為（5.63±1.29）cm，巢高為（9.69±1.37）cm。其中13個(gè)巢筑在地檀香（Gaultheria forrestii）上，占巢總數(shù)的65%，2個(gè)在羊毛杜鵑（Rhododendron mallotum）上，2個(gè)在石櫟樹（Lithocarpus glaber）上，1個(gè)在千里光（Senecio scandens）上，1個(gè)在野八角（Illicium simonsii）上（圖1a），還有1個(gè)筑在千里光、五味子（Schisandra neglecta）、清香桂（Sarcococca ruscifolia）灌叢上。

2.2卵和窩卵數(shù)

白眉雀鹛的卵為短卵形，灰白色，雜以灰褐色斑、點(diǎn)（圖1b）。斑點(diǎn)的形狀和大小不一，鈍端密布斑點(diǎn)，至銳端逐漸稀疏。卵長(zhǎng)徑為（1.67± 0.08）cm（n=33），短徑為（1.28±0.05）cm（n= 33），新鮮卵質(zhì)量（1.47±0.13）g（n= 14）。白眉雀鹛每天產(chǎn)1枚卵，產(chǎn)卵時(shí)間一般為7：00—8：40。已知窩卵數(shù)有14個(gè)巢，平均窩卵數(shù)為（2.64± 0.93）枚，其中有1巢的窩卵數(shù)為1枚（7.1%）；有6個(gè)巢的窩卵數(shù)為2枚（42.9%）；有4個(gè)巢為3枚（28.6%）；有3個(gè)巢為4枚（21.4%）。

圖1　白眉雀鹛的巢址（a）、卵（b）、坐巢親鳥（c）和1日齡雛鳥（d）Fig.1 The nest site（a），eggs（b），incubating bird（c）and 1 day nestling（d）of Alcippe vinipectus

將白眉雀鹛和鶯鹛科其它近緣種進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)隨著繁殖地海拔升高，窩卵數(shù)有降低趨勢(shì)，但是相對(duì)卵重（卵質(zhì)量/雌鳥體質(zhì)量，以排除個(gè)體大小對(duì)卵質(zhì)量的影響）卻未出現(xiàn)明顯增加（表1）。

表1　白眉雀鹛與近緣種卵重和窩卵數(shù)比較Table 1 The comparisons of egg weight and clutch size of some sylviidae species

2.3孵卵行為

白眉雀鹛從產(chǎn)下第1枚卵開始孵卵（圖1c），孵卵方式為雙親交替孵卵，孵卵期為17 d（n=1）。對(duì)1號(hào)巢，6號(hào)巢，13號(hào)巢，14號(hào)巢觀察孵卵行為，總觀察時(shí)間1 128 min，換孵34次，每次親鳥孵卵時(shí)間為（32.07±14.72）min，最長(zhǎng)為72 min，最短為7 min。觀察期內(nèi)親鳥翻卵48次，翻卵間隔為（14.13±13.80）min，最長(zhǎng)間隔為58 min，最短的間隔為1 min。

2.4育雛行為

雛鳥孵化后，親鳥會(huì)有喂食、暖雛等育雛行為。2號(hào)巢于5月3日有2只雛鳥出殼（圖1d），是本次野外工作發(fā)現(xiàn)最早孵出的1巢。雛鳥孵出后，未孵化的卵仍留于巢內(nèi)，孵化率為66.7%。對(duì)2號(hào)巢觀察育雛行為，總觀察時(shí)間380 min，白眉雀鹛育雛方式為雙親育雛，喂食間隔為（16.11± 14.14）min，最長(zhǎng)間隔54 min，最短間隔2 min；暖雛間隔為（29.00±12.44）min，間隔最長(zhǎng)47 min，最短8 min。該巢2只雛鳥于5月17日出飛，育雛期為15 d，出飛率為100%。對(duì)接近出飛的雛鳥用記號(hào)筆在跗跖上進(jìn)行個(gè)體標(biāo)記，并測(cè)量外部體征（表2）。

表2　接近出飛的雛鳥外部體征測(cè)量Table 2 The morphological measurements of the nestlings

2.5影響繁殖成功的因素

本次野外調(diào)查研究至5月18日被迫中止。發(fā)現(xiàn)的20個(gè)巢中僅1個(gè)成功出飛幼鳥，7個(gè)尚處于繁殖期內(nèi)，12個(gè)巢繁殖失敗，失敗率達(dá)60%。在這12個(gè)失敗的巢中，其中4個(gè)巢被破壞，附近無殘留卵殼，但觀察到王錦蛇（Rattus edwardsi）活動(dòng)，推測(cè)被蛇捕食；2個(gè)巢內(nèi)有被捕食后的殘留卵殼，推測(cè)為小型嚙齒類所食，以上6個(gè)巢確定繁殖失敗均在一場(chǎng)持續(xù)3 d的暴風(fēng)雨之后。另有2個(gè)巢離公路較近，巢保持完好，但是卵丟失，巢附近多次遇到當(dāng)?shù)厝嘶顒?dòng)，推測(cè)是人為破壞。另外2巢因親鳥棄巢、2巢因不明原因?qū)е路敝呈　Ｑ芯繀^(qū)域曾見紅隼（Falco tinnunculus）、蒼鷹（Accipiter gentilis）等猛禽，可能是潛在捕食者。

3　討 論

一般而言，高海拔繁殖的鳥類窩卵數(shù)較小，但是卵更大，比如青藏高原繁殖的烏鶇（Turdus merula maximus）［38］、灰腹噪鹛［13］和赭紅尾鴝（Phownicurus ochruros）［39］。比較不同海拔的金翅雀近緣種（Carduelis spp.）生活史特征，發(fā)現(xiàn)高海拔種類具有更小的窩卵數(shù)和更長(zhǎng)的孵化期［33］。分布于中亞山地和歐洲低地的24對(duì)近緣種或者同種鳥類的不同亞種生活史特征比較，同樣發(fā)現(xiàn)高海拔繁殖類群具有更小的窩卵數(shù)，更長(zhǎng)的筑巢期、孵化期和育雛期［34］。以上研究均表明高海拔繁殖鳥類為應(yīng)對(duì)惡劣環(huán)境，對(duì)后代投資的策略從數(shù)量（減少窩卵數(shù)）向質(zhì)量（卵質(zhì)量更大、孵化期和育雛期更長(zhǎng)）發(fā)生了轉(zhuǎn)變，以保證后代的成活率。白眉雀鹛現(xiàn)被列入鶯鹛科［9，40］，該類群物種隨著繁殖地海拔升高，卻未出現(xiàn)明顯的卵質(zhì)量增加現(xiàn)象，暗示高海拔繁殖鳥類產(chǎn)“小窩大卵”的趨勢(shì)在種間差異較大，普遍性還需要觀察驗(yàn)證。由于近緣類群繁殖數(shù)據(jù)積累有限，無法判斷白眉雀鹛是否會(huì)通過延長(zhǎng)孵化期或者育雛期來提升后代質(zhì)量，留待進(jìn)一步研究證實(shí)。

鳥類繁殖期，巢內(nèi)的卵或者雛鳥被捕食是影響鳥類繁殖的重要因素。巢捕食在熱帶或亞熱帶鳥類比較明顯，如熱帶繁殖的紅耳鵯（Pycnonotus jocosus）31個(gè)巢中僅9巢有幼鳥出飛，22巢繁殖失敗，天敵捕食導(dǎo)致繁殖失敗占45.45%［41］；又如在亞熱帶常綠闊葉林內(nèi)繁殖的金色鴉雀，18個(gè)巢中11巢繁殖失敗，其中8巢因天敵捕食失敗，占72.7%［17］。在高海拔繁殖的鳥類，巢捕食似乎不是失敗的主要原因，因?yàn)楹０卧礁?，鳥類天敵蛇類和小型獸類的物種多樣性越低，如在四川瓦屋山，黃額鴉雀33巢中有27巢繁殖失敗，人為干擾引發(fā)的棄巢是繁殖失敗的主要原因（74.07%），而不是巢捕食［20］；又如灰腹噪鹛38巢有17巢繁殖失敗，雛鳥被捕食僅4巢［13］。然而在本研究中，巢捕食占到失敗巢的50%，推測(cè)是由于白眉雀鹛的巢主要在灌叢和矮樹上，暴風(fēng)雨后巢的隱蔽性大大下降，導(dǎo)致巢捕食風(fēng)險(xiǎn)增高。在該研究地年降水量達(dá)2 900 mm以上，全年盛行西南風(fēng)［30］，大風(fēng)和降雨對(duì)白眉雀鹛的繁殖產(chǎn)生強(qiáng)烈影響，這些因子如何作用于其他在該地繁殖的小型鹛類，留待進(jìn)一步研究。

致謝：西南林業(yè)大學(xué)高歌、李興權(quán)同學(xué)協(xié)助野外工作，李雙智老師鑒定植物；紅河學(xué)院王劍博士鑒定蛇，謹(jǐn)致謝忱！

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（責(zé)任編輯張坤）

第1作者：王小祎（1992—），女，碩士生。研究方向：保護(hù)生物學(xué)。Email：may1992＠aliyun.com。

Breeding Ecology of Alcippe vinipectus at Pianma Pass on Gaoligong Mountain，Yunnan

Wang Xiaoyi1，Liang Dan1，2，He Yixing1，Luo Xu1
（1.Key Laboratory of Biodiversity Conservation in Southwest China，State Forestry Administration，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China；2.College of Life Sciences，Sun Yat-Sen University，Guangzhou Guangdong 510275，China）

Abstract：From March to May of 2014，the breeding ecology of 20 pairs of nesting White-browed Fulvetta （Alcippe vinipectus）was studied at Pianma Pass in Gaoligongshan National Nature Reserve.Field observations indicated that both male and female had engaged in nest construction，egg incubation and nestlings feeding.These three breeding stages lasted for 10 d，17 d，14 d（n= 1），respectively.In this breeding season，clutch size varied between 1 and 4 eggs，averaging 2.64±0.93（n=14）.Average size was（1.67±0.08）cm×（1.28±0.05）cm （n=33），average weight was（1.47±0.13）g（n=14）；During the incubation，each incubation bout for a parent bird was（32.07±14.72）min，the bird turned over the eggs every（14.13±13.80）min.The parents fed the nestlings at the interval of（16.11±14.14）min.Out of 20 nests，only 1 nest was successfully hatched by May 18，while 7 did not complete their breeding，12 failed due to predation，storms，or human disturbance.Strong winds and rainfall might be the main abiotic factors influencing their breeding.

Key words：breeding ecology，nest predation，Alcippe vinipectus，Mt.Gaoligong

通信作者：羅旭（1979—），男，副教授。研究方向：鳥類進(jìn)化與生態(tài)學(xué)。Email：xu＿luo＠aliyun.com。

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目（NSFC31101620）資助；西南林業(yè)大學(xué)云南省省級(jí)重點(diǎn)學(xué)科（林學(xué)）資助；西南地區(qū)生物多樣性保育國(guó)家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金資助。

收稿日期：2015-10-29

doi：10.11929/ j.issn.2095-1914.2016.03.031

中圖分類號(hào)：S718.63

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：2095-1914（2016）03-0181-06