孫連蓮，周 林，賀卯蘇，顧得月，史會(huì)來，遲長鳳*

(1.浙江海洋學(xué)院海洋科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，國家海洋設(shè)施養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心，浙江舟山 316022；2.浙江省海洋水產(chǎn)研究所，浙江舟山 313021)

不同地理群體曼氏無針烏賊的形態(tài)學(xué)比較

孫連蓮1，周 林1，賀卯蘇1，顧得月1，史會(huì)來2，遲長鳳1*

(1.浙江海洋學(xué)院海洋科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，國家海洋設(shè)施養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心，浙江舟山 316022；2.浙江省海洋水產(chǎn)研究所，浙江舟山 313021)

摘要[目的]對我國海域4個(gè)不同地理群體曼氏無針烏賊的形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行比較。[方法]采用形態(tài)學(xué)分析方法，通過單因素方差分析和多重比較對舟山、溫州、廈門和湛江4個(gè)不同曼氏無針烏賊地理種群的形態(tài)學(xué)差異進(jìn)行比較。[結(jié)果]4個(gè)群體的腕式不一致，在測定的12項(xiàng)形態(tài)學(xué)指標(biāo)中4個(gè)地理群體的胴長、胴寬、鰭寬、海螵蛸殼長、海螵蛸殼高存在顯著差異。[結(jié)論]該研究結(jié)果可為曼氏無針烏賊的資源保護(hù)與開發(fā)提供一定的理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞曼氏無針烏賊；形態(tài)學(xué)；地理群體

形態(tài)學(xué)分析方法作為傳統(tǒng)的物種鑒別方法，一直作為物種分類最原始最基本的方法被應(yīng)用。從形態(tài)學(xué)和表形性狀上開展遺傳變異研究是早期經(jīng)典遺傳學(xué)的主要內(nèi)容。長期以來，物種分類、資源鑒定、生物起源和進(jìn)化研究都是以形態(tài)標(biāo)記為基本指標(biāo)，目前形態(tài)標(biāo)記仍然是分類學(xué)研究的常用方法，并已經(jīng)得到了廣泛應(yīng)用[1-3]。

曼氏無針烏賊(Sepiellajaponica)俗稱墨魚、血墨等，是我國的廣溫廣布品種，在我國的四大海域均有一定分布[4]，曾與大黃魚、小黃魚和帶魚并稱為我國東海四大經(jīng)濟(jì)海產(chǎn)[5]，集肉味鮮美、營養(yǎng)價(jià)值、藥用價(jià)值等優(yōu)點(diǎn)于一體，一直被人們譽(yù)為“海味佳品”。自20 世紀(jì)70 年代末以來，曼氏無針烏賊漁業(yè)資源的生態(tài)平衡遭到破壞，導(dǎo)致浙江漁場的曼氏無針烏賊資源幾近枯竭[6]。國內(nèi)外對曼氏無針烏賊的研究主要集中在繁殖生物學(xué)、營養(yǎng)生理和增養(yǎng)殖技術(shù)等方面[7-12]，而對曼氏無針烏賊不同地理群體的形態(tài)學(xué)特征差異與變化的研究則鮮見報(bào)道。筆者將傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)測量方法與統(tǒng)計(jì)學(xué)分析方法相結(jié)合，對我國海域4個(gè)不同地理群體的野生曼氏無針烏賊的形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行比較，以闡明不同曼氏無針烏賊群體間是否存在一定的形態(tài)差異，旨在為曼氏無針烏賊種質(zhì)資源的保護(hù)和開發(fā)提供科學(xué)依據(jù)，同時(shí)為曼氏無針烏賊的增養(yǎng)殖開發(fā)和其他基礎(chǔ)研究提供一定的參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料試驗(yàn)用野生曼氏無針烏賊為繁殖期，采自浙江舟山(ZS)、浙江溫州(WZ)、福建廈門(XM)、廣東湛江(ZJ)附近海域，共采集樣品173只，其中浙江舟山50只，浙江溫州60只，福建廈門20只，廣東湛江43只。新鮮樣品低溫保存快遞回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行各項(xiàng)形態(tài)學(xué)指標(biāo)的測量和分析。測量前樣本進(jìn)行解凍，完全解凍后進(jìn)行生物學(xué)測定。

1.2形態(tài)學(xué)測量方法采用普通電子天平稱量曼氏無針烏賊的體重(精確到0.1 g)，參照軟體部測量方法[13]測量曼氏無針烏賊的胴長、胴寬、鰭寬、眼距、腕長(1、2、3、4)(精確到0.1 cm)；采用精密電子天平稱量烏賊的內(nèi)殼重(精確到0.000 1 g)，使用0.1 mm精度的游標(biāo)卡尺測量烏賊內(nèi)殼長、內(nèi)殼寬、內(nèi)殼高(精確到0.1 mm)。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析使用Excel和Prism 6.0對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比較對不同地理群各生物學(xué)指標(biāo)進(jìn)行差異顯著性分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同地理群體曼氏無針烏賊的腕長比較由表1可知，舟山群體(ZS)、溫州群體(WZ)和湛江群體(ZJ)腕式一致，均為1<2<3<4。其中，ZJ的腕式結(jié)果與鄭曉東等[13]開展的華南沿海曼氏無針烏賊表型變異研究中的湛江群體腕式相一致；廈門群體(XM)的腕式為2<1<3<4，與鄭曉東等[13]研究的莆田群體腕式相一致。但是，4個(gè)地理群體烏賊的腕式均與張建設(shè)[14]報(bào)道的曼氏無針烏賊養(yǎng)殖群體的腕式(2<3<1<4)不同。

2.2不同地理群體曼氏無針烏賊的體重比較從圖1可以看出，4個(gè)不同地理群體的曼氏無針烏賊體重存在差異，其中繁殖季節(jié)WZ的體重最大，XM的體重最小，4個(gè)群體的體重從小到大依次為XM、ZS、ZJ、WZ。XM和ZS的體重與WZ和ZJ存在顯著差異(P<0.05)，WZ的體重與ZJ也存在顯著差異(P<0.05)。

表1　不同地理群體曼氏無針烏賊的腕長比較±SE)

注：不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。Note：Different lowercases stand for significant differences(P<0.05).圖1　不同地理群體曼氏無針烏賊的體重比較Fig.1　Body weight comparison of S.japonica in different wild populations

2.3海螵蛸形態(tài)差異從圖2可以看出，對4個(gè)不同地理群體曼氏無針烏賊的殼重、殼長、殼寬和殼高4個(gè)形態(tài)學(xué)指標(biāo)進(jìn)行比較分析，其中，ZS和XM的海螵蛸殼重差異不顯著，其他群體間差異顯著(P<0.05)(圖2A)；對海螵蛸殼長而言，4個(gè)群體之間差異顯著(圖2B)；對于海螵蛸殼寬，WZ和ZJ之間差異不顯著，其他群體間差異顯著(P<0.05)(圖2C)；對海螵蛸殼高而言，4個(gè)群體之間差異顯著(圖2D)。

2.4胴長、胴寬、鰭寬、眼距形態(tài)差異及胴長/胴寬的比較從圖3可以看出，對4個(gè)不同地理群體曼氏無針烏賊的胴長、胴寬、鰭寬和眼距進(jìn)行了比較，4個(gè)群體4個(gè)指標(biāo)之間都存在顯著差異。其中，4個(gè)群體胴長、胴寬和眼距從小到大均依次為XM、ZS、ZJ、WZ，但4個(gè)群體的鰭寬從小到大依次為XM、ZJ、WZ、ZS。

從圖4可以看出，4個(gè)不同地理群體胴長與胴寬的比值存在差異，其中WZ和ZJ不存在顯著差異，其他群體間均存在顯著差異，各群體胴長與胴寬的比值為1.31～1.59，說明4個(gè)野生地理群體的曼氏無針烏賊的體型存在較大差異。

注：同一圖片中不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。Note：Different lowercases in the same picture stand for significant differences(P<0.05).圖2　不同地理群體曼氏無針烏賊海螵蛸的形態(tài)比較Fig.2　Comparative analysis of cuttlebone of S.japonica in different wild populations

注：同一圖片中不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。Note：Different lowercases in the same picture stand for significant differences(P<0.05).圖3　不同地理群體曼氏無針烏賊胴長、胴寬、鰭寬和眼距的比較Fig.3　Comparison of mantle length，mantle width，fin width and eye distance of S.japonica in different wild populations

注：不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。Note：Different lowercases stand for significant differences(P<0.05).圖4　不同地理群體曼氏無針烏賊胴長/胴寬的比較Fig.4　Comparison of mantle length and width ratio of S.japonica in different wild populations

3討論與結(jié)論

3.1形態(tài)學(xué)比較筆者采用軟體部測量方法比較了4個(gè)不同地理群體(舟山、溫州、廈門、湛江)的曼氏無針烏賊的腕式差異，發(fā)現(xiàn)4個(gè)群體的腕式不一致。該試驗(yàn)結(jié)果與鄭曉東等[13]開展的華南沿海(莆田、湛江、深圳、南澳)曼氏無針烏賊表型變異研究中的腕式比較結(jié)果相一致。其中，湛江群體的腕式結(jié)果與鄭曉東等[13]報(bào)道的湛江群體腕式相一致，說明湛江海域群體曼氏無針烏賊經(jīng)過10多年的變遷，在腕式上沒有發(fā)生表型變異；廈門群體的腕式為2<1<3<4，與鄭曉東等[13]的調(diào)查研究的莆田群體腕式相一致；但上述4個(gè)地理群體烏賊的腕式均與2007年張建設(shè)[14]報(bào)道的曼氏無針烏賊養(yǎng)殖群體的腕式(2<3<1<4)不一致。該研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)4個(gè)不同地理群胴長/胴寬比值存在差異，各群體胴長與胴寬的比值為1.31～1.59，與董正之[15]關(guān)于我國沿海該種烏賊胴體長是寬的2 倍的結(jié)論基本保持一致，與NESIS[16]胴體寬是長的30% 左右的報(bào)道不一致。

3.2形態(tài)學(xué)指標(biāo)在不同地理群體劃分中的作用形態(tài)學(xué)指標(biāo)作為一種傳統(tǒng)的標(biāo)記方法，一直廣泛應(yīng)用于物種的群體劃分中。高天翔等[17]運(yùn)用5個(gè)分節(jié)特征和15個(gè)量度特征對青鱗小沙丁魚(Sardinellazunasi)的青島、舟山以及日本愛知、香川4個(gè)群體進(jìn)行了比較，發(fā)現(xiàn)4個(gè)群體間存在一定程度的分化，中、日群體間有明顯的差異，且其分布存在著一定程度的南北或東西的地理變化。鄭曉東等[13]對4個(gè)不同地理群體的曼氏無針烏賊的角質(zhì)顎的上顎進(jìn)行觀察和測量，發(fā)現(xiàn)冠部長b/頭蓋長a可作為一種遺傳標(biāo)記，區(qū)分不同種群。這在種群資源管理上具有重要的意義。李倩等[18]采用傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)對黃河鯉魚、野生四鼻須鯉魚、養(yǎng)殖四鼻須鯉魚和吳淞江蘇州段鯉魚的形態(tài)差異和種系關(guān)系進(jìn)行了研究，為四鼻須鯉魚這一珍貴鯉魚品系的提純復(fù)壯提供了理論依據(jù)。近年來，通過分析生物耳石微化學(xué)組成來鑒定海洋生物種群已成為一種新興手段[19]。ARGUELLES等[20]根據(jù)秘魯海域莖柔魚(Dosidicusgigas)外部形態(tài)特征參數(shù)以及耳石輪紋結(jié)構(gòu)等分析種群間的關(guān)系，推測出秘魯海域莖柔魚存在春夏季和秋冬季兩個(gè)產(chǎn)卵種群。CHEN等[21]根據(jù)耳石形態(tài)特征的顯著性差異劃分出北太平洋柔魚(Ommastrephesbartramii)存在東北太平洋柔魚和西北太平洋柔魚兩個(gè)不同的地理種群。該試驗(yàn)中海螵蛸殼長和殼高在4個(gè)不同地理群體間均存在顯著差異。由于該試驗(yàn)中采集樣品數(shù)量有限，今后可以在采集大量樣品的情況下分析海螵蛸的殼長、殼寬和殼高之間的相關(guān)性，進(jìn)而開發(fā)出一種新的基于海螵蛸的種群劃分方法。

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Morphological Analysis ofSepiellajaponicain Different Wild Populations

SUN Lian-lian, ZHOU Lin, HE Mao-su, CHI Chang-feng*et al

(National Engineering Research Center of Marine Facilities Aquaculture, School of Marine Science and Technology, Zhejiang Ocean University, Zhoushan, Zhejiang 316022)

Abstract[Objective] The aim was to compare morphological characteristics of Sepiella japonica in 4 wild populations in China sea. [Method] The morphological differences of 4 different Sepiella japonica wild populations (Zhoushan, Wenzhou, Xiamen and Zhanjiang) were compared through single factor variance analysis and multiple comparisons. [Result] The results indicated that the formulas of arms are not in consistent among 4 populations. Among 12 morphological indices, there were significant differences in mantle length, mantle width, fin width, eye distance, cuttlebone length and cuttlebone height. [Conclusion] These results provide a certain theoretical basis for protection and development of S. janonica resources.

Key wordsSepiella japonica; Morphology; Wild populations

基金項(xiàng)目浙江省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(LY15C190010)；浙江省大學(xué)生科技創(chuàng)新活動(dòng)計(jì)劃暨新苗人才計(jì)劃項(xiàng)目(2015R411002)；浙江省科研院所專項(xiàng)(2015F50055)。

作者簡介孫連蓮(1989- )，女，山東臨沂人，碩士研究生，研究方向：海洋生物學(xué)。*通訊作者，教授，博士，碩士生導(dǎo)師，從事海洋生物種質(zhì)資源開發(fā)與利用研究。

收稿日期2016-03-20

中圖分類號(hào)S 917.4；Q 954

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611(2016)11-017-03