王永歡 張娜

摘要：詳細(xì)介紹水稻對硒的吸收代謝機(jī)理以及硒在水稻中的存在形態(tài)，總結(jié)硒在促進(jìn)水稻生長發(fā)育、提高水稻產(chǎn)量和品質(zhì)方面的作用，為充分的揮硒的生理功能及提高水稻品質(zhì)提供借鑒。

關(guān)鍵詞：硒；水稻；生理功能；代謝

中圖分類號：S511 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1674-1161（2016）01-0006-03

中國營養(yǎng)學(xué)會推薦的“每日膳食中營養(yǎng)素供應(yīng)量與我國的膳食指南”中， 把硒與蛋白質(zhì)及幾種重要維生素、鈣、鐵、鋅、碘等并列為15種每日膳食必需營養(yǎng)素。中國營養(yǎng)學(xué)會推薦正常人每日需攝入硒50～200 ug，可耐受最高攝入量為400 ug/d。中國營養(yǎng)學(xué)會對我國13個(gè)省市的調(diào)查顯示，日均硒攝入量為26～32 ug，與中國營養(yǎng)學(xué)會推薦的最低限量50 ug相差甚遠(yuǎn)。

人體中硒的主要來源是食物，因此，食物含硒量直接影響人體硒營養(yǎng)水平，食品和飼料中硒的缺乏或過量，對人畜的健康產(chǎn)生直接影響，所以土壤—水稻—?jiǎng)游铩梭w食物鏈中硒營養(yǎng)問題引起水稻、動(dòng)物、食品營養(yǎng)學(xué)家和環(huán)境衛(wèi)生學(xué)家的廣泛關(guān)注，對硒的研究與應(yīng)用也逐步深入。硒含量的高低與癌癥的發(fā)病率有直接關(guān)系，因而被科學(xué)家稱之為人體微量元素中的“抗癌之王”。研究表明：硒對水稻的生長發(fā)育有良好的促進(jìn)作用，對稻米品質(zhì)的提升有良好的改善功能。水稻合理施用硒肥既能增加產(chǎn)量又能改善品質(zhì)。

1 水稻對硒的吸收代謝機(jī)理

1.1 水稻對硒的吸收

水稻通過根系和葉片吸收硒，因此，人們可以通過土壤施硒或葉面噴施等方法來生產(chǎn)富硒水稻和富硒茶等富硒農(nóng)產(chǎn)品。對通過外施Se肥（土壤施硒或葉面噴施）生產(chǎn)出的富硒農(nóng)產(chǎn)品與高硒區(qū)天然富硒農(nóng)產(chǎn)品的含硒蛋白進(jìn)行電泳分析，結(jié)果顯示二者的化學(xué)性質(zhì)相似，表明加硒生產(chǎn)的富硒農(nóng)產(chǎn)品與天然富硒農(nóng)產(chǎn)品無顯著差異。水稻吸收的硒以水溶性含硒有機(jī)化合物、可溶性亞硒酸鹽和硒酸鹽3種形式為主，水稻對不同形態(tài)無機(jī)硒的吸收率比例大致為Se6+∶Se4+∶Se=

30 000∶400∶1。其中對Se6+的利用率最高，對有機(jī)螯合態(tài)硒的利用率最低。

水稻吸收的硒主要有SeO32-和SeO42-，水稻對SeO32-和SeO42-的吸收機(jī)理不同。SeO42-依賴細(xì)胞膜上的硫轉(zhuǎn)運(yùn)體進(jìn)入細(xì)胞體內(nèi)，為逆電化學(xué)勢梯度的需能過程，屬于被動(dòng)吸收，吸收速度和數(shù)量均小于主動(dòng)吸收。水稻吸收SeO32-時(shí)不受細(xì)胞膜載體的調(diào)節(jié)，不需要能量，屬于主動(dòng)吸收，吸收過程受呼吸抑制劑（疊氮化合物或二硝基苯酚）或低溫抑制。水稻體內(nèi)轉(zhuǎn)移的硒是SeO42-形態(tài)，在轉(zhuǎn)運(yùn)過程中，SeO32-轉(zhuǎn)化為SeO42-及有機(jī)硒化合物，小部分轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部枝葉中，大部分轉(zhuǎn)運(yùn)到根部。

1.2 硒在水稻體內(nèi)的代謝

水稻通過根部的硒營養(yǎng)，由木質(zhì)部輸送到葉片的葉綠體中。葉片吸收的硒營養(yǎng)也被轉(zhuǎn)運(yùn)到葉片的葉綠體中，在葉綠體內(nèi)被還原成Hse-、Se2-，再生成蛋白質(zhì)。在這一過程中，起主要作用的酶有ATP硫酸化酶、NADPH還原酶和GSH還原酶。其中，ATP硫化酶主要起活化硒酸酶的作用，生成硒腺苷磷酸（APSe）；在NADPH還原酶和GSH還原酶的作用下，谷胱甘肽-亞硒酸鹽還原成硒代二光甘肽（Gs-Se-Gs）、硒代光甘肽（Gs-she）。硒化物和氫硒化物在胱硫醚-γ-合成酶、胱硫醚-β-裂解酶（CBS）和蛋氨酸合成酶（MS）的作用下，最終合成硒代蛋氨酸、硒代半胱氨酸等重要的中間小分子產(chǎn)物。硒代蛋氨酸和硒代半胱氨酸可作為跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)參與硒蛋白、硒核糖核酸、硒多糖、硒揮發(fā)物等物質(zhì)的合成。如硒代半胱氨酸（SeCys）可在硒代半胱氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶（SMT）的作用下生成甲基硒代半胱氨酸（MeSeCys），進(jìn)而被氧化成有機(jī)硒氧化物，如半胱氨酸硒氧化物（MeCysSeO）、生成糖或揮發(fā)性物質(zhì)二甲基二硒化物（DMDSe）等。

1.3 硒在水稻體內(nèi)的形態(tài)

水稻吸收的硒經(jīng)生物轉(zhuǎn)化生成具有生物活性的有機(jī)硒，儲存在水稻體內(nèi)。水稻中的有機(jī)硒以多種形式存在。硒能以低分子量化合物和高分子量化合物形式存在于水稻體內(nèi)。小分子形式主要是硒代氨基酸及其衍生物，如硒代半胱氨酸、硒代胱氨酸、硒-甲基硒代半胱氨酸、硒代高胱氨酸、硒代蛋氨酸等。以單分子形式存在的硒則包括硒蛋白、含硒核糖核酸、核多糖等?？偟膩碚f，水稻體內(nèi)的無機(jī)硒含量較少，只要以Se（Ⅳ）形式存在，大部分為有機(jī)硒，占總量的80%以上，以游離態(tài)的硒蛋白為主。

2 硒對水稻的生理功能

2.1 硒能刺激水稻生長發(fā)育并提高水稻產(chǎn)量和品質(zhì)

對水稻施用適量硒肥，通過減小氣孔阻力提高CO2通量，可促進(jìn)水稻的凈光合速率。施用硒肥能增加水稻有效穗和粒數(shù)，降低空秕率，提高結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量，使水稻產(chǎn)量提高。施用硒肥還能提高稻米中氨基酸的含量，增加蛋白質(zhì)、糖分、脂肪等品質(zhì)指標(biāo)。但過量的硒會使水稻中毒，并抑制其生長。

2.2 硒能促進(jìn)蛋白質(zhì)的代謝

水稻中的硒結(jié)合于水溶性蛋白上，水稻蛋白是主要富集硒的組分。一般認(rèn)為硒以2種方式來促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成代謝：一是水稻吸收的硒營養(yǎng)進(jìn)入水稻體內(nèi)后，可部分取代硫氫基（-SH）中的硫以3種硒代含硫氨基酸（Se-Met，Se-Cys，Cy-Se）的形式參與蛋白質(zhì)的合成，從而減少游離氨基酸中半胱氨酸、蛋氨酸的含量；二是硒作為植物體內(nèi)一種RNA核糖核酸鏈的必要組分?，F(xiàn)已證實(shí)水稻體內(nèi)確實(shí)存在這種具有硒代半胱氨酸殘基的tRNA，其主要生理功能是轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸并用于蛋白質(zhì)的合成。

2.3 硒能調(diào)控呼吸和光合作用代謝

研究表明，在一定范圍內(nèi)，硒能增強(qiáng)線粒體的呼吸速率和葉綠體電子的傳遞速率，但在較高濃度時(shí)則導(dǎo)致其速率降低。低濃度的硒對水稻呼吸有一定的促進(jìn)作用，而高濃度的硒則抑制其呼吸作用。硒濃度越高，抑制作用越明顯。當(dāng)硒濃度達(dá)到高限時(shí)，會對細(xì)胞膜和線粒體的結(jié)構(gòu)造成破壞，抑制酶的活性，阻礙呼吸過程的電子傳遞，降低呼吸強(qiáng)度。硫和硒屬于同族元素，其化學(xué)性質(zhì)很相似，如硒也存在-2、0、+4、+6等不同化合價(jià)態(tài)。植物體內(nèi)的硫氧還原蛋白和硫鐵蛋白在光合作用中的電子傳遞和葉綠體中酶的激活方面起到非常重要的作用。植物體內(nèi)也存在類似的硒蛋白結(jié)構(gòu)，在光合作用和呼吸作用的電子傳遞中發(fā)揮作用。

2.4 硒能促進(jìn)葉綠素的合成

硒有助于葉片內(nèi)葉綠素的積累和前體5-氨基乙酰丙酸（ALA）的形成，而葉綠素含量的提高有助于水稻的光合作用和生長代謝。硒可以通過帶有-SH氨基乙酰丙酸脫水酶（ALAD）和膽色素原脫氨酶（PBGD）兩種酶的相互作用，調(diào)控植株葉綠素的合成。

2.5 硒能提高水稻的抗逆能力

在干旱、低溫、高溫、鹽堿等不利的生長環(huán)境下，水稻體內(nèi)會產(chǎn)生大量的游離自由基，這些自由基可被超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（Cat）等相應(yīng)酶系統(tǒng)所清除，也可被GSH-Px所清除。

過氧化物酶（POD）和多酚氧化酶（PPO）是生物體內(nèi)另外兩種活性氧防御酶，而硒具有激活這些酶的作用。硒能顯著增強(qiáng)植物組織內(nèi)GSH-Px活性和提高其含量，使葉片中的丙二醛（MDA）、O2-等自由基的產(chǎn)生速率和產(chǎn)生量降低，進(jìn)而提高水稻清除體內(nèi)自由基的能力。

2.6 硒能降低大米中的重金屬含量

硒對汞的毒害效應(yīng)有拮抗作用。硒能與汞形成難溶于水的HgSe，降低汞的溶解性，從而降低植物對汞的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)。

硒能降低水稻對鎘的吸收和積累。硒可緩解鎘對水稻的毒害作用，其途徑主要有：一是抑制水稻對鎘的吸收，降低鎘的吸收量；二是抑制鎘誘導(dǎo)自由基對水稻植株的傷害；三是參與調(diào)控植物螯合肽酶的活性。該酶與重金屬離子形成螯合蛋白質(zhì)，可緩解鎘對水稻的毒害，增強(qiáng)水稻對鎘的忍耐性。

硒和砷之間有較大的化學(xué)親合力，可在植物體內(nèi)生成一種較穩(wěn)定、毒性低的硒-砷復(fù)合物，從而減輕砷對植物體內(nèi)抗氧化酶活性的抑制作用，降低砷對水稻的毒害。

在水稻上噴施硒肥，可明顯降低稻米中Pd、Cr等重金屬的含量，這是由于硒能增強(qiáng)植物的抗氧化性，并與Pd、Cr等重金屬元素形成溶解度很低的復(fù)合物。

3 結(jié)語

在適宜的濃度下，硒能促進(jìn)水稻生長代謝、提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)、增強(qiáng)水稻抗逆性、抵抗重金屬對水稻的毒害、降低稻米重金屬含量，對水稻的生長發(fā)育起著十分重要的作用。

對水稻葉面噴施適宜濃度的硒肥，通過食物鏈系統(tǒng)調(diào)節(jié)硒的數(shù)量、價(jià)態(tài)和形態(tài)，促進(jìn)硒在食物鏈中的遷移，以可更好地發(fā)揮硒有益于人類健康和畜牧業(yè)生產(chǎn)的生物效應(yīng)。