柯妍 曾勇

摘要：利用陜西漢中梁山地區(qū)中二疊世早期梁山組地層中的腕足動物化石進(jìn)行了物種多樣性演變的統(tǒng)計分析，從分析結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，本區(qū)中二疊世梁山期腕足動物的物種多樣性經(jīng)歷了輻射上升—衰退下降—輻射上升期的過程，物種多樣性綜合指數(shù)由本期初始的1.116上升到最高峰的1.640而后下降為本期末的1.219。結(jié)合本地區(qū)的巖相和沉積環(huán)境，認(rèn)為這可能是受當(dāng)時的環(huán)境影響。

關(guān)鍵詞：陜西梁山地區(qū)；中二疊世早期；腕足動物；物種多樣性；演變

Abstract： Brachiopod diversity evolution of the early middle-Permian is statistical analyses on the fossils from the Liangshan Formation in Liangshan area of Hanzhong， Shaanxi province. From the analysis results， it can be found that the brachiopod species diversity of the study area experienced a process which could be divided in to three phase： radiation rise， recession fall， and radiation rise again. The synthetically index of species diversity is up to a peak of 1.640 from the initial value in this period of 1.116 and finally dropped to the 1.219 at the end of this period. It could be subject to the sedimentary environmental impact on the lithofacies of this area.

Key words： Liangshan area in Shaanxi Province； Early Middle Permian； Brachiopod； species diversity； evolution

1.引言

生物多樣性是一個涉及基因、物種和生態(tài)系統(tǒng)等三個方面的學(xué)科領(lǐng)域，它既包括了生物個體及其新攜帶的遺傳信息，也包括它們與其生境所組成的生態(tài)系統(tǒng)以及各組成部分之間的相互聯(lián)系。因此，聯(lián)合國環(huán)境規(guī)劃署在《全球生物多樣性評估》一書中給出了生物多樣性的定義：生物多樣性是所有生物種類、種內(nèi)遺傳變異和它們與生存環(huán)境構(gòu)成的生態(tài)系統(tǒng)總稱[1]。當(dāng)前， 公認(rèn)的生物多樣性是從三 個層次上進(jìn)行描述的， 即遺傳多樣性、物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)與景觀多樣性[2、3].雖然生物多樣性是現(xiàn)代生物學(xué)家提出來的， 但由于它涉及到生物物種的起源、生物物種和生態(tài)類型的發(fā)展、演化、滅絕等變化的規(guī)律， 因此， 古生物學(xué)家和古生態(tài)學(xué)家也加入到這一研究領(lǐng)彧中來。

本文以陜西梁山地區(qū)的中二疊世早期腕足動物為對象， 用數(shù)理統(tǒng)計的方法對該時期腕足類物種多樣性指數(shù)進(jìn)行研究， 以期達(dá)到總結(jié)其在演化過程中相互關(guān)系的規(guī)律的目的。

2.地質(zhì)背景材料

2.1 實測地層剖面簡介

實測地層剖面位于南鄭縣梁山鎮(zhèn)附近梁山東坡的中梁寺后山上，二疊系底部地層出露完好，富含海相動物化石[4]。梁山組總厚度9.39m，共劃分為17層。根據(jù)巖性組合特征的差異，大致可分為上中下三段，分別由灰黑色碳質(zhì)頁巖，灰黃色泥晶生物碎屑灰?guī)r，灰綠色粉砂巖及根土巖夾劣質(zhì)煤組成。

2.2 腕足動物的地層分布

在中梁寺后山地層剖面中二疊世梁山組地層剖面中發(fā)現(xiàn)的腕足動物化石，主要保存在梁山組第10～17 層的鈣質(zhì)頁巖中，經(jīng)鑒定共計有5 科8 屬14 種，其地層分布情況見圖1所示：

3.研究方法

關(guān)于物種多樣性的統(tǒng)計模式，至今為止見有幾十種物種多樣性指數(shù)的定量統(tǒng)計方法，但均無法單獨地進(jìn)行合理的描述。因此，本次研究參考了有關(guān)專家的觀點[5～8]，選用其中4個指數(shù)進(jìn)行綜合分析，最后取其算術(shù)平均值作為各層（亞群落）的物種多樣性綜合指數(shù)（Z），Z值越大，物種多樣性越高。

（1）物種豐富度指數(shù)（d）（species richness index）

我們將剖面中每一層出現(xiàn)的腕足類視為群落演替過程中的一個階段，即亞群落階段。經(jīng)過統(tǒng)計分析，利用上述公式，以每一層作為基本計算單位，逐層進(jìn)行計算，得出本區(qū)腕足類各層（亞群落）物種多樣性綜合指數(shù)（Z）計算結(jié)果如表1所示。

4.腕足動物物種多樣性演化

根據(jù)腕足動物物種多樣性綜合指數(shù)（Z）的統(tǒng)計，對本區(qū)梁山期綜合剖面進(jìn)行統(tǒng)計分析，可以發(fā)現(xiàn)本區(qū)中二疊世梁山期腕足動物的物種多樣性經(jīng)歷了2次上升期和1次下降期。

（1）腕足動物的輻射

腕足動物物種多樣性綜合指數(shù)的上升，反映了該時期腕足動物的輻射演化，本區(qū)出現(xiàn)了2次物種輻射的演變進(jìn)程。

第一次輻射演變是從第10層開始至第15層結(jié)束，Z值從第10層1.116，上升至第13層的1.636，再攀升到第15層的1.640，為中二疊世梁山期的最高峰。這一時期大致相當(dāng)于梁山期的后期。梁山期后期之初，腕足動物見有4屬4種，屬種單調(diào)，分異度低。此后，腕足動物逐漸得到發(fā)展，至第13層達(dá)到高峰，該層見有6屬9種，分別占整個梁山期總數(shù)的75.00%和64.29%。第13、15層腕足動物個體數(shù)占梁山期總個體數(shù)的51.11%。

在此期間出現(xiàn)的物種有Dictyoclostus taiyuanfuensis，D. sinoindicus，D. vishnu Radiata，Tyloplecta nankingensis，Athyris subtriangularis ，Orthotichia sp.，Marginifera typica，M. morrisi，Liosotella grandicostata，共計有9種，物種新現(xiàn)率達(dá)81.82%。

第二次輻射是從第16層開始，到第17層結(jié)束，Z值從1.147攀升至1.219。這一時期大致相當(dāng)于梁山期后期的末期。第16層僅見腕足動物3屬3種，Z值為1.147，其后小幅上升到1.219，腕足動物有3屬4種，分別占到整個梁山期總數(shù)的37.50%和28.57%。

（2）腕足動物的衰退

腕足動物物種多樣性綜合指數(shù)的急劇下降，反映了該時期腕足動物的衰退和滅絕，本區(qū)出現(xiàn)了1次物種衰退滅絕的演變進(jìn)程。

這次衰退過程是在第15、16層反映出來的，該時期大致相當(dāng)于本區(qū)梁山期后期的中期。第15層腕足動物物種多樣性綜合指數(shù)達(dá)到本區(qū)梁山期的最高峰時期，Z值為1.640，到第16層驟降為1.147，僅有3屬3種腕足動物留存，分別占到整個梁山期總數(shù)的37.50%和21.43%。

在本期末留存的物種包括有：Dictyoclostus taiyuanfuensis，Tyloplecta nankingensis，Orthotichia chekiangensis，期間腕足動物物種的消失率為62.50%，屬消失率為50.00%。

根據(jù)本區(qū)梁山期腕足動物物種多樣性綜合指數(shù)的統(tǒng)計分析，發(fā)現(xiàn)本區(qū)中二疊世梁山期腕足動物的物種多樣性經(jīng)歷了2次輻射上升期和1次衰退下降期，這可能是受當(dāng)時的環(huán)境影響。中二疊世梁山期早期，研究區(qū)一直處于海陸交互相的成煤環(huán)境，未見有腕足動物出現(xiàn)，至梁山期的中后期，華南地區(qū)海侵進(jìn)一步加劇，濱海沼澤環(huán)境代替了海陸交互相的成煤環(huán)境，期間海水進(jìn)退頻繁動蕩環(huán)境直接控制了本區(qū)腕足動物的物種多樣性。本區(qū)梁山期腕足動物化石大多出現(xiàn)在鈣質(zhì)頁巖中，代表較深水環(huán)境的灰?guī)r中反而未見腕足動物化石，這一方面可能是由于隨著水體加深，水體含氧量減少，透光性降低，且海水較為動蕩導(dǎo)致水體渾濁度增加，不適宜腕足動物生存所導(dǎo)致；另一方面，這些灰?guī)r可能為冷水型灰?guī)r，水體溫度偏低所導(dǎo)致。

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