謝妍潔，朱玉懷，張大才,李雙智

(西南林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，昆明650224)

2種嵩草屬植物形態(tài)特征對(duì)生境干旱化的響應(yīng)

謝妍潔，朱玉懷，張大才1,李雙智

(西南林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，昆明650224)

摘要:該研究于西藏自治區(qū)東南部的東達(dá)山高山草甸沿生境干旱化梯度設(shè)置10個(gè)樣地，采用線性回歸方法分析優(yōu)勢(shì)種高山嵩草(Kobresia pygmaea)和矮生嵩草(K. humilis)葉片數(shù)量與其它構(gòu)件數(shù)值(分株數(shù)量、莖基直徑、根系數(shù)量和根系長(zhǎng)度)之間的關(guān)系，并采用線性回歸斜率測(cè)度分株功效、葉片萌生能力、根系分生功效和根系伸長(zhǎng)功效，以探討嵩草的分株能力、莖基生長(zhǎng)和根系生長(zhǎng)對(duì)生境干旱化過程的響應(yīng)機(jī)制。結(jié)果顯示：(1)2種嵩草植物的葉片數(shù)量與4種構(gòu)件數(shù)值均為顯著線性正相關(guān)關(guān)系。(2)隨著生境干旱化程度增加，高山嵩草分株數(shù)量增加，矮生嵩草分株受干旱抑制程度高，分株數(shù)量呈下降趨勢(shì)；2種嵩草分株功效下降，即單株葉片數(shù)量因干旱化程度增加而減少。(3)2種嵩草的莖基直徑、葉片萌生能力隨著生境干旱化程度增加而下降；高山嵩草葉片萌生能力的變化與生境干旱化梯度一致，具有連續(xù)性；矮生嵩草葉片萌生能力對(duì)生境干旱化的適應(yīng)性弱，干旱到一定程度發(fā)生驟降。(4)隨著生境干旱化，高山嵩草的根系數(shù)量和長(zhǎng)度均增加，矮生嵩草根系長(zhǎng)度增加，但數(shù)量卻無(wú)規(guī)律變化；2種嵩草的根系分生功效和根系伸長(zhǎng)功效均下降。研究表明：嵩草屬植物分布的最適宜生境為表面稍有積水的沼生生境。為適應(yīng)生境干旱化，高山嵩草降低葉片萌生率以減少蒸騰作用，增加分株數(shù)量以增強(qiáng)對(duì)空間的占有能力，并增加根系數(shù)量和長(zhǎng)度來(lái)提高對(duì)土壤水分的吸收能力，因此對(duì)干旱有較強(qiáng)適應(yīng)性且分布范圍廣；矮生嵩草只通過降低葉片萌生率，增加根系長(zhǎng)度響應(yīng)干旱化生境，其分布范圍較窄。

關(guān)鍵詞:干旱化；分株功效；葉片萌生能力；根系分生功效；根系伸長(zhǎng)功效

青藏高原是世界上面積最大的高原，是中國(guó)乃至亞洲的生態(tài)安全屏障[1-2]。高寒草甸是青藏高原最主要的植被類型[3-4]，對(duì)高原的水土保持，長(zhǎng)江、黃河源頭及中下游地區(qū)的生態(tài)平衡起著重要作用[5-7]。土壤水分是影響植被生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子，而近年來(lái)，氣候變化和人類活動(dòng)等原因?qū)е赂吆莸橥寥浪譁p少，地下水位下降[8-11]，意味著高寒生境和高山生態(tài)系統(tǒng)植物生長(zhǎng)發(fā)育的基本物理與化學(xué)環(huán)境因子被改變，對(duì)高寒區(qū)域植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生影響[12-14]。

嵩草屬(Kobresia)植物廣泛分布于高寒草甸，甚至為優(yōu)勢(shì)種和建群種。高山嵩草(K.pygmaea)和矮生嵩草(K.humilis)生活力強(qiáng)，具有耐低溫、干旱、踐踏、水土侵蝕等優(yōu)良特性[15]，是藏東南高寒草甸的優(yōu)勢(shì)種，對(duì)高山生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能有重要影響，在維持區(qū)域生態(tài)環(huán)境穩(wěn)定方面具有重要意義[16-17]。因此，研究高山嵩草和矮生嵩草形態(tài)特征在生境干旱化過程中的響應(yīng)可以更好了解嵩草植物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)性，對(duì)高山生態(tài)系統(tǒng)的變化也有一定的預(yù)警作用。

表型可塑性是生物體通過單個(gè)基因型產(chǎn)生多變的形態(tài)特征、生理狀態(tài)或行為以適應(yīng)環(huán)境的能力[18-19]，在物種的形成和進(jìn)化過程中起著至關(guān)重要的作用[20-23]。形態(tài)變化是表型可塑性的一種主要形式，植物個(gè)體通過形態(tài)特征對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)和適應(yīng)是理解植被與環(huán)境關(guān)系的基礎(chǔ)。生境干旱化過程中，在水分脅迫條件下，植物會(huì)產(chǎn)生生長(zhǎng)高度降低、比葉面積減小、葉片數(shù)量減少、功能根的數(shù)量和長(zhǎng)度增加等形態(tài)變化[24]。在極端環(huán)境中生存的高山植物面對(duì)環(huán)境變化有其特殊的形態(tài)適應(yīng)機(jī)制[25]。嵩草屬植物是克隆植物，在面對(duì)環(huán)境脅迫時(shí)其響應(yīng)機(jī)制既具有一般植物的共性，又具有克隆植物的特性[26-27]。本試驗(yàn)以高山嵩草和矮嵩草為研究對(duì)象，分析它們的分株、莖基和根系生長(zhǎng)對(duì)生境干旱化過程的響應(yīng)。因此，本研究目的為：(1)高山嵩草和矮生嵩草的分株能力、莖基生長(zhǎng)和根系生長(zhǎng)隨生境干旱化的變化；(2)生境干旱化過程中，2種嵩草分株能力、莖基生長(zhǎng)和根系生長(zhǎng)對(duì)葉片生長(zhǎng)的影響。

1研究方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于西藏自治區(qū)左貢縣東達(dá)山，屬于藏東南高原溫帶季風(fēng)半濕潤(rùn)氣候區(qū)，其垂直氣候帶為三江河谷亞寒帶。氣溫年差較小，年平均氣溫低，在0 ℃左右，最暖月平均氣溫在10 ℃以下。降雨分布不均勻，夏季降水集中，冬春季氣候干燥寒冷。植被類型為高寒草甸，以高山嵩草為建群種，伴生有矮生嵩草、大花嵩草(K.macrantha)、青藏薹草(Carexmoorcroftii)、黑褐穗薹草(C.atrofuscasubsp.minor)、高山早熟禾(Poaalpina)、極地早熟禾(P.arctica)、絲穎針茅(Stipacapillacea)等，以莎草科和禾本科植物為主。由于生境受放牧干擾嚴(yán)重，高寒草甸生境干旱化，退化嚴(yán)重，獨(dú)一味(Lamiophlomisrotata)、藍(lán)玉簪龍膽(Gentianaveitchiorum)、巴塘紫菀(Asterbatangensis)、獅牙草狀風(fēng)毛菊(Saussurealeontodontoides)、星狀風(fēng)毛菊(S.stella)、高山唐松草(Thalictrumalpinum)、高山大戟(Euphorbiastracheyi)、委陵菜(Potentillachinensis)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、球花馬先蒿(Pedicularisglobifera)等植物較常見，并在部分小區(qū)域形成優(yōu)勢(shì)種。

1.2樣地設(shè)置

研究區(qū)域地貌以高山為主，溪流貫穿于兩山之間的平地，為典型的濕地生境。樣地設(shè)置從溪邊開始，從水邊向山坡沿生境干旱化梯度設(shè)置10個(gè)樣方(圖1)，第1樣方離溪邊30 m，水深約3 cm，為水生樣方；第2樣方為沼生樣方，表面稍有積水；第3、4、5號(hào)樣方為濕生樣方，土壤表面濕潤(rùn)，用手指按壓出水；第6號(hào)樣方為中生樣方，土壤受壓不再出水；第7、8號(hào)樣方為旱生樣方；第9、10號(hào)樣方極度干旱，第10號(hào)樣方為嵩草植物的分布邊界，向樣方外延伸無(wú)嵩草分布。樣方面積為1 m × 1 m，調(diào)查樣地內(nèi)的物種組成，并采集體積為(30 × 30 × 30) cm3土樣(含地上所有植物)用于分析嵩草的生長(zhǎng)特性。取樣完成后，裝入塑料袋內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室，然后將所有植株從土壤內(nèi)完整取出，測(cè)量其形態(tài)指標(biāo)。取樣時(shí)間為2015年8月，是嵩草生長(zhǎng)最為旺盛的季節(jié)。樣地地理坐標(biāo)為29°43′12.08″～29°43′00.55″N，98°02′17.8″～98°02′15.22″E，海拔位于4 827～4 857 m(圖1)。

1.3數(shù)據(jù)測(cè)量

高山嵩草和矮生嵩草根狀莖短，地面植株叢生，為密集型克隆植物。統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣方中2種嵩草植物的數(shù)量，并隨機(jī)抽取30叢，統(tǒng)計(jì)分株數(shù)量、葉片數(shù)量、根系數(shù)量，并從每叢中選擇2株記錄每株的葉片數(shù)量和根系數(shù)量，用游標(biāo)卡尺測(cè)量植株莖基直徑，用精度為0.01 cm直尺測(cè)量根系長(zhǎng)度。

1.4數(shù)據(jù)分析

由于受放牧影響，地上生物量波動(dòng)較大，故本文以植株葉片數(shù)量作為生長(zhǎng)存活的指標(biāo)，采用線性回歸方法分析葉片數(shù)量與分株數(shù)量、莖基直徑、根系數(shù)量和根系長(zhǎng)度之間的關(guān)系，并以線性回歸方程的斜率測(cè)度植株分株、莖基、根系數(shù)量和長(zhǎng)度的增強(qiáng)生長(zhǎng)對(duì)葉片生長(zhǎng)的促進(jìn)作用，分別用分株功效、葉片萌生能力、根系分生功效、根系伸長(zhǎng)功效表示，其值越大表明對(duì)葉片生長(zhǎng)的促進(jìn)作用越大，其負(fù)值表明對(duì)葉片生長(zhǎng)不再有促進(jìn)作用。使用SPSS17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2研究結(jié)果

2.12種嵩草在樣方中的分布

高山嵩草在10個(gè)樣方中均有分布，矮生嵩草在6、9、10號(hào)樣方中無(wú)分布。2種嵩草植物在2號(hào)樣方分布數(shù)量達(dá)到最大，然后逐漸減少(表1)。

表1　不同樣方中2種嵩草植物個(gè)體數(shù)量的分布Table 1　Amount of individual in different sample plots for two species of genus Kobresia

圖1　研究區(qū)域地理位置及樣地設(shè)置示意圖Fig. 1　Location of the study area and sketch map of sample plots setting

圖2　分株數(shù)量的變化及分株數(shù)量與葉片數(shù)量的關(guān)系Fig. 2　Variation of ramet amount , and the correlation between amounts of ramets and leaves

圖3　莖基直徑的變化及莖基直徑與單株葉片數(shù)量的關(guān)系Fig. 3　Variation of diameter of base stems, and the correlation between diameter of base stem and leaf amount for each ramet

2.2分株數(shù)量

隨著生境干旱化，高山嵩草分株數(shù)量呈增加趨勢(shì)，而矮生嵩草分株數(shù)量的變化不明顯(圖2，A)。2種嵩草的葉片數(shù)量與分株數(shù)量均呈現(xiàn)為顯著線性正相關(guān)關(guān)系(R2= 0.82,P< 0.01;R2=0.67,P< 0.01, 圖2，B)。2種嵩草的分株功效在2號(hào)樣方中達(dá)到最大值，然后隨著生境干旱化呈現(xiàn)明顯的下降趨勢(shì)；高山嵩草的分株功效在8、9、10號(hào)樣方中低于1號(hào)樣方，矮生嵩草的分株功效在1號(hào)樣方中最低(圖2，C)。

2.3莖基直徑

隨著生境干旱化，高山嵩草和矮生嵩草的莖基直徑均表現(xiàn)為減小趨勢(shì)(圖3，A)。2種嵩草的葉片數(shù)量與莖基直徑為顯著線性正相關(guān)(R2= 0.37,P< 0.01;R2= 0.24,P< 0.01, 圖3，B)。隨著生境干旱化，2種嵩草葉片萌生能力下降，但矮生嵩草在干旱生境中，葉片數(shù)量與莖基直徑呈現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖3，C)。

2.4根系數(shù)量

隨著生境干旱化，高山嵩草根系數(shù)量明顯增多，而矮生嵩草則無(wú)規(guī)律性變化(圖4，A)。2種嵩草的葉片數(shù)量均與根系數(shù)量為顯著線性正相關(guān)(R2=0.36,P<0.01;R2=0.28, 圖4，B)。高山嵩草和矮生嵩草的根系分生功效在2號(hào)樣方達(dá)到最大值后逐漸減小，但高山嵩草在第8至10樣方中達(dá)到極低值，呈現(xiàn)為負(fù)值(圖4，C)。

2.5根系長(zhǎng)度

高山嵩草和矮生嵩草的根系長(zhǎng)度均隨著生境干旱化而增加(圖5，A)。2種嵩草植物的葉片數(shù)量與根系長(zhǎng)度均顯著線性正相關(guān)(R2=0.15,P<0.01;R2=0.09, 圖5，B)。高山嵩草的根系伸長(zhǎng)能力在1到7號(hào)樣方中為正值，在2號(hào)樣方達(dá)最大值，從第8號(hào)樣方開始為負(fù)值(圖5，C)；矮生嵩草的根系伸長(zhǎng)功效持續(xù)下降，在1到5號(hào)樣方中為正，到第7號(hào)樣地開始為負(fù)值(圖5，C)

圖4　根系數(shù)量的變化及根系數(shù)量與葉片數(shù)量的關(guān)系Fig. 4　Variation of root amount, and the correlation between amounts of roots and leaves

圖5　根系長(zhǎng)度的變化及根系長(zhǎng)度與單株葉片數(shù)量的關(guān)系Fig. 5　Variation of root length, and the correlation between root length and leaf amount for each ramet

3討論

干旱脅迫下植物具有一系列防御機(jī)制，包括根系發(fā)達(dá)，葉片變小，蒸騰降低，通過細(xì)胞質(zhì)增加持水能力等[28-29]?？寺≈参锟梢酝ㄟ^克隆生長(zhǎng)占據(jù)生長(zhǎng)空間進(jìn)行資源吸收、利用和共享，從而提高種群對(duì)脅迫環(huán)境的適應(yīng)性[30-31]。嵩草植物是典型的克隆植物，在水分減少的情況下，既表現(xiàn)出一般植物常有的干旱應(yīng)對(duì)機(jī)制，又發(fā)揮了克隆植物的優(yōu)勢(shì)。本研究發(fā)現(xiàn)，生境干旱化對(duì)2種嵩草屬植物表型特征既產(chǎn)生相同影響，即莖基直徑隨生境干旱化程度增加呈下降趨勢(shì)，葉片萌生能力也隨之減弱；根系長(zhǎng)度均隨水分減少而增加，根系伸長(zhǎng)功效下降；分株功效和根系分生功效均下降。但是，2種嵩草屬植物對(duì)生境干旱化的響應(yīng)也存在差異，即高山嵩草分株數(shù)量和根系數(shù)量隨生境干旱化加劇而增加，矮生嵩草分株數(shù)量呈下降趨勢(shì)，根系數(shù)量則無(wú)規(guī)律性變化。

3.1植株分株對(duì)生境干旱化的響應(yīng)

本研究中，高山嵩草的分株數(shù)呈持續(xù)增加的趨勢(shì)，與以往的研究中高山嵩草分株數(shù)隨退化程度加劇而明顯下降[32-33]或隨著放牧強(qiáng)度增加分株數(shù)先增加后驟降[34]的研究結(jié)果存在差異；矮生嵩草的分株數(shù)量隨生境干旱化程度增加而呈減小趨勢(shì)，與放牧強(qiáng)度增加條件下的分株數(shù)和葉片數(shù)量呈減小趨勢(shì)的研究結(jié)果一致[35-36]。說(shuō)明高山嵩草通過增加分株來(lái)擴(kuò)大對(duì)空間的占據(jù)，以此提高對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)能力；矮生嵩草未能通過增強(qiáng)分株能力來(lái)適應(yīng)干旱脅迫，分株能力受生境干旱化的抑制大。高山嵩草雖然分株數(shù)量增加，但其分株功效與矮生嵩草一樣受到干旱抑制，隨著干旱化程度增加，葉片數(shù)量與分株數(shù)量線性回歸的斜率下降，即單株葉片數(shù)量下降，這是嵩草植物提高空間占據(jù)能力同時(shí)又減少蒸騰作用的結(jié)果。雖然不同物種響應(yīng)有差異，但生境干旱化會(huì)顯著影響植物的分株數(shù)和葉片數(shù)量[27]。

3.2莖基直徑對(duì)生境干旱化的響應(yīng)

莖基部是葉片著生區(qū)，莖基直徑越寬表明儲(chǔ)存供葉片生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)越多。高山嵩草和矮生嵩草2種植物莖基直徑對(duì)干旱化的響應(yīng)一致，隨著生境干旱化呈下降趨勢(shì)，這與其它高原濕地植物受到干旱脅迫的響應(yīng)一致[37]。高山嵩草植株莖基對(duì)生境干旱化敏感，其莖基直徑和葉片萌生能力的變化與生境干旱化梯度一致，具有連續(xù)性；矮生嵩草莖基直徑隨生境干旱化呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但葉片萌生能力在前5個(gè)樣地變化不明顯，在干旱樣地中驟變?yōu)樨?fù)值，說(shuō)明矮生嵩草葉片萌生能力對(duì)生境干旱化適應(yīng)性弱，這直接導(dǎo)致了矮生嵩草在極度干旱環(huán)境中無(wú)分布。所以，干旱會(huì)降低植物的莖基粗度，減少植物的出葉率[13,38]。

3.3根系對(duì)生境干旱化的響應(yīng)

隨著生境干旱化，高山嵩草的根系數(shù)量增多，根系長(zhǎng)度增加；矮生嵩草根系數(shù)量無(wú)規(guī)律性變化，根系長(zhǎng)度隨著生境水分下降而顯著增加。為了適應(yīng)干旱環(huán)境，高山嵩草通過增加根系數(shù)量和根系長(zhǎng)度來(lái)增強(qiáng)根系吸收水分的能力，矮生嵩草通過增加根長(zhǎng)來(lái)獲取更多的土壤水分，但根系數(shù)量卻無(wú)相關(guān)響應(yīng)機(jī)制。干旱脅迫促使2種嵩草植物根系生長(zhǎng)的結(jié)果與草地恢復(fù)對(duì)植物群落根長(zhǎng)密度有促進(jìn)作用[39]相反。因?yàn)槿~片生長(zhǎng)受到干旱抑制，某種程度的根系數(shù)量增加和根系伸長(zhǎng)并不能得到同等程度的葉片數(shù)量增加，所以根系分生功效和根系伸長(zhǎng)功效均下降，在旱生和極干旱樣方中，高山嵩草的根系數(shù)量和根系長(zhǎng)度與葉片數(shù)量甚至呈現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，矮生嵩草的根系長(zhǎng)度與葉片數(shù)量在干旱樣方中呈現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，此時(shí)根系的生長(zhǎng)對(duì)葉片生長(zhǎng)無(wú)促進(jìn)作用，說(shuō)明為了減少蒸騰作用，增強(qiáng)吸收水分能力，2種植物的生物量朝地下部分轉(zhuǎn)移，從而干旱會(huì)改變植被根系的空間變化[14,40]。

4結(jié)論

在生境干旱化過程中，2種嵩草的分株功效、葉片萌生能力、根系分生功效和根系伸長(zhǎng)功效幾乎都在沼生生境中達(dá)到最大值，說(shuō)明地表稍有積水的沼生生境是2種嵩草的最適宜分布生境。2種嵩草屬植物構(gòu)件對(duì)生境干旱的響應(yīng)不同，高山嵩草降低葉片萌生率以減少水分蒸騰，增加分株數(shù)量以增強(qiáng)對(duì)空間的占據(jù)能力，并增加根系數(shù)量和長(zhǎng)度來(lái)提高對(duì)土壤水分的吸收，因此對(duì)干旱有較強(qiáng)適應(yīng)性且分布范圍廣。矮生嵩草只降低了葉片萌生率，增加根系長(zhǎng)度響應(yīng)生境的干旱化，其分布受到干旱的抑制程度較高，分布范圍更窄。嵩草植物對(duì)生境干旱化的適應(yīng)程度依賴于根、莖、葉多構(gòu)件的協(xié)調(diào)，僅部分構(gòu)件的響應(yīng)使植物對(duì)干旱生境的適應(yīng)程度較低，分布范圍相對(duì)狹窄。

參考文獻(xiàn):

[1]魯春霞, 謝高地, 肖玉, 等. 青藏高原生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的價(jià)值評(píng)估[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2005,24(12): 2 749-2 755.

LU C X, XIE G D, XIAO Y,etal. Ecosystem diversity and economical valuation of Qinghai-Tibet Plateau[J].ActaEcologicaSinica, 2005,24(12): 2 749-2 755.

[2] 孫鴻烈, 鄭度, 姚檀棟, 等. 青藏高原國(guó)家生態(tài)安全屏障保護(hù)與建設(shè) [J]. 地理學(xué)報(bào), 2012,67(1): 3-12.

SUN H L, ZHENG D, YAO T D,etal. Protection and construction of the national ecological security shelter zone on Tibetan Plateau [J].ActaGeographicaSinica, 2012,67(1): 3-12.

[3]周興民. 中國(guó)嵩草草甸[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 2001.

[4]王長(zhǎng)庭, 龍瑞軍,丁路明. 青藏高原高寒嵩草草甸基本特征的研究[J]. 草業(yè)科學(xué), 2004,21(8): 16-19.

WANG C T, LONG R J, DING L M. Study of alpine meadow of basic characteristic in Qinghai-Tibet Plateau[J].PrataculturalScience, 2004, 21(8): 16-19.

[5]周興民. 青海植被[M]. 西寧: 青海人民出版社, 1986.

[6]周華坤, 周立, 趙新全, 等. 青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性研究[J]. 科學(xué)通報(bào), 2006,51(1): 63-69.

ZHOU H K, ZHOU L, ZHAO X Q,etal. Research on the alpine meadow ecosystem stability of Qinghai-Tibet Plateau[J].ChineseScienceBulletin, 2006,51(1): 63-69.

[7]周華坤, 趙新全, 趙亮, 等. 青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)能力[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2008, 27(5): 697-704.

ZHOU H K, ZHAO X Q, ZHAO L,etal. Restoration capability of alpine meadow ecosystem on Qinghai-Tibetan Plateau[J].ChineseJournalofEcology, 2008,27(5): 697-704.

[8]WANG G X, CHENG G D, SHEN Y P,etal. Influence of land cover changes on the physical and chemical properties of alpine meadow soil[J].ChineseScienceBulletin, 2003,48(2): 118-124.

[9]周華坤, 趙新全, 周立, 等. 青藏高原高寒草甸的植被退化與土壤退化特征研究[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2005,14(3): 31-40.

ZHOU H K, ZHAO X Q, ZHOU L,etal. A study on correlations between vegetation degradation and soil degradation in the ‘Alpine Meadow’ of the Qinghai-Tibetan Plateau[J].ActaPrataculturaeSinica, 2005,14(3): 31-40.

[10]WANG G X, WANG Y B, LI Y S,etal. Influences of alpine ecosystem responses to climatic change on soil properties on the Qinghai-Tibet Plateau, China [J].Catena, 2007,70(3): 506-514.

[11]ZENG C, ZHANG F, WANG Q J,etal. Impact of alpine meadow degradation on soil hydraulic properties over the Qinghai-Tibetan Plateau [J].JournalofHydrology, 2013,478(2): 148-156.

[12]鄧建明. 水分梯度條件下植物群體調(diào)控的異速比例變化規(guī)律研究 [D]. 蘭州: 蘭州大學(xué), 2007.

[13]何軍, 趙聰蛟, 清華, 等. 土壤水分條件對(duì)克隆植物互花米草表型可塑性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009,29(7): 3 518-3 524.

HE J, ZHAO C J, QING H,etal. Effect of soil-water condition on morphological plasticity of clonal plantSpartinaalterniflora[J].ActaEcologicaSinica, 2009,29(7): 3 518-3 524.

[14]王長(zhǎng)庭, 王根緒, 劉偉, 等. 植被根系及其土壤理化特征在高寒小嵩草草甸退化演替過程中的變化[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2012,21(3): 409-416.

WANG C T, WANG G X, LIU W,etal. Vegetation roots and soil physical and chemical characteristics in degeneration succession of theKobresiapygmaeameadow[J].EcologyandEnvironmentSciences, 2012,21(3): 409-416.

[15]鄧德山. 青藏高原嵩草屬的研究[D]. 西寧: 中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所, 1997.

[16]ZHOU X M. A preliminary study of morphological-ecological characteristics of eight species of genusKobresiain Qinghai-Tibet plateau[J].ActaBotanicaSinica, 1979,21(2): 135-142.

[17]李巧峽, 趙慶芳, 馬世榮, 等. 嵩草屬植物研究進(jìn)展[J]. 西北師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2006,42(6): 78-82.

LI Q X, ZHAO Q F, MA S R,etal. Research progress onKobresiaspecies[J].JournalofNorthwestNormalUniversity(Natural Science), 2006,42(6): 78-82.

[18]PIGLIUCCI M. Phenotypic plasticity: beyond nature and nurture[J].Genomics, 2001,304(4): 397-399.

[19]WEST-EBERHARD M J. Phenotypic plasticity and the origins of diversity[J].AnnualReviewofEcology&Systematics, 2003,20(1): 249-278.

[20]TUFTO J. The evolution of plasticity and nonplastic spatial and temporal adaptations in the presence of imperfect environmental cues[J].AmericanNaturalist, 2000,156(2): 121-130.

[21]SULTAN S E. Phenotypic plasticity for plant development, function and life history[J].TrendsinPlantScience, 2000,5(12): 537-542.

[22]SULTAN S E. Phenotypic plasticity in plants: a case study in ecological development[J].Evolution&Development, 2003,5(1): 25-33.

[23]WANG Z, PANG X M, WU W M,etal. Modeling phenotypic plasticity in growth trajectories: a statistical framework[J].Evolution, 2014,68(1): 81-91.

[24]楊帆, 苗靈鳳, 胥曉, 等. 植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)研究進(jìn)展[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2007,13(4): 586-591.

YANG F, MIAO L F, XU X,etal. Progress in research of plant response to drought stress[J].ChineseJournalofApplied&EnvironmentalBiology, 2007,13(4): 586-591.

[25]何濤, 吳學(xué)明, 賈敬芬. 青藏高原高山植物的形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007,27(6): 2 574-2 583.

HE T, WU X M, JIA J F. Research advances in morphology and anatomy of alpine plants growing in the Qinghai-Tibet Plateau and their adaptations to environments[J].ActaEcologicaSinica, 2007,27(6): 2 574-2 583.

[26]湯章城. 植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)和環(huán)境資源的利用[J]. 植物生理學(xué)報(bào), 1994,(6): 401-405.

TANG Z C. Adaption of plants to environment and utilization of environmental resources[J].PlantPhysiologyCommunications, 1994,(6): 401-405.

[27]朱志紅, 王剛, 王孝安. 克隆植物矮嵩草對(duì)放牧的等級(jí)性反應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006,26(1): 281-290.

ZHU Z H, WANG G, WANG X A. Hierarchical responses to grazing defoliation in a clonal plantKobresiahumilis[J].ActaEcologicaSinica, 2006,26(1): 281-290.

[28]JHA P K, SEN D N. Drought avoidance byCyperusrotundus[J].FoliaGeobotanica, 1980,15(4): 387-394.

[29]KOZLOWSKI T T, PALLARDY S G. Acclimation and adaptive responses of woody plants to environmental stresses[J].BotanicalReview, 2002,68(2): 270-334.

[30]SHAN B Q, DU G Z, LIU Z H. Clonal growth ofLigulariavirgaurea: morphological responses to nutritional variation[J].ActaPhytoecologicaSinica, 2006(1): 46-51.

[31]張穎, 賈志斌, 楊持. 百里香無(wú)性系的克隆生長(zhǎng)特征[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2007,31(4): 630-636.

ZHANG Y, JIA Z B, YANG C. Clonal growth characteristics ofThymusserpyllumvar.asiaticus[J].JournalofPlantEcology, 2007,31(4): 630-636.

[32]楊元武, 李希來(lái), 解永發(fā). 放牧條件下高山嵩草生長(zhǎng)特性及其群落的變化動(dòng)態(tài)[J]. 草業(yè)與畜牧, 2005,(8): 15-17.

YANG Y W, LI X L, XIE Y F. The growth characteristics and dynamic changes of population forKobreisapygmaeain stocking condition[J].JournalofSichuanGrassland, 2005,(8): 15-17.

[33]楊元武, 李希來(lái). 不同退化程度高寒草甸高山嵩草的構(gòu)件變化[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2011,31(1): 167-171.

YANG Y W, LI X L . Modular variety ofKobresiapygmaeaon alpine meadow with different degraded levels[J].ActaBotanicaBoreali-occidentaliaSinica, 2011,31(1): 167-171.

[34]李希來(lái), 朱志紅, 楊元武, 等. 不同放牧強(qiáng)度下高山嵩草分株種群與克隆生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)[J]. 黑龍江畜牧獸醫(yī), 2003,(7): 46-47.

LI X L, ZHU Z H, YANG Y W,etal. Study on the ramet population and clonal growth ofKobresiapygmaeaunder different graze intensity[J].HelongjiangJournalofAnimalScienceandVeterinaryMedicine, 2003,(7): 46-47.

[35]李希來(lái), 朱志紅, 喬有明, 等. 不同放牧強(qiáng)度下高寒草甸矮嵩草無(wú)性系分株構(gòu)件的研究[J]. 青海畜牧獸醫(yī)雜志, 2001,31(3): 9-11.

LI X L,ZHU Z H, QIAO Y M,etal. Study on ramet modular ofKobresiahumilisclonal under different stocking intensity in alpine meadow[J].ChineseQinghaiJournalofAnimalandVeterinarySciences, 2001,31(3): 9-11.

[36]張靜, 李希來(lái), 楊元武, 等. 不同放牧強(qiáng)度下矮嵩草無(wú)性系構(gòu)件組成量化研究[J]. 畜牧與獸醫(yī), 2003,35(7): 6-8.

ZHANG J, LI X L, YANG Y W,etal. Quantitatively study on the clonal composition ofKobresiahumilisunder different stocking intensities [J].AnimalHusbandry&VeterinaryMedicine, 2003,35(7): 6-8.

[37]李娟, 林萍, 董瑜, 等. 海拔梯度對(duì)高原濕地植物形態(tài)和生理學(xué)效應(yīng)研究[J]. 植物科學(xué)學(xué)報(bào), 2013,31(4): 147-147.

LI J, LIN P, DONG Y,etal. Effect of morphology and physiology of wetland plants on plateaus at different altitudes [J].PlantScienceJournal, 2013,31(4): 147-147.

[38]YAO N R, GOUE B, ZELLER B,etal. Effect of drought on leaf development and dry matter production of the cassava (ManihotesculentaCrantz.) plant[J].TropicalAgriculture, 1988,65(1): 84-88.

[39]張燕堃, 張靈菲, 張新中, 等. 不同草地恢復(fù)措施對(duì)高寒草甸植物根系特征的影響[J]. 蘭州大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2014,(1): 107-111.

ZHANG Y K, ZHANG L F, ZHANG X Z,etal. Effects of different range restorations on the root traits of vegetation in the alpine meadow[J].JournalofLanzhouUniversity(Natural Sciences), 2014,(1): 107-111.

[40]王長(zhǎng)庭, 王啟蘭, 景增春, 等. 不同放牧梯度下高寒小嵩草草甸植被根系和土壤理化特征的變化[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2008,17(5): 9-15.

WANG C T, WANG Q L, JING Z C,etal. Vegetation roots and soil physical and chemical characteristic changes inKobresiapygmacameadow under different grazing gradients[J].ActaPrataculturaeSinica, 2008,17(5): 9-15.

(編輯:潘新社)

Response of Morphological Character to Aridification of Habitat for Two Plants of GenusKobresia

XIE Yanjie, ZHU Yuhuai, ZHANG Dacai*, LI Shuangzhi

(Faculty of Forestry, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China)

Abstract:10 sample plots were set along a gradient of aridity in the alpine meadow, the Dongda Mountain in Southeastern Tibet. Species Kobresia pygmaea and K. humilis were selected as the study materials, and liner regression analysis was used to analyze the correlation between the amount of leaf and numerical value of other components of plants, such as amount of ramet, diameter of base stem, amount of root and length of root. The slopes of liner regressions were used to measure the effect of tillering, germination ability of leaf, effect of root branching and root elongating. The results showed: (1) leaf amount and numerical value of other components of the two Kobresia plants were significantly positive liner correlated (P< 0.01). (2) With aggravation of aridification, ramet amount of K. pygmaea increased, while that of K. humilis decreased. For two plants, the tillering effect decreased, which indicated that leaf amount of per ramet reduced due to the aridification. (3) Diameter of base stem and germination ability of two plants decreased with aggravation of aridification. Germination ability of K. pygmaea was in correspondence with drought gradient; there was no regular variation of germination ability of K. humilis along the gradient of aridification, but it decreased to an extreme value when habitats presented to be very dry. (4) For plant K. pygmaea, its amount and length of root both increased; for plant K. humilis, its root length increased, but root amount showed irregular variation; the effect of root branching and root elongating both decreased along the gradient of aridification. In summary, this study showed that the most suitable habitat for Kobresia plants was marsh land with shallow water. K. pygmaea can better adapt to aridification and distributes at a wide range by lowering germination rate of leaf for decreasing transpiration, increasing ramet amount for increasing the spatial occupation ability, and increasing root amount and length to enhance the ability to absorb soil water, while K. humilis responses to aridification only by lowering germination rate of leaf and increasing root length, which shows a weak adaptation to arid habitat and distributes at a narrower range.

Key words:aridification; effect of tillering; germination ability of leaf; effect of root branching; effect of root elongating

文章編號(hào):1000-4025(2016)04-0796-08

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.04.0796

收稿日期:2016-01-15;修改稿收到日期:2016-03-22

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金(31160044)

作者簡(jiǎn)介:謝妍潔(1991-)，在讀碩士研究生，主要從事植物分類學(xué)和高山生態(tài)學(xué)研究，xieyanjie91@163.com

*通信作者:張大才，副教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事植物區(qū)系地理學(xué)與生物多樣性保護(hù)研究，dczhang24@163.com，

中圖分類號(hào):Q948.112+.3

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A