葛 宇韓文昊劉大偉，3*

（1中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院?？趯?shí)驗(yàn)站，海南海口 570102；2東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150030；3黑龍江省高校寒地蔬菜生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江哈爾濱 150030）

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南瓜屬作物育種研究回顧和展望

葛 宇1韓文昊2劉大偉2，3*

（1中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院?？趯?shí)驗(yàn)站，海南?？?570102；2東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150030；3黑龍江省高校寒地蔬菜生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江哈爾濱 150030）

摘 要：針對(duì)南瓜屬作物育種研究現(xiàn)狀，對(duì)國(guó)內(nèi)外南瓜屬作物傳統(tǒng)育種中的新品種選育、品質(zhì)育種、抗性育種、農(nóng)藝性狀育種及分子育種中的種質(zhì)親緣關(guān)系、遺傳圖譜構(gòu)建、質(zhì)量與數(shù)量性狀基因定位、基因克隆等進(jìn)行了系統(tǒng)闡述。同時(shí)，提出了南瓜屬作物育種中存在的問(wèn)題，并對(duì)育種前景進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：南瓜屬作物；傳統(tǒng)育種；分子育種

葛宇，男，博士，助理研究員，專業(yè)方向：園藝作物研究，E-mail：geyu1@qq.com

南瓜屬（Cucurbita）蔬菜是人類最早栽培的蔬菜之一，長(zhǎng)期以來(lái)世界各地均有栽培。南瓜屬作物起源于美洲大陸的兩個(gè)中心地帶：一是墨西哥和中南美洲，是中國(guó)南瓜、美洲南瓜、墨西哥南瓜，還有可能是黑籽南瓜等栽培種的初生起源中心。二是南美洲的玻利維亞、秘魯南部和阿根廷北部，是印度南瓜栽培種的初生起源中心（Whitaker & Davis，1962；Esquinas-Alcazar & Gulick，1983；Sanjur et al.，2002）?，F(xiàn)在南瓜屬作物在美洲大陸大概分布有12～14個(gè)種（Andres，1990；Nee，1990；Merrick，1995）。

國(guó)內(nèi)外許多育種專家對(duì)南瓜屬作物育種做了大量研究工作，本文針對(duì)傳統(tǒng)及分子育種技術(shù)在南瓜屬作物育種工作中的進(jìn)展進(jìn)行綜述，以期為今后南瓜屬作物育種提供指導(dǎo)。

1　傳統(tǒng)育種研究

傳統(tǒng)育種經(jīng)歷了一個(gè)多世紀(jì)的發(fā)展，由于其他基礎(chǔ)學(xué)科特別是遺傳學(xué)的發(fā)展，促使育種學(xué)在理論和實(shí)踐方面均取得了較大的發(fā)展和成就。前人通過(guò)傳統(tǒng)育種方法在南瓜作物新品種選育、品質(zhì)、抗性及重要農(nóng)藝性狀育種上作出了巨大貢獻(xiàn)，并且這些方法的繼續(xù)應(yīng)用仍將能取得很大的收獲。

1.1新品種選育

發(fā)達(dá)國(guó)家對(duì)南瓜的研究起步早，研究有深度和廣度，尤其對(duì)品種資源的收集研究利用工作極為重視，早在20世紀(jì)20年代初就曾組織科學(xué)探險(xiǎn)隊(duì)在南瓜的起源地中南美洲地區(qū)進(jìn)行南瓜品種的起源、分布、數(shù)量、種類及特征特性等方面的科學(xué)研究（Whitaker & Davis，1962；Esquinas-Alcazar & Gulick，1983；Sanjur et al.，2002）。但以前南瓜類蔬菜作物在我國(guó)蔬菜研究領(lǐng)域被作為一個(gè)小的種類而不受重視，對(duì)其所做的研究不論從深度還是廣度都遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于其他主要蔬菜。從20世紀(jì)90年代后期開(kāi)始，國(guó)內(nèi)一些科研單位才陸續(xù)開(kāi)展南瓜的引種和育種工作，在肉用南瓜、籽用南瓜、砧用南瓜方面推出了一些新品種（黃河勛 等，2006；溫玲 等，2015）。

1.1.1肉用南瓜 肉用南瓜包括肉用中國(guó)南瓜、肉用印度南瓜、菜用西葫蘆，具有良好的栽培特性，對(duì)環(huán)境條件適應(yīng)性強(qiáng)，在世界范圍內(nèi)廣泛栽培。南瓜是富含食用纖維、低脂肪、高類胡蘿卜素及微量元素豐富的蔬菜，南瓜果肉中碳水化合物含量最高的超過(guò)10%；類胡蘿卜素含量高者達(dá)322 mg·kg-1；VC含量最高為239 mg·kg-1。

自20世紀(jì)90年代以來(lái)，國(guó)外已經(jīng)選育出一系列適應(yīng)不同生產(chǎn)目的及生態(tài)條件的肉用南瓜屬品種，如冬玉、牽手、碧玉、惠比壽、栗自蔓等。在國(guó)內(nèi)，以蜜本南瓜（鄭漢藩，1998）為代表的雜種一代，因其品質(zhì)優(yōu)良、產(chǎn)量高、耐貯運(yùn)的特點(diǎn)，在我國(guó)南方大面積推廣，并成為我國(guó)北方地區(qū)秋冬季節(jié)上市的主要南瓜品種之一。我國(guó)科研工作者后來(lái)從國(guó)內(nèi)外收集了較為豐富的品種資源，在此基礎(chǔ)上培育出了適合市場(chǎng)需求和適應(yīng)我國(guó)氣候和栽培條件的高品質(zhì)、豐產(chǎn)、多類型、抗性強(qiáng)的肉用南瓜系列新品種，并在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用，如吉祥1號(hào)（劉宜生 等，2001）、錦栗（嚴(yán)欽平 等，2001）、紅栗（羅伏青 等，2001）、京紅栗（李海真 等，2006）、短蔓京綠栗（賈長(zhǎng)才 等，2007）等。

1.1.2籽用南瓜 籽用南瓜是南瓜屬3個(gè)栽培種中食用種子的南瓜栽培種的總稱。籽用南瓜要求肉薄，果腔大，種子多且仁厚。其食用種子即南瓜籽（白瓜籽），營(yíng)養(yǎng)豐富，為炒貨中之佳品；由于不飽和脂肪酸含量高，又可生產(chǎn)高級(jí)植物油。

以前我國(guó)使用的籽用南瓜多為地方農(nóng)家品種，瓜籽產(chǎn)量低且不穩(wěn)定。籽用南瓜新品種選育經(jīng)過(guò)廣大科技工作者的不懈努力，目前已取得了一定進(jìn)展，先后選育出了甘南1號(hào)（孫為民 等，2002）、寶庫(kù)1號(hào)（張艷紅，2007）、 綠農(nóng)1號(hào)、梅亞雪城1號(hào)（吉新文 等，2002）、梅亞雪城2號(hào)、銀輝1號(hào)、銀輝2號(hào)（屈淑平和崔崇士，2010）等品種應(yīng)用于生產(chǎn)，為籽用南瓜的發(fā)展提供了有利的技術(shù)保障。1.1.3 砧用南瓜 選擇砧木是從事嫁接的基礎(chǔ)工作，各國(guó)都很重視砧木材料的搜集、研究和開(kāi)發(fā)利用，并投入大量人力、物力從事砧木的選育。日本、韓國(guó)等國(guó)家已經(jīng)選擇、選配出一系列適應(yīng)不同生產(chǎn)目的及生態(tài)條件，具有高抗甚至免疫以及復(fù)合抗性的專用或多用途砧用南瓜品種。如適于嫁接西瓜、甜瓜、茄子和黃瓜的砧木土佐系；耐高溫黃瓜砧木鐵盔和馬庫(kù)斯；根淺、耐濕的黃瓜砧木白菊座；越夏栽培黃瓜砧木強(qiáng)力新和等（Kato & Lou，1989；田迎宇和李世平，2015）。上世紀(jì)80年代以來(lái)，國(guó)內(nèi)一些育種單位開(kāi)展砧用南瓜育種研究，育成西瓜砧木京欣砧3號(hào) （賈長(zhǎng)才 等，2011）、京欣砧4號(hào)（李海真 等，2009）等；黃瓜砧木冀砧 10號(hào) （郄麗娟 等，2009）、綠洲天使 （曹巖坡 等，2009）、京欣砧5號(hào)（張帆 等，2011）、 京欣砧6號(hào)（李海真 等，2011）等在生產(chǎn)上應(yīng)用。

1.2品質(zhì)育種研究

南瓜的果肉中富含氨基酸、維生素、礦物質(zhì)、果膠、多糖、類胡蘿卜素等多種營(yíng)養(yǎng)成分和生物活性物質(zhì)；南瓜籽中含有大量的蛋白質(zhì)和脂肪酸。南瓜藥用保健功效成分的開(kāi)發(fā)利用已成為南瓜品質(zhì)育種研究的一個(gè)熱點(diǎn)。對(duì)于營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)性狀的變異及相關(guān)性研究，楊鵬鳴等（2006）選用20個(gè)南瓜自交系，對(duì)多個(gè)營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)性狀的變異及相關(guān)性進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，在18個(gè)品質(zhì)性狀中，β-胡蘿卜素變異系數(shù)最大，纖維的變異系數(shù)最小。在糖和干物質(zhì)之間的相關(guān)分析中，蔗糖分別與總糖和干物質(zhì)的相關(guān)性達(dá)到極顯著，說(shuō)明在影響總糖和干物質(zhì)的各因素中，蔗糖起到?jīng)Q定性作用，而總糖與干物質(zhì)之間的相關(guān)性也達(dá)到顯著。另外，果糖和葡萄糖的相關(guān)性也達(dá)到極顯著。在南瓜其他營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)性狀的相關(guān)分析中，β-胡蘿卜素與VC及蛋白質(zhì)的相關(guān)性均達(dá)到極顯著，VC與蛋白質(zhì)之間的相關(guān)性也達(dá)到極顯著，β-胡蘿卜素與纖維的相關(guān)性也達(dá)到極顯著。褚盼盼和向長(zhǎng)萍（2007）利用70份中國(guó)南瓜對(duì)相關(guān)營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)變化規(guī)律和相關(guān)性進(jìn)行了研究。所研究材料的品質(zhì)性狀平均變異系數(shù)是31.70%。其中VC含量的變異系數(shù)最大，達(dá)到60.07%；含水量的變異系數(shù)最小，為1.52%；VC、可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖含量、可溶性固形物等性狀之間的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到顯著或極顯著水平，與含水量均呈負(fù)相關(guān)。李新崢等（2009）以96份南瓜品系為材料，通過(guò)南瓜多糖、可溶性固形物含量和口感3個(gè)性狀間的遺傳相關(guān)分析，探討性狀之間的相關(guān)程度。研究表明，南瓜多糖含量與口感面度、甜度間均存在極顯著正相關(guān)；可溶性固形物含量與口感面度、甜度間也存在顯著或極顯著正相關(guān)。

在配合力研究方面，楊鵬鳴等（2011）利用16個(gè)中國(guó)南瓜自交系按Griffing雙列雜交方法Ⅳ組配成120個(gè)雜交組合，對(duì)中國(guó)南瓜VC含量的配合力進(jìn)行了比較系統(tǒng)的研究。其雜交組合的一般配合力從-4.83到2.56不等，特殊配合力從-9.88到14.90不等。不同自交系及不同組合間，配合力存在著一定的差異。周俊國(guó)等（2011）利用相同的材料對(duì)中國(guó)南瓜干物質(zhì)含量的配合力進(jìn)行了比較系統(tǒng)的研究，其雜交組合的一般配合力從-2.034到2.703不等，特殊配合力從-3.763到2.915不等。

1.3抗性育種研究

南瓜的抗性較強(qiáng)，但近年來(lái)隨著生產(chǎn)面積的不斷擴(kuò)大，規(guī)?；N植和連作的加重，南瓜病害有逐年嚴(yán)重的趨勢(shì)。許多病害如白粉病、病毒病等在有的年份和地區(qū)會(huì)大面積流行、危害嚴(yán)重，造成南瓜減產(chǎn)。對(duì)南瓜抗性遺傳機(jī)制的研究將有助于我們選育出抗病品種。

南瓜白粉病是一種分布廣泛、普遍發(fā)生的世界性病害，最早在1800年就有葫蘆科屬植物白粉病的記載。Cohen等（2003）利用從1個(gè)南瓜屬野生種中獲得的抗源，發(fā)現(xiàn)美洲南瓜白粉病抗性主要由1個(gè)不完全顯性基因控制，并將該基因命名為Pm-0。

凡種植瓜類作物的地區(qū)都會(huì)不同程度地發(fā)生病毒病。Gilbert-Albertini等（1993）通過(guò)對(duì)抗西瓜花葉2型病毒（WMV2）和西葫蘆黃化花葉病毒?。╖YMV）的中國(guó)南瓜Menina與易感病的中國(guó)南瓜Musquee de Provence雜交后代群體進(jìn)行抗病分析，發(fā)現(xiàn)西瓜花葉2型病毒病抗性是由1個(gè)顯性基因控制的，而且該基因?qū)Ψ植加诓煌赜虻?個(gè)菌株均具有抗性。另外對(duì)2種病毒共同侵染后的試驗(yàn)群體進(jìn)行分析，認(rèn)為上述2種病毒的抗性可能是由同一個(gè)顯性基因（Zym，抗西葫蘆黃化花葉病毒病顯性基因）或2個(gè)緊密連鎖的基因控制。中國(guó)南瓜Nigerian Local同時(shí)抗西葫蘆黃化花葉病毒、西瓜花葉病毒、木瓜環(huán)斑西瓜病毒和黃瓜花葉病毒。Maluf等（1997）利用抗木瓜環(huán)斑西瓜病毒病（PRSV-W）的印度南瓜ABL-010、Redlands Trailblazer與易感病印度南瓜Buttercup雜交后代的2個(gè)群體，對(duì)抗病性進(jìn)行遺傳分析。對(duì)ABL-010×Buttercup雜交后代群體進(jìn)行抗病分析，認(rèn)為抗病性狀由3個(gè)不完全顯性基因控制；對(duì)Redlands Trailblazer×Buttercup雜交后代群體進(jìn)行抗病分析，認(rèn)為抗病性狀由至少2個(gè)以加性效應(yīng)為主的基因控制。Brown等（2003）把抗4種病毒的中國(guó)南瓜Nigerian Local作為抗源與易感病的美洲南瓜雜交，利用F1、F2和BC1群體研究抗性遺傳規(guī)律。他們首先肯定了西葫蘆黃化花葉病毒病抗性是由前人發(fā)現(xiàn)的單顯性基因Zym控制的；同時(shí)發(fā)現(xiàn)西瓜花葉病毒病和黃瓜花葉病毒病抗性也是由單顯性基因控制的，被分別命名為Wmv 和Cmv，而1個(gè)單隱性基因prv控制木瓜環(huán)斑西瓜病毒病抗性。

1.4農(nóng)藝性狀育種研究

南瓜屬作物品種間的許多農(nóng)藝性狀差異顯著，不僅在葫蘆科內(nèi)，即使在其他科的蔬菜中也屬罕見(jiàn)。國(guó)內(nèi)外研究人員對(duì)南瓜作物果皮條紋、果皮顏色、生長(zhǎng)習(xí)性等農(nóng)藝性狀進(jìn)行了較為深入的研究。

果皮上深淺交互的條紋是美洲南瓜一種常見(jiàn)的農(nóng)藝性狀。Globerson（1969）通過(guò)研究美洲南瓜果皮及莖顏色的遺傳規(guī)律，發(fā)現(xiàn)青條紋的果皮較之純白色果皮為顯性，受1對(duì)顯性基因控制；深綠色莖較之淺綠色莖為顯性，也同樣受1對(duì)顯性基因控制。Paris（2000a）研究發(fā)現(xiàn)具有較窄的深色條紋的果皮由等位基因l-1St控制，對(duì)控制無(wú)條紋的淺色果皮等位基因l-1呈顯性，對(duì)控制無(wú)條紋的深色果皮等位基因L-1呈隱性。同時(shí)他發(fā)現(xiàn)較寬的條紋較之較窄的及無(wú)條紋淺色果皮為顯性，由1個(gè)基因l-1BSt控制，對(duì)無(wú)條紋深色果皮呈隱性。從基因座l-1多個(gè)等位基因的顯隱關(guān)系分析應(yīng)為L(zhǎng)-1＞l-1BSt＞l-1St＞ l-1。 Paris（2002a）又繼續(xù)對(duì)具有不規(guī)則條紋的果皮性狀進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)控制不規(guī)則條紋的基因是基因座l-1中的等位基因之一l-1iSt。通過(guò)雜交、測(cè)交，Paris（2002a）總結(jié)了幾年間對(duì)基因座l-1多個(gè)等位基因顯隱關(guān)系的研究結(jié)果，其顯隱關(guān)系應(yīng)為L(zhǎng)-1＞（l-1BSt＞ l-1St） ≥l-1iSt＞ l-1。

對(duì)于美洲南瓜，研究人員已發(fā)現(xiàn)有13個(gè)基因位點(diǎn)控制果實(shí)發(fā)育期間果皮的著色（Paris ，2000b），其中起主效作用的有3個(gè)基因（D，l-1，l-2）。D基因?qū)麑?shí)發(fā)育早期果皮的著色并不起作用或作用不明顯，從授粉10 d后作用才逐漸顯現(xiàn)。含有顯性D基因位點(diǎn)（D/-）的果實(shí)顏色將逐漸發(fā)深，而含有隱性d基因位點(diǎn)（d/d）的果實(shí)顏色不變。隱性l-1和l-2兩基因位點(diǎn)促使幼嫩果實(shí)的果皮著色較淺（Paris，2002b），而含有顯性L-1和L-2基因位點(diǎn)（L-1/-，L-2/-）的果實(shí)顏色在果實(shí)發(fā)育期逐漸加深。

美洲南瓜按生長(zhǎng)習(xí)性可分為3個(gè)類型，矮生類型、半蔓生類型和蔓生類型。Edelstein等 （1989）研究美洲南瓜生長(zhǎng)習(xí)性，發(fā)現(xiàn)矮生類型較之蔓生類型為顯性，受1對(duì)顯性基因控制。周祥麟和李海真（1991）、Wu等 （2007）研究中國(guó)南瓜生長(zhǎng)習(xí)性也得到相同的結(jié)果，而馬海龍等（2011）通過(guò)無(wú)蔓中國(guó)南瓜與蔓生異種南瓜材料的種間雜交一代表現(xiàn)，則認(rèn)為矮生類型較之蔓生類型為不完全顯性。

2　分子育種研究

隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，分子育種技術(shù)也逐漸應(yīng)用到南瓜屬作物的育種研究上，如南瓜種質(zhì)親緣關(guān)系、質(zhì)量及數(shù)量性狀定位等方面。分子育種技術(shù)大大提高了遺傳分析的準(zhǔn)確性和選育種的有效性，因而在遺傳育種領(lǐng)域愈來(lái)愈受到重視。

2.1種質(zhì)親緣關(guān)系

目前南瓜屬作物的栽培種有5個(gè)：即中國(guó)南瓜（Cucurbita moschata Duch.，俗稱倭瓜、番瓜）、印度南瓜（C．maxima Duch.，俗稱筍瓜）、美洲南瓜（C. pepo L.，俗稱西葫蘆）、灰籽南瓜（C．mixta，又名墨西哥南瓜）、黑籽南瓜（C．ficifolia）。其中中國(guó)南瓜、印度南瓜與美洲南瓜是南瓜屬作物的三大主要栽培種，在我國(guó)乃至世界各地都廣泛栽培，具有豐富的營(yíng)養(yǎng)成分和藥用價(jià)值。對(duì)于南瓜屬作物各種類特別是栽培種的進(jìn)化、分類研究，不但有助于確定其親緣關(guān)系，也有利于種質(zhì)資源的收集、整理以及育種需要。

Sanjur等（2002）根據(jù)線粒體基因nad1的內(nèi)含子序列開(kāi)發(fā)分子標(biāo)記，通過(guò)所開(kāi)發(fā)的標(biāo)記研究南瓜屬6個(gè)栽培種與6個(gè)野生種的親緣關(guān)系。結(jié)果表明，在南瓜栽培種的進(jìn)化歷程中最先出現(xiàn)的是黑籽南瓜，隨后印度南瓜與美洲南瓜幾乎同時(shí)出現(xiàn)，最后出現(xiàn)的是中國(guó)南瓜，其祖先來(lái)自于美洲南瓜，所以中國(guó)南瓜與美洲南瓜的親源關(guān)系較印度南瓜和黑籽南瓜更近。國(guó)內(nèi)研究人員通過(guò)分子標(biāo)記研究南瓜屬作物的親緣關(guān)系，同樣發(fā)現(xiàn)中國(guó)南瓜與美洲南瓜親源關(guān)系最近，與印度南瓜次之（李海真 等，2000；李俊麗 等，2005；張?zhí)烀?等，2006；趙福寬 等，2006）。另外也有學(xué)者通過(guò)分子標(biāo)記研究了南瓜多個(gè)栽培種內(nèi)種質(zhì)資源的多樣性，如中國(guó)南瓜（Youn & Chung，1998；Gwanama et al.，2000；Ferriol et al.，2004a；Chu et al.，2007；Du et al.，2011；Wu et al.，2011）、美洲南瓜（Katzir et al.，2000；Ferriol et al.，2003a；Paris et al.，2003）、印度南瓜（Ferriol et al.，2003b；Ferriol et al.，2004b），發(fā)現(xiàn)南瓜多個(gè)栽培種內(nèi)遺傳多樣性非常豐富，為南瓜栽培種雜交育種中的親本選配提供了依據(jù)，有利于南瓜優(yōu)勢(shì)育種。

2.2質(zhì)量性狀基因定位

Brown & Myers（2002）率先開(kāi)展了南瓜屬作物雜色葉片和早熟黃色外皮基因的定位分析，之后其他南瓜屬作物的基因定位研究相繼開(kāi)展。在南瓜屬作物質(zhì)量性狀方面，已對(duì)南瓜矮生、南瓜裸仁、雜色葉片等進(jìn)行了研究，并找到了一些相應(yīng)的分子標(biāo)記（表1）。

表1 南瓜屬作物質(zhì)量性狀定位研究

近等基因系通常是經(jīng)過(guò)飽和回交形成的除目標(biāo)性狀有差異，其他遺傳背景完全相同的兩個(gè)遺傳材料（品系），是定位質(zhì)量性狀基因的最佳材料。以中國(guó)南瓜矮生突變體為供體親本，以印度南瓜為輪回親本，經(jīng)過(guò)6代回交和2代自交選育出南瓜矮生近等基因純合株系，將其再與輪回親本雜交獲得的F2分離群體作為試驗(yàn)材料，李云龍等（2007）利用近等基因系和RAPD技術(shù)，發(fā)現(xiàn)RAPD標(biāo)記S1225-548與矮生基因D緊密連鎖，遺傳距離為2.29 cM。最后將該標(biāo)記成功轉(zhuǎn)化為SCAR標(biāo)記SCAR3-398。為了對(duì)矮生基因進(jìn)行精確定位，王深浩等（2011）利用相同材料將獲得的SCAR標(biāo)記SCAR3-398的特異片段序列與黃瓜基因組進(jìn)行比對(duì)，確定該標(biāo)記在黃瓜基因組中的位置。在附近1 Mbp范圍內(nèi)，設(shè)計(jì)跨內(nèi)含子PCR引物，最終發(fā)現(xiàn)新的PCR標(biāo)記IF3629與矮生基因Bu（同矮生基因D）緊密連鎖，遺傳距離為1.0 cM。該試驗(yàn)不但將遺傳距離大大減少而且將南瓜矮生基因Bu比較定位至黃瓜5號(hào)染色體上，為該基因的克隆奠定了基礎(chǔ)。

Zraidi等（2007）構(gòu)建了2個(gè)美洲南瓜遺傳圖譜，分別將南瓜裸仁基因n定位到連鎖群LGpz9和LGpc9上。根據(jù)相同標(biāo)記對(duì)2個(gè)圖譜進(jìn)行比較分析，發(fā)現(xiàn)連鎖群LGpz9與LGpc9具有同源性，定位于上述2個(gè)圖譜上的南瓜裸仁基因n可能為同一基因。Gong等（2008b）更新了Zraidi 等（2007）所構(gòu)建的1個(gè)美洲南瓜遺傳圖譜，增加其標(biāo)記密度，發(fā)現(xiàn)與南瓜裸仁基因n更緊密連鎖的RAPD標(biāo)記AB17_980，其遺傳距離為0.8 cM，比原圖譜的RAPD標(biāo)記AB17-980近2.2 cM。同時(shí)Gong等（2008a）構(gòu)建了1個(gè)中國(guó)南瓜遺傳圖譜，將南瓜裸仁基因n定位到連鎖群LGm27上。雖然Gong等（2008a）利用相同的SSR標(biāo)記，將其前期所構(gòu)建的美洲南瓜遺傳圖譜與中國(guó)南瓜遺傳圖譜進(jìn)行連鎖群比對(duì)，但由于連鎖群LGm27標(biāo)記太少，因此無(wú)法確定位于連鎖群LGm27上的控制中國(guó)南瓜的裸仁基因n是否與連鎖群LGpc9上的控制美洲南瓜的裸仁基因n位于同一連鎖群。在國(guó)內(nèi)，李智媛（2009）以美洲南瓜為試材構(gòu)建F2群體，利用AFLP技術(shù)和BSA法獲得了4個(gè)與裸仁基因n相連鎖的AFLP標(biāo)記，最近的遺傳距離為8.9 cM。

2.3遺傳圖譜的構(gòu)建

遺傳連鎖圖譜是進(jìn)行基因定位、基因克隆和標(biāo)記輔助選擇育種的重要工具，在分子遺傳育種等領(lǐng)域起著重要作用。

表2 南瓜屬作物分子遺傳圖譜匯總

南瓜屬作物近些年在構(gòu)建遺傳圖譜方面的研究還處于發(fā)展階段，從表2可以看到國(guó)內(nèi)外已發(fā)表的9個(gè)南瓜屬作物遺傳圖譜主要特征的統(tǒng)計(jì)，這些特征包括親本種類、群體類型、標(biāo)記類型和標(biāo)記數(shù)、圖譜長(zhǎng)度、標(biāo)記間平均距離及連鎖群數(shù)目等。國(guó)內(nèi)外已構(gòu)建的南瓜屬作物遺傳圖譜的群體類型全部為F2和BC1暫時(shí)性群體。南瓜屬作物遺傳圖譜的長(zhǎng)度在1 445.4～2 234 cM之間。南瓜屬作物的單倍體染色體數(shù)為20，前人構(gòu)建的南瓜屬作物遺傳圖譜的連鎖群數(shù)目在5～28之間。Gong等（2008b）構(gòu)建了富含SSR標(biāo)記的染色體基因組信息庫(kù)，對(duì)2 400個(gè)靶克隆進(jìn)行測(cè)序，設(shè)計(jì)了532條SSR引物。利用所開(kāi)發(fā)的SSR標(biāo)記，Gong等（2008a，2008b）構(gòu)建了中國(guó)南瓜和美洲南瓜2個(gè)南瓜種作物圖譜，其中美洲南瓜連鎖群數(shù)目為20，與單倍體染色體數(shù)目一致。Esteras等（2012）率先利用SNP分子標(biāo)記構(gòu)建了美洲南瓜分子遺傳圖譜，并對(duì)美洲南瓜花、果實(shí)等多個(gè)性狀的QTL位點(diǎn)進(jìn)行定位，同時(shí)還把該圖譜與黃瓜圖譜進(jìn)行同源性分析。從構(gòu)建各圖譜的親本種屬關(guān)系上分析，在3個(gè)圖譜中兩親本分別來(lái)自于不同的種類 （Weeden & Robinson，1986；Lee et al.，1995；Brown & Myers ，2002），而在另外6個(gè)圖譜中兩親本均來(lái)自于相同的種類（Zraidi et al.，2007；陳鳳真，2008；Gong et al.，2008a，2008b；Esteras et al.，2012）。對(duì)于中國(guó)南瓜、印度南瓜與美洲南瓜這三大主要栽培種，至今還沒(méi)有以兩親本均為印度南瓜的遺傳圖譜出現(xiàn)。

2.4性狀QTL定位

植物的許多重要性狀表現(xiàn)為數(shù)量性狀遺傳的特點(diǎn)，即受多個(gè)數(shù)量基因座位（QTL）和環(huán)境因子的共同作用。由于分子育種技術(shù)的發(fā)展，目前人們已經(jīng)有能力將數(shù)量性狀進(jìn)行分解，像研究質(zhì)量性狀一樣對(duì)控制數(shù)量性狀的多個(gè)基因分別進(jìn)行研究，從而使數(shù)量性狀研究取得了突破性進(jìn)展。

南瓜屬作物分子遺傳圖譜的相繼出現(xiàn)，為定位數(shù)量性狀QTL提供了首要條件，大大提高了QTL定位的精確度。Brown & Myers （2002）利用所構(gòu)建的遺傳圖譜對(duì)控制果實(shí)形狀、葉脈凹陷深度和果皮顏色等3個(gè)數(shù)量性狀基因進(jìn)行定位。他們用美洲南瓜自交系A(chǔ)0449與中國(guó)南瓜自交系Nigerian Local雜交得到F1，將A0449作為輪回親本構(gòu)建了回交群體BC1，利用RAPD標(biāo)記構(gòu)建了遺傳圖譜，通過(guò)遺傳圖譜各檢測(cè)到1個(gè)控制上述3個(gè)數(shù)量性狀的QTL位點(diǎn)。其中控制果實(shí)形狀的QTL位點(diǎn)位于第10連鎖群，距離標(biāo)記B8_900最近；控制葉脈凹陷深度的QTL位點(diǎn)位于第5連鎖群，距離標(biāo)記K11_950最近；控制果皮顏色的QTL位點(diǎn)位于第8連鎖群，距最近的標(biāo)記G17_700 9.7 cM。Esteras等（2012）利用所構(gòu)建的美洲南瓜遺傳圖譜分別對(duì)控制莖、花、果實(shí)部位的12個(gè)質(zhì)量性狀和50個(gè)數(shù)量性狀的QTL位點(diǎn)進(jìn)行定位。通過(guò)遺傳圖譜分別檢測(cè)到6個(gè)控制花的和11個(gè)控制果實(shí)的數(shù)量性狀QTL位點(diǎn)，同時(shí)還分別檢測(cè)到3個(gè)與控制莖（莖的顏色、葉腋顏色、卷須有無(wú)）相關(guān)的及1個(gè)與控制果實(shí)顏色相關(guān)的質(zhì)量性狀QTL位點(diǎn)。

2.5基因的克隆

Wu和Cao（2010）以南瓜無(wú)蔓1號(hào)自交后代分離得到的矮化突變體cga及其野生型（長(zhǎng)蔓株）為材料，通過(guò)cDNA-AFLP結(jié)合RACE技術(shù)，克隆得到1個(gè)與南瓜蔓伸長(zhǎng)相關(guān)的基因CmV1。此外，國(guó)外研究人員還克隆出西葫蘆的CAT酶基因（Ellard-Ivey et al.，1999）和CpCPK1基因（Esaka et al.，1997）。

3　存在的育種問(wèn)題

我國(guó)地域廣闊，南瓜屬作物資源相當(dāng)豐富，類型多樣，但南瓜屬作物的育種研究工作長(zhǎng)期以來(lái)一直未能得到相應(yīng)的重視，缺乏系統(tǒng)深入的研究。

在南瓜品種選育方面，由于長(zhǎng)期的不重視，現(xiàn)在許多地方都沿用地方品種，品種退化問(wèn)題嚴(yán)重，產(chǎn)量低、品質(zhì)差現(xiàn)象突出，生產(chǎn)中品種單一問(wèn)題也相當(dāng)突出。我國(guó)推廣面積最大的品種蜜本南瓜由于品質(zhì)好、產(chǎn)量高，在我國(guó)已種植多年，品種現(xiàn)已出現(xiàn)抗病性差、產(chǎn)量下降等現(xiàn)象，而且由于受日照、溫度等影響，該品種只能在長(zhǎng)江以南地區(qū)種植，生產(chǎn)上亟需推出適合北方地區(qū)種植的南瓜類型品種，以擴(kuò)大品種的適應(yīng)性，豐富品種的多樣性。另外，國(guó)內(nèi)尚未育成生態(tài)型豐富的南瓜品種。由于印度南瓜的抗病性比中國(guó)南瓜和美洲南瓜相對(duì)要差，國(guó)內(nèi)育成的印度南瓜品種中，尚未發(fā)現(xiàn)有抗病毒病和白粉病的品種，尤其是紅皮類型的西洋南瓜，如東升、紅栗、錦繡、京紅栗等均不能在高溫炎熱的秋季露地栽培。對(duì)于籽用南瓜，品種多為常規(guī)品種，現(xiàn)有品種抗性差，缺少加工專用新品種，特別是種籽和果肉中營(yíng)養(yǎng)成分高、生物活性物質(zhì)多的品種。

南瓜的營(yíng)養(yǎng)保健價(jià)值已被世界所公認(rèn)，但目前國(guó)內(nèi)外有關(guān)南瓜品質(zhì)育種改良方面的研究卻極少，大多數(shù)研究仍集中于如碳水化合物、蛋白質(zhì)、果膠、維生素等普通營(yíng)養(yǎng)成分的分析方面。病毒病、疫病和白粉病是南瓜屬作物生產(chǎn)中的重要病害，但國(guó)內(nèi)外抗病研究大多集中在抗性品種資源篩選及抗性鑒定方法等研究上，其抗性遺傳規(guī)律等基礎(chǔ)研究遠(yuǎn)滯后于生產(chǎn)。另外，南瓜屬作物品種間的許多農(nóng)藝性狀差異顯著，如莖、葉、花、果實(shí)等的顏色與形狀，即使在其他科的蔬菜內(nèi)也屬罕見(jiàn)，為南瓜屬作物育種研究提供了充足的研究材料，但目前南瓜屬作物農(nóng)藝性狀遺傳規(guī)律等基礎(chǔ)研究報(bào)道較少。

前人通過(guò)形態(tài)學(xué)、細(xì)胞遺傳學(xué)及分子遺傳學(xué)等的研究結(jié)果（Sanjur et al.，2002；區(qū)柄慶 等，2003；孫正海 等，2004），認(rèn)為中國(guó)南瓜與美洲南瓜親源關(guān)系最近，與印度南瓜次之，但上述結(jié)果與生產(chǎn)實(shí)踐中所得出的親源關(guān)系并不一致。生產(chǎn)實(shí)踐中中國(guó)南瓜與印度南瓜親和力最強(qiáng)，而與美洲南瓜雜交卻很難結(jié)籽（林德佩，2000）。

同為葫蘆科作物，從國(guó)內(nèi)外葫蘆科作物分子育種研究進(jìn)展看，南瓜屬作物研究水平要遠(yuǎn)低于黃瓜、甜瓜等作物，這與其在國(guó)內(nèi)外的經(jīng)濟(jì)價(jià)值并不匹配。南瓜屬作物分子育種研究水平較低的原因，第一，南瓜屬作物單倍體染色體數(shù)為20，而黃瓜、甜瓜單倍體染色體數(shù)分別為7和12，遠(yuǎn)少于南瓜單倍體染色體數(shù)，所以如果以相同類型的標(biāo)記構(gòu)建標(biāo)記密度相近的遺傳圖譜，構(gòu)建南瓜屬作物遺傳圖譜所花費(fèi)的人力、物力均遠(yuǎn)多于構(gòu)建黃瓜、甜瓜遺傳圖譜的花費(fèi)。第二，前期所構(gòu)建的遺傳圖譜所含標(biāo)記大多為隨機(jī)性標(biāo)記，對(duì)于已定位于圖譜上的一些重要性狀的QTL或基因，不便于實(shí)驗(yàn)室間的交流，阻礙了分子育種研究進(jìn)程。第三，研究人員對(duì)南瓜基因組公布的數(shù)據(jù)較少，截止到2016年3月2日，在NCBI上發(fā)表的南瓜屬EST序列僅1 542條，遠(yuǎn)少于同為葫蘆科的黃瓜屬的140 590條及西瓜屬的12 617條，因此根據(jù)南瓜基因組序列所開(kāi)發(fā)的引物較少。

4　未來(lái)研究展望

在今后的研究中，對(duì)于傳統(tǒng)育種基礎(chǔ)研究，首先，應(yīng)該進(jìn)一步開(kāi)展國(guó)內(nèi)外種質(zhì)資源的引進(jìn)與創(chuàng)新，拓寬育種材料的遺傳背景；開(kāi)展雜交新品種選育研究，尤其是籽肉兩用或籽用專用新品種，保持我國(guó)南瓜育種的可持續(xù)發(fā)展。其次，南瓜屬作物營(yíng)養(yǎng)豐富，在南瓜屬作物品質(zhì)育種研究中，應(yīng)重視營(yíng)養(yǎng)成分，尤其是功能成分生理代謝途徑的研究。第三，在南瓜屬作物抗病育種研究中，應(yīng)系統(tǒng)地對(duì)抗不同生理小種病菌的遺傳規(guī)律進(jìn)行研究。最后，應(yīng)根據(jù)不同的地域、生產(chǎn)季節(jié)和消費(fèi)要求，制定不同的育種目標(biāo)，應(yīng)對(duì)與生產(chǎn)緊密聯(lián)系的南瓜屬作物主要經(jīng)濟(jì)農(nóng)藝性狀遺傳規(guī)律進(jìn)行全面深入研究，選育出具有較高價(jià)值的品種，使基礎(chǔ)研究成果較快地轉(zhuǎn)化為生產(chǎn)力。

對(duì)于分子育種研究，應(yīng)根據(jù)科研情況，適時(shí)地開(kāi)發(fā)特異性的錨定標(biāo)記及高密度南瓜屬作物遺傳圖譜，它們是重要農(nóng)藝性狀定位（QTL）、分子標(biāo)記輔助選擇育種（marker-assisted selection，MAS）、功能基因克隆及比較基因組學(xué)等研究的基礎(chǔ)。至今國(guó)內(nèi)外所開(kāi)發(fā)的圖譜中還沒(méi)有1個(gè)遺傳圖譜可作為公共參考遺傳圖譜。未來(lái)，其他學(xué)者可通過(guò)開(kāi)發(fā)南瓜錨定標(biāo)記將各連鎖群與公共參考圖譜對(duì)應(yīng)起來(lái)，從而根據(jù)連鎖群與染色體對(duì)應(yīng)的結(jié)果，將已定位的一些重要性狀的QTL或基因定位于參考圖譜，便于實(shí)驗(yàn)室間的交流。

黃瓜全基因組測(cè)序計(jì)劃已于2009年底完成，序列信息已經(jīng)公布（Huang et al.，2009）。該信息同樣為南瓜屬作物某些重要基因的克隆和功能研究提供了有利的資源平臺(tái)，也能彌補(bǔ)南瓜基因組公布的數(shù)據(jù)較少的事實(shí)。王深浩等（2011）利用比較基因組學(xué)，將與南瓜矮生基因連鎖的標(biāo)記比較定位至黃瓜染色體，并利用黃瓜基因組序列開(kāi)發(fā)了與矮生基因緊密連鎖的標(biāo)記，為該基因的圖位克隆奠定了基礎(chǔ)。

傳統(tǒng)育種技術(shù)包括雜交育種、誘變育種、單倍體育種等；分子育種技術(shù)主要包括基因工程育種和分子標(biāo)記輔助選擇，但其核心仍然是傳統(tǒng)育種手段和方法。筆者認(rèn)為傳統(tǒng)育種一般是直接改變植株的遺傳性，宏觀上進(jìn)行優(yōu)良品種篩選；而分子育種是從基因這個(gè)微觀層面上予以改造和標(biāo)記，再在植株上進(jìn)行表達(dá)。當(dāng)今分子育種技術(shù)作為傳統(tǒng)育種技術(shù)的補(bǔ)充，給育種者提供新工具、新基因型和新概念，以便解決育種者面臨的緊迫問(wèn)題。Ferriol等（2004b）和Chu等（2007）便通過(guò)綜合傳統(tǒng)形態(tài)和現(xiàn)代分子標(biāo)記分別研究了中國(guó)和印度南瓜種內(nèi)種質(zhì)資源的多樣性，為育種者對(duì)中國(guó)和印度南瓜雜交育種中的親本選配提供了更加準(zhǔn)確的依據(jù)。

參考文獻(xiàn)

曹巖坡，馮賀敬，代鵬，全秀偉，戴素英．2009．黃瓜嫁接砧木用南瓜新品種‘綠洲天使’．園藝學(xué)報(bào)，36（10）：1553-1554.

陳鳳真．2008．西葫蘆農(nóng)藝性狀的遺傳、遺傳圖譜的構(gòu)建及遺傳多樣性的研究〔博士論文〕．泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué).

褚盼盼，向長(zhǎng)萍．2007．中國(guó)南瓜營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的變化規(guī)律和相關(guān)性．中國(guó)蔬菜，（12）：15-19.

黃河勛，林毓娥，梁肇均．2006．我國(guó)南瓜育種研究現(xiàn)狀及展望．廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，（1）：18-20.

吉新文，吉小平，丁春利．2002．梅亞雪城1號(hào)大片籽用南瓜新品種的選育研究．中國(guó)西瓜甜瓜，（2）：17-19.

賈長(zhǎng)才，李海真，屈廣琪，張帆．2007．優(yōu)質(zhì)南瓜（筍瓜）新品種短蔓京綠栗的選育．中國(guó)蔬菜，（5）：31-33.

賈長(zhǎng)才，李海真，張帆，姜立綱．2011．甜瓜、西瓜專用砧木品種——京欣砧 3號(hào)的選育和推廣．中國(guó)瓜菜，24（5）：28-31.

李海真，許勇，武峻新，王永健，郭軍，壽森炎．2000．南瓜屬三個(gè)種的親緣關(guān)系與品種的分子鑒定研究．農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)，8（2）：161-164.

李海真，賈長(zhǎng)才，張帆．2006．優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)早熟南瓜新品種京紅栗的選育．中國(guó)蔬菜，（1）：27-29.

李海真，宮國(guó)義，張帆，賈長(zhǎng)才，姜立綱．2009．西瓜專用砧木——京欣砧 4號(hào)的選育.長(zhǎng)江蔬菜，（2）：61-63.

李海真，張帆，賈長(zhǎng)才，姜立綱，張國(guó)裕．2011．黃瓜專用砧木品種京欣砧6 號(hào)的選育．中國(guó)瓜菜，24（2）：18-20.

李俊麗，向長(zhǎng)萍，張宏榮，楊靜．2005．南瓜種質(zhì)資源遺傳多樣性的RAPD分析．園藝學(xué)報(bào)，32（5）：834-839.

李新崢，楊鵬鳴，范文秀，劉振威，杜曉華．2009．南瓜多糖及可溶性固形物含量與口感性狀相關(guān)性分析.中國(guó)蔬菜，（4）：26-29.

李云龍，李海真，崔崇士，張海英，宮國(guó)義．2007．與南瓜矮生基因連鎖的分子標(biāo)記．農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)，15（2）：279-282.

李智媛．2009．美洲南瓜裸仁基因的AFLP分子標(biāo)記〔碩士論文〕.哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué).

林德佩．2000．南瓜植物的遺傳基因及種間雜交．中國(guó)西瓜甜瓜，（3）：41-44.

劉宜生，王長(zhǎng)林，崔力琴，張秀德，王迎杰，溫鳳英，張學(xué)杰．2001．早熟南瓜吉祥1號(hào)的選育．中國(guó)蔬菜，（1）：24-25．

羅伏青，董亞靜，孫小武．2001．南瓜新品種紅栗的選育．湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，27（4）：286-288．

馬海龍，智海英，岳青，梁燕平，苗如意．2011．中國(guó)南瓜無(wú)蔓性狀種間遺傳研究.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，27（13）：219-222.

郄麗娟，齊鐵權(quán)，蘇俊坡，韓建會(huì)．2009．黃瓜砧木用南瓜新品種‘冀砧10號(hào)’．園藝學(xué)報(bào)，36（2）：308.

區(qū)炳慶，任吉君，何麗爛．2003．不同品種南瓜POD及PPO同工酶的比較研究．武漢植物學(xué)研究，21（1）：77-80.

屈淑平，崔崇士．2010．籽用南瓜新品種銀輝2號(hào)的選育．中國(guó)蔬菜，（12）：83-84.

孫為民，鄧少華，劉玉純，張瑞嶺，徐鐵生，林令堂．2002．籽用南瓜甘南1號(hào)的選育．中國(guó)蔬菜，（4）：32-33.

孫正海，李躍建，宋明，楊武云，房超，劉小?。?004．南瓜屬三個(gè)種種質(zhì)的遺傳多樣性．西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，17（1）：71-73.

田迎宇，李世平．2015．茄科葫蘆科蔬菜砧木遺傳選育綜述．山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，43（2）：244-248.

王深浩，李海真，張忠華，賀俊，賈長(zhǎng)才，張帆，黃三文．2011．南瓜矮生基因Bu的比較定位.園藝學(xué)報(bào)，38（1）：95-100.

溫玲，趙丹，朱子成，趙松，楊帆．2015．俄羅斯南瓜種質(zhì)資源引進(jìn)及綜合性狀評(píng)價(jià)．北方園藝，（19）：11-13.

嚴(yán)欽平，羅伏青，孫小武，匡華夫．2001．優(yōu)質(zhì)南瓜新品種錦栗．中國(guó)蔬菜，（1）：47-48．

楊鵬鳴，李桂榮，李孝偉，李新崢．2006．南瓜主要營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)性狀的變異及相關(guān)性研究．中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，22（2）：285-288.

楊鵬鳴，周俊國(guó)，李新錚．2011．中國(guó)南瓜Vc含量配合力的研究．湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，（3）：12-14.

張帆，賈長(zhǎng)才，姜立綱，張國(guó)裕，李海真．2011．黃瓜專用砧木品種京欣砧5號(hào)的選育．中國(guó)蔬菜，（4）：73-75.

張?zhí)烀?，屈冬玉，王長(zhǎng)林，王迎杰，劉宜生．2006．南瓜屬4個(gè)栽培種親源關(guān)系的AFLP分析.中國(guó)蔬菜，（1）：11-14.

張艷紅．2007．裸仁南瓜綠農(nóng)1號(hào)的選育及高產(chǎn)栽培技術(shù)．作物雜志，（1）：73-74.

趙福寬，李海英，趙曉萌．2006．南瓜種質(zhì)資源親緣關(guān)系的RAPD分析．分子植物育種，4（3S）：45-50.

鄭漢藩．1998．白沙蜜本南瓜．長(zhǎng)江蔬菜，（1）：21．

周俊國(guó)，楊鵬鳴，李新崢．2011．中國(guó)南瓜干物質(zhì)含量配合力的研究．廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，（4）：53-55.

周祥麟，李海真．1991．中國(guó)南瓜無(wú)蔓性狀的遺傳性及其生產(chǎn)利用的研究．山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，（1）：1-7.

Andres T C．1990．Evidence for multiple domestications of Cucurbita pepo//Bates D M，Robinson R W，Jeffrey C．Biology and Utilization of the Cucurbitaceae．Ithaca：Cornell University Press：102-119.

Brown R N，Myers J R．2002．A genetic map of squash（Cucurbita sp.）with randomly amplified polymorphic DNA markers and morphological markers．Journal of the American Society for Horticultural Science，127（4）：568-575.

Brown R N，Herrera B A，Myers J R，Jahn M M．2003．Inheritance of resistance to four cucurbit viruses in Cucurbita moschata．Euphytica，129：253-258.

Chu P P，Xiang C P，Zhang C X，Liu C P．2007．Genetic diversity of Cucurbita moschata genotypes revealed by RAPD markers and agronomic traits．Journal of Nuclear Agricultural Sciences，21（5）：441-444.

Cohen R，Hanan A，Paris H S．2003．Single-gene resistance to powdery mildew in zucchini squashes （Cucurbita pepo）．Euphytica，130：433-441.

Du X H，Sun Y D，Li X Z，Zhou J G，Li X M．2011．Genetic divergence among inbred lines in Cucurbita moschata from China．Scientia Horticulturae，127：207-213.

Edelstein M，Paris H S，Nerson H．1989．Dominance of bush growth habitin spaghetti squash （Cucurbita pepo）．Euphytica，43：253-257.

Ellard-Ivey M，Hopkins R B，White T J，Lomax T W．1999．Cloning，expression and N-terminal myristoylation of CpCPK1，a calcium-dependent protein kinase from zucchini．Plant Molecular Biology，39（3）：199-208.

Esaka M，Yamada N，Kitabayashi M，Setoguchi Y，Tsugeki R，Kondo M，Nishimura M．1997．cDNA cloning and differential gene expression of three catalases in pumpkin．Plant Molecular Biology，（35）：141-155.

Esquinas-Alcazar J T，Gulick P J．1983．Genetic resources of Cucurbitaceae．Rome：IBPGR：55-58．

Esteras C，Gómez P，Monforte A J，Blanca J，Vicente-Dólera N，Roig C，Nuez F，Picó B．2012．High-throughput SNP genotyping in Cucurbita pepo for map construction and quantitative trait loci mapping．BMC Genomics，13：80.

Ferriol M，Picó B，Nuez F．2003a．Genetic diversity of a germplasm collection of Cucurbita pepo using SRAP and AFLP markers．Theoretical and Applied Genetics，107：271-282.

Ferriol M，Picó B，Nuez F．2003b．Genetic diversity of some accessions of Cucurbita maxima from Spain using RAPD and SBAP markers．Genetic Resources and Crop Evolution，50：227-238.

Ferriol M，Picó B，Córdova P F，Nuez F．2004a．Molecular diversity of a germplasm collection of squash （Cucurbita moschata） determined by SRAP and AFLP markers．Crop Science，44：653-664.

Ferriol M，Picó B，Nuez F．2004b．Morphological and molecular diversity of a collection of Cucurbita maxima landraces．Journal of the American Society for Horticultural Science，129：60-69.

Gilbert-Albertini F，Lecoq H，Pitrat M，Nicolet J L．1993．Resistance of Cucurbita moschata to Watermelon mosaic virus type 2 and its genetic relation to resistance to Zucchini yellow mosaic virus．Euphytica，69：231-237.

Globerson D．1969．The inheritance of white fruit and stem color in summer squash Cucurbita pepo L.．Euphytica，18：249-255.

Gong L，Pachner M，Kalai K，Lelley T．2008a．SSR-based genetic linkage map of Cucurbita moschata and its synteny with Cucurbita pepo．Genome，51：878-887.

Gong L，Stift G，Kofler R，Pachner M，Lelley T．2008b．Microsatellites for the genus Cucurbita and an SSR-based genetic linkage map of Cucurbita pepo L.．Theoretical and Applied Genetics，117（1）：37-48.

Gwanama C，Labuschange M T，Botha A M．2000．Analysis of genetic variation in Cucurbita moschata by random amplified polymorphic DNA（RAPD）．Euphytica，113（1）：19-24.

Huang S W，Li R Q，Zhang Z H，Li L，Gu X F，F(xiàn)an W，Lucas W J，Wang X W，Xie B Y，Ni P X，Ren Y Y，Zhu H M，Li J，Lin K，Jin W W，F(xiàn)ei Z J，Li G C，Staub J，Kilian A，Van der Vossen E A G，Wu Y，Guo J，He J，Jia Z Q，Ren Y，Tian G，Lu Y，Ruan J，Qian W B，Wang M W，Haung Q F，Li B，Xuan Z L，Cao J J，Asan，Wu Z G，Zhang J B，Cai Q L，Bai Y Q，Zhao B W，Han Y H，Li Y，Li X F，Wang S H，Shi Q X，Liu S Q，Cho W K，Kim J Y，Xu Y，Heller-Uszynska K，Miao H，Cheng Z C，Zhang S P，Wu J，Yang Y H，Kang H X，Li M，Liang H Q，Ren X L，Shi Z B，Wen M，Jian M，Yang H L，Zhang G J，Yang Z T，Chen R，Liu S F，Li J W，Ma L J，Liu H，Zhou Y，Zhao J，F(xiàn)ang X D，Li G Q，F(xiàn)ang L，Li Y R，Liu D Y，Zheng H K，Zhang Y，Qin N，Li Z，Yang G H，Yang S，Bolund L，Kristiansen K，Zheng H C，Li S C ，Zhang X Q，Yang H M，Wang J，Sun R F，Zhang B X，Jiang S Z，Wang J，Du Y C，Li S G．2009．The genome of the cucumber，Cucumis sativus L.．Nature Genetics，41：1275-1281.

Kabelka E A，Young K．2010．Identification of molecular markers associated with resistance to squash silverleaf disorder in summer squash （Cucurbita pepo）．Euphytica，173（1）：49-54.

Kato T，Lou H．1989．Effect of rootstock on the yield，mineral nutrition and hormone level in xylem sap in eggplant．Journal of Japanese Society Science，58（2）：345-352.

Katzir N，Tadmor Y，Tzuri G，Leshzeshen E，Mozes-Daube N，Damin-Poleg Y，Paris H S．2000．Further ISSR and preliminary SSR analysis of relationships among accessions of Cucurbita pepo．Proc VII EUCARPIA Mtg Cucurbit Genet Breed，510：433-439.

Lee Y H，Jeon H J，Hong K H，Kim B D．1995．Use of random amplified polymorphic DNA for linkage group analysis in an interspecific cross hybrid F2generation of Cucurbita．Journal of the Korean Society for Horticultural Science，36：323-330．

Maluf W R，Pereira J J，F(xiàn)igueira A R．1997．Inheritance of resistance to the papaya ringspot virus-watermelon strain from two different accessions of winter squash Cucurbita maxima Duch.．Euphytica，94：163-168.

Merrick L C．1995．Squashpumpkins，and gourds：Cucurbita （Cucurbitaceae）//Smartt J，Simmonds N W．Evolution of Crop Plants．Essex：Longman：97-105．

Nee M．1990．The domestication of Cucurbita （Cucurbitaceae）．Economic Botany，44：56-68.

Paris H S．2000a．Gene for broad，contiguous dark stripes in cocozelle squash （Cucurbita pepo）．Euphytica，115：191-196.

Paris H S．2000b．Quiescent intense （qi），a gene that affects young but not mature fruit color intensity in Cucurbita pepo．Journal of Heredity，91：333-339.

Paris H S．2002a．Genetic control of irregular striping，a new phenotype in Cucurbita pepo．Euphytica，129：119-126．

Paris H S．2002b．Multiple allelism at a major locus affecting fruit coloration in Cucurbita pepo．Euphytica，125：149-153.

Paris H S，Yonash N，Portnoy V，Mozes-Daube N，Tzuri G，Katzir N．2003．Assessment of genetic relationships in Cucurbita pepo （Cucurbitaceae）using DNA markers．Theoretical and Applied Genetics，106（6）：971-978.

Sanjur O I，Piperno D R，Andres T C，Wessel-Beaver L．2002．Phylogenetic relationships among domesticated and wild speciesof Cucurbita （Cucurbitaceae） inferred from a mitochondrial gene：implications for crop plant evolution and areas of origin．Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，99（1）：535-540.

Weeden N F，Robinson R W．1986．Allozyme segregation ratios in the interspecific cross Cucurbita maxima × C．equadorensis suggest that hybrid breakdown is not caused by minor alterations in chromosome structure．Genetics，114：593-609.

Whitaker T W，Davis G N．1962．Cucurbits，botany，cultivation and utilization．London and New York：Leonard Hill：22-25.

Wu J X，Chang Z J，Wu Q S，Zhan H X，Xie S L．2011．Molecular diversity of Chinese Cucurbita moschata germplasm collections detected by AFLP markers．Scientia Horticulturae，128：7-13.

Wu T，Zhou J H，Zhang Y F，Cao J S．2007．Characterization and inheritance of a bush-type in tropical pumpkin （Cucurbita moschata Duchesne）．Scientia Horticulturae，114：1-4.

Wu T，Cao J S．2010．Molecular cloning and expression of a bush related CmV1 gene in tropical pumpkin．Molecular Biology Reports，37：649-652.

Youn S J，Chung H D．1998．Genetic relationship among the local varieties of the Korean native squashes （Cucurbita moschata） using RAPD technique．Journal of the Korean Society for Horticultural Science，39：517-521.

Zraidi A，Stift G，Pachner M，Shojaeiyan A，Gong L，Lelley T．2007．A consensus map for Cucurbita pepo．Molecular Breeding，20（4）：375-388.

Review and Outlook on Cucurbita Breeding Research

GE Yu1，HAN Wen-hao2，LIU Da-wei2，3*
（1Haikou Experimental Station，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences，Haikou 570102，Hainan，China；2College of Agriculture，Northeast Agricultural University，Harbin 150030，Heilongjiang，China；3Key Laboratory of Cold Area Vegetable Biology，Heilongjiang Provincial University，Harbin 150030，Heilongjiang，China）

Abstract：This paper systematically expounds the research status on Cucurbita breeding，including breeding of new variety，quality breeding，resistance breeding，agronomic characters breeding，and molecular breeding of Cucurbita，about germplasm genetic relationship，genetic map construction，gene mapping of quality and quantity traits，and gene clone all over the world．Meanwhile，the paper also puts up problems existing in Cucurbita breeding，and then prospected the future development of Cucurbita breeding.

Key words：Cucurbita；Conventional breeding；Molecular breeding

*通訊作者（

Corresponding author）：劉大偉，男，博士，副教授，專業(yè)方向：植物病理學(xué)研究，E-mail：liudawei353@163.com

收稿日期：2015-12-10；接受日期：2016-03-08

基金項(xiàng)目：黑龍江省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（C201428），黑龍江省高校寒地蔬菜生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放課題基金項(xiàng)目，海南省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（20163069）