張宏偉，黃劍堅(jiān)，韓維棟

(1.廣東省森林資源管理總站，廣東 廣州 510173；2.廣東海洋大學(xué)寸金學(xué)院，廣東 湛江 524088;3.廣東海洋大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣東 湛江 524094)

雷州半島謝鞋山群落特征沿海拔梯度變化趨勢的分析

張宏偉1，黃劍堅(jiān)2，韓維棟3

(1.廣東省森林資源管理總站，廣東 廣州 510173；2.廣東海洋大學(xué)寸金學(xué)院，廣東 湛江 524088;3.廣東海洋大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣東 湛江 524094)

摘要謝鞋山是雷州半島保護(hù)最為完整的天然地貌和生態(tài)植被地區(qū)之一，保存了中國內(nèi)陸唯一僅存的連片野生荔枝林，其植被類型為次生季雨林。通過對謝鞋山植被開展的實(shí)地調(diào)查，分析不同海拔樣帶的重要值和多樣性指數(shù)，結(jié)果表明：占有絕對的優(yōu)勢地位的喬木分別為山腳的橄欖，重要值為71.93，山腰的荔枝為84.16，山頂?shù)纳蕉庞⒅匾禐?9.99；其次，灌木為粗毛野桐，重要值74.16，山腰的毛果巴豆重要值為72.81，山頂?shù)牧_傘樹重要值為29.47；喬木層多樣性指數(shù)H、優(yōu)勢度指數(shù)D、均勻度指數(shù)J等最高的為山腳，分別為2.266 8、0.860 6、0.750 6；灌木層最高的為山頂，分別為3.191 5、0.949 1、0.883 8。樹種重要值和多樣性指數(shù)均隨著海拔梯度的變化發(fā)生明顯的變化，隨著海拔的升高，謝鞋山依次形成以橄欖、荔枝、山杜英為建群種，其樹種多樣性指數(shù)在喬木層呈現(xiàn)隨海拔升高而降低趨勢，在灌木層呈現(xiàn)隨海拔降低而呈現(xiàn)先降低后上升趨勢。

關(guān)鍵詞謝鞋山；海拔梯度；重要值；樹種群落指數(shù)；耦合模型

我國熱帶北緣地區(qū)具有或曾經(jīng)擁有發(fā)育良好的地帶性植被熱帶季雨林[1]，是雷州半島地區(qū)植被區(qū)系構(gòu)成的重要組成部分。由于長期的人為開墾活動，廣東西南部雷州半島地區(qū)的原生頂極植物群落即過渡性熱帶季雨林已經(jīng)消失殆盡，小片次生季雨林也十分珍稀罕見。對這些尚存的次生季雨林開展群落類型和物種多樣性的研究，可更好認(rèn)識其群落的組成、現(xiàn)狀和發(fā)展趨勢[2]，對雷州半島地區(qū)生態(tài)保護(hù)具有舉足輕重的意義。

物種的重要值與多樣性一直為歷代林學(xué)家、生態(tài)學(xué)家所關(guān)注，尤其是沿海拔梯度分布的格局，可綜合反映溫度、濕度、光照等多種重要因子對植被影響的變化[3,4]。不同的海拔地區(qū)，由于溫度、濕度、光照、土壤等不同因子的變化，造成不同海拔樹種種類分布上的差異，形成了不同海拔樹種有不同的生長習(xí)性，導(dǎo)致不同海拔樹種有著不同的種植和養(yǎng)護(hù)方式[5]。低海拔的謝鞋山是雷州半島保護(hù)最為完美的天然地貌和生態(tài)植被地區(qū)之一，是研究粵西地區(qū)山地植被分布及種群、群落結(jié)構(gòu)特征、生物多樣性、森林科普等最好場所，保存了中國內(nèi)陸唯一僅存的百畝連片的野生荔枝林，為南亞熱帶過渡區(qū)域，其植被類型為次生季雨林。謝鞋山與陸地山地的植被有很大的不同，樹種的多樣性可體現(xiàn)植物群落結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異，找出影響群落生物多樣性的重要因子，可更好地開展其保護(hù)與研究工作。

1研究地概況

謝鞋山位于廣東省廉江市以東6km的石城鎮(zhèn)，地理位置110°20E，21°36′N。謝鞋山海拔最高107.8m，最低31.0m，面積約86.7hm2，現(xiàn)存原始林木33.3hm2。謝鞋山成土母質(zhì)為火山巖，林地土壤為磚紅壤或紅壤,有機(jī)質(zhì)含量豐富，pH4.5～5.5。年均溫為23.5 ℃，年均降水量1 758.8mm。

2研究方法

2.1調(diào)查方法

環(huán)繞山腳在海拔31～38m設(shè)置一條寬20m×長80m樣帶，環(huán)繞山腰在海拔60～68m設(shè)置寬20m×長80m樣帶，環(huán)繞山頂在海拔98～106m設(shè)置一個寬20m×長60m樣帶(圖1)，同時在每個樣帶設(shè)置4個5m×5m灌木樣地。

于2014年7月份對喬木樣地中胸徑>5cm的樹木進(jìn)行每木檢測，記錄喬木的種類、數(shù)量、胸徑、樹高、冠幅，對灌木樣地中胸徑<5cm的樹木進(jìn)行每木檢測，記錄灌木的種類、數(shù)量、地徑、樹高和蓋度，并記錄樣方內(nèi)藤本的覆蓋率。

2.2樣地重要值和物種多樣性指數(shù)的計(jì)算

2.2.1樣地重要值的計(jì)算方式

豐富度(群落中物種數(shù)目的多少稱為豐富度)

密度=樹種數(shù)量/樣地面積

相對密度=樣地內(nèi)某一物種個體數(shù)占全部物種個體數(shù)的百分比(按樣地內(nèi)樹種株數(shù)計(jì)算)

蓋度=胸徑(或地徑)斷面積(按樣地內(nèi)樹木1.3m處樹高斷面積計(jì)算)

相對蓋度=某物種個體胸高斷面積(植物基部覆蓋面積)和/該區(qū)域全部物種胸高斷面積(植物基部覆蓋面積)之和的百分比

頻度=物種在所有樣方出現(xiàn)的次數(shù)

相對頻度=某物種的頻度/該區(qū)域全部物種頻度之和的百分比(按樹種出現(xiàn)的樣地數(shù)計(jì)算)

重要值=相對密度+相對蓋度+相對頻度[7]

綜合優(yōu)勢比〔SDR2=(密度比+蓋度比)/2×100%〕等群落構(gòu)建指標(biāo)確定各群落類型的樹種性質(zhì)(優(yōu)勢種、建群種、亞優(yōu)勢種、伴生種、偶見種或稀有種)。

2.2.2物種多樣性指數(shù)計(jì)算方式

(1)優(yōu)勢度指數(shù)(Simpson’diversityindex)：是對多樣性的反面即集中性的度量。

式中Ni為第i個物種的數(shù)量，N為所有物種的個體數(shù)之和

(2)多樣性指數(shù)(Shannon-Wienerindex)：它的計(jì)算公式表明，生物種類增多代表了群落的復(fù)雜程度增高，即H值越大，群落所含的信息量越大。

H=-∑PilnPi

式中Pi=Ni/N

(3)Pielou均勻度指數(shù)：用來測量群落中不同物種的多度分布的均勻程度。

J=H/Hmax

式中H為實(shí)際觀察的物種多樣性指數(shù)，Hmax為最大的物種多樣性指數(shù)，Hmax=lnS(S為群落中的總物種數(shù))[8]。

3結(jié)果與分析

3.1重要值分析

3.1.1喬木樣方重要值山腳喬木樣方的白欖〔Canarium album (Lour.)Raeusch.〕、山杜英〔Elaeocarpus sylvestris (Lour.)Poir.〕、絨毛潤楠(Machilus velutinaChamp.exBenth)、粗毛野桐〔Mallotus hookerianus (Seem.)Muell.Arg.〕、白木香〔Aquilaria sinensis (Lour.)Spreng.〕、猴耳環(huán)(Pithecellobium clypearia)占優(yōu)勢地位(見表1)，重要值分別為71.93、45.86、39.13、23.96、19.33、15.35，其中白欖以71.93的重要值占絕對優(yōu)勢地位，成為山腳的喬木優(yōu)勢種中的建群種。

山腰的荔枝(Litchi chinensisSonn.)、山杜英、白欖、毛果巴豆(Croton lachnocarpusBenth.)、栓葉安息香(Styrax suberifoliusHook.etArn.)、潺槁樹〔Litsea glutinosa (Lour.)C.B.Rob.〕占優(yōu)勢地位，重要值分別為84.16、68.58、31.28、21.33、10.35。其中荔枝以84.16的重要值占絕對優(yōu)勢，成為山腰的喬木優(yōu)勢種中的建群種。

山頂?shù)纳蕉庞?、荔枝、白欖、木奶?Baccaurea ramilfloraLour.)、毛果巴豆占優(yōu)勢地位，重要值分別為89.99、69.83、36.26、12.71、12.70。其中山杜英以89.99的重要值占絕對優(yōu)勢，成為山頂?shù)膯棠緝?yōu)勢種中的建群種。

表1　謝鞋山不同位置喬木樣方的主要樹種重要值統(tǒng)計(jì)　%

注：A-相對密度，B-相對蓋度，C-相對頻度，D-重要值

表2　謝鞋山不同位置灌木樣方的主要樹種重要值統(tǒng)計(jì)　%

注：A-相對密度，B-相對蓋度，C-相對頻度，D-重要值

3.1.2灌木樣方重要值山腳灌木的粗毛野桐、毛絨潤楠、九節(jié)〔Psychotria rubra (Lour.)Poir.〕、紅豆樹(Ormosia hosieiHemsl.etWils.)、紫玉盤〔Uvaria macrophyllaRoxb.var. microcarpa (Champ.)FinetetGagnep.〕、橄欖(Canarium album)、羽背山麻桿〔Alchornea rugosa (Lour.)Muell.Arg.〕占優(yōu)勢地位(見表2)，重要值分別為74.16、13.56、10.17、9.69、9.19、6.87，其中粗毛野桐以74.16的重要值成為山腳的灌木優(yōu)勢種中的最優(yōu)種。山腰的毛果巴豆、小箬竹、露兜草(Pandanus austrosinensisT.L.Wu)、九節(jié)、紫玉盤、肉實(shí)樹〔Sarcosperma laurinum (Benth.)Hook.f.〕、羅傘樹(Ardisia quinquegonaBl.)占優(yōu)勢地位，分別為72.81、22.61、20.90、19.45、18.72、13.17，其中毛果巴豆以72.81的重要值成為山腳的灌木優(yōu)勢種中的最優(yōu)種。山頂?shù)牧_傘樹、毛果巴豆、九節(jié)、紫玉盤、廣東山胡椒〔Lindera kwangtungensis (Liou)Allen〕、露兜草、輪葉木姜子(Litsea verticillataHance)占優(yōu)勢地位，重要值分別為29.47、27.60、27.30、17.38、15.61、15.00。這幾個樹種重要值相差不大，形成了共優(yōu)種群落。

3.2各樣方的多樣性

3.2.1喬木樣方多樣性從表3可得，喬木層的多樣性指數(shù)H、優(yōu)勢度指數(shù)D和均勻度指數(shù)J從山腳到山頂呈現(xiàn)遞減的趨勢。山腳喬木樹種多樣性高，喬木樹種優(yōu)勢度集中，優(yōu)勢度均勻；山腰喬木樹種多樣性比山腳低，喬木樹種優(yōu)勢度較為集中，優(yōu)勢度較為均勻；山頂喬木多樣性比山腳和山腰低，喬木樹種優(yōu)勢度較為分散，喬木樹種均勻度較為不均勻。

表3　樹種在海拔梯度上的多樣性指數(shù)變化格局

3.2.2灌木樣方多樣性從表3可得，灌木層多樣性指數(shù)H、優(yōu)勢度指數(shù)D和均勻度指數(shù)J從山腳到山頂呈現(xiàn)曲折變化的趨勢。山腳、山腰和山頂?shù)墓嗄緲浞N多樣性高，灌木樹種優(yōu)勢度集中，優(yōu)勢度均勻，無顯著性變化。其中，多樣性指數(shù)H、優(yōu)勢度指數(shù)D和均勻度指數(shù)J最高的為山頂，最低的是山腰。

4討論與結(jié)論

4.1謝鞋山樹種重要值沿海拔梯度變化的趨勢

謝鞋山喬木的重要值沿海拔梯度變化很明顯，形成三大建群種，分別是橄欖、荔枝和山杜英。橄欖在山腳的重要值為71.93，占有絕對的優(yōu)勢地位，此后隨著海拔的升高，橄欖的重要值降低，在山腰和山頂?shù)闹匾稻?0以上，依然保持著前三名的重要的優(yōu)勢地位。荔枝在山腳的重要值僅為11.34，但其重要值隨海拔的遞增而遞增，在山腰的重要值達(dá)到84.16，占有絕對的優(yōu)勢地位，此后重要值略有下降，在山頂仍以接近70成為喬木的第二優(yōu)勢種。山杜英的重要值從山腳到山腳一直保持著第二的優(yōu)勢地位，而且隨著海拔的升高而升高，到了山頂?shù)闹匾蹈哌_(dá)89.99而占有絕對的優(yōu)勢地位?？梢?，海拔因子對建群種有重要的影響。謝鞋山“大躍進(jìn)”之前以荔枝群落為主，由于“大躍進(jìn)”時期煉鋼而導(dǎo)致大量野生荔枝被砍伐[9]，目前已演替成以山杜英、橄欖和荔枝為主的建種群，山杜英占很大的優(yōu)勢地位。由于大量荔枝樹種的缺失，導(dǎo)致了伐根萌發(fā)能力極強(qiáng)的速生樹種山杜英乘機(jī)向荔枝群蔓延與擴(kuò)張[10]。生長力強(qiáng)的橄欖也在山腳下緩慢擴(kuò)張。從總體上看，以荔枝為建群種正逐漸向山杜英轉(zhuǎn)變，而在山腳部分地區(qū)正向橄欖轉(zhuǎn)變。

謝鞋山灌木的重要值沿海拔梯度變化比喬木明顯。不同的海拔高度，灌木樹種的重要值相差大，表現(xiàn)出該地區(qū)灌木植物多樣性的對海拔影響因子的高敏感性。山腳的粗毛野桐重要值為74.16，占有絕對的優(yōu)勢地位，排在第二的毛絨潤楠和排在第三的九節(jié)均與之相差較遠(yuǎn)。隨著海拔的升高，粗毛野桐的重要值迅速減少。山腰的毛果巴豆重要值為72.81，占有絕對的優(yōu)勢地位，與第二的小箬竹和第三的露兜草的相差大。隨著海拔的增加，毛果巴豆的重要值不斷減少。山頂以羅傘樹為優(yōu)勢種，毛果巴豆降為第二位，與第三的紫玉盤，第四的九節(jié)相差不大。紫玉盤和九節(jié)雖然重要值從山腳到山頂?shù)呐琶荚谇拔逦?，但其是謝鞋山分布最廣泛的灌木。

4.2謝鞋山樹種多樣性沿海拔梯度變化趨勢

謝鞋山喬木層的Shannon-Wiener指數(shù)H、Simpson指數(shù)D、Pielou均勻度指數(shù)J皆隨著海拔的升高而下降。灌木層的Shannon-Wiener指數(shù)H、Simpson指數(shù)D、Pielou均勻度指數(shù)J則隨著海拔的升高，呈現(xiàn)先下降再升高的趨勢，并在山頂達(dá)到最大值。喬木層的多樣性指數(shù)比灌木層的多樣性指數(shù)低，隨著海拔的升高而顯得越發(fā)明顯，說明該林區(qū)在未來一段時間內(nèi)將出現(xiàn)不穩(wěn)定，尤其是山頂?shù)貐^(qū)[11]。

謝鞋山海拔較低，林木多樣性之所以呈現(xiàn)出這樣的變化趨勢，除了該地區(qū)林木對海拔的高度敏感，其主要原因很可能來源于過去人為干擾和生境的差異性所造成[12]。從山腳到山腰，喬木主要是以生長緩慢和主根發(fā)達(dá)的橄欖和荔枝為建群種的樹木，因而有利于其他喬木的生長，從而使得山腳喬木的多樣性高。但由于橄欖和荔枝等生性喜陰，郁閉度較大，導(dǎo)致林下的灌木生長緩慢，因而導(dǎo)致灌木的多樣性低[13]。從山腰到山頂，生長迅速，根系發(fā)達(dá)的山杜英不斷增多，對其他喬木形成較強(qiáng)的競爭力，因而喬木多樣性低。同時，山杜英生長更新速度快，林分郁閉度較大，并形成了林窗，導(dǎo)致灌木的多樣性明顯增加[14]。

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Variation Trend of Community Characteristics of Xiexie Mountain in Leizhou Peninsula along an Altitudinal Gradient

Zhang Hongwei1,Huang Jianjian2,Han Weidong3

(1. Guangdong Provincial Forest Resource Management Station,Guangzhou 510173,China;2.Cunjin College，Guangdong Ocean University,Zhanjiang 524088,China;3. Agriculture College,Guangdong Ocean University,Zhanjiang 524094,China)

AbstractXiexie Mountain,which is the most complete one of the natural landscape and ecological vegetation area in Leizhou Peninsula,holds the only remaining wild Litchi chinensis in China inland contiguous acres;the vegetation type of Xiexie Mountain is secondary monsoon forest. Developing research of vegetation characteristics in Xiexie Mountain are important. Important values & diversity at different altitudes were analyzed on the basis of conducting field investigation on vegetation in Xiexie Mountain.Result shows that: the important value of Canarium album is 71.93 at the foot of the mountain,the important value of Litchi chinensis in mountainside is 84.16；the important value in the top of the mountain is 89.99;secondly,shrub is Mallotus hookerianus,its important value is 74.16；important value of Croton lachnocarpus in mountainside is 72.81;the important value of Ardisia quinquegona in top of the mountain is 29.47;diversity index of tree layer (H),dominance index (D),evenness index (J) are all highest at foothills,being 2.266 8,0.860 6,0.750 6,respectively;H,D & J in shrub layer are the highest,respectively,being 3.1915,0.9491,0.883 8. Species diversity and important value index of diversity index changed significantly with the change of the altitude gradient;with increasing altitude,Xiexie Mountain sequentially formed edificatory ( Canarium album, Litchi chinensis & Elaeocarpus sylvestris ) its diversity index of species appear decrease with the increase of altitude in tree layer;its diversity index of species appear decrease firstly and then increase with the decrease of the altitude in shrub layer.

Key wordsXiexie Mountain;altitude gradient;important values;community index of species;coupling model

文章編號：1005-5215(2016)06-0001-04

收稿日期：2016-04-14

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31170511)

作者簡介：張宏偉(1983-)，男，河南靈寶人，工程師，主要從事森林資源監(jiān)管方面的工作. 通訊作者：韓維棟(1963-)，男，江西贛州人， 博士，教授，主要從事樹木學(xué)研究.

中圖分類號：Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

doi:10.13601/j.issn.1005-5215.2016.06.001