吳天珍，祁光斌，頡建明，呂劍，王小龍，火順利，申磊

(甘肅農(nóng)業(yè)大學園藝學院，甘肅 蘭州　730070)

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干旱脅迫下CoCl2對辣椒幼苗生長及部分生理特性的影響

吳天珍，祁光斌，頡建明，呂劍，王小龍，火順利，申磊

(甘肅農(nóng)業(yè)大學園藝學院，甘肅 蘭州730070)

摘要：【目的】 研究中度干旱(60%田間持水量)下，緩解辣椒幼苗干旱脅迫的適宜的CoCl2溶液濃度.【方法】 以‘隴椒5號’辣椒為試材，采用不同濃度CoCl2(0.02、0.04、0.06、0.08、0.10、0.12 mmol/L)溶液澆灌處理，并測定處理期間辣椒幼苗相關生長生理指標.【結果】 隨著CoCl2濃度的增加，辣椒幼苗株高、莖粗、地上部干質(zhì)量、根冠比呈先增大后減小的趨勢，均在0.06～0.08 mmol/L處理時出現(xiàn)峰值；CoCl2濃度在0.06 mmol/L以上時可顯著促進葉片中葉綠素含量的增加；0.06～0.10 mmol/L CoCl2處理辣椒幼苗葉片丙二醛和脯氨酸含量顯著低于單一干旱脅迫處理；高濃度的CoCl2(0.10～0.12 mmol/L)處理，對地下部干物質(zhì)的積累和根系的伸長有顯著的抑制作用.【結論】 綜合各項生長及生理指標，外源施用0.06～0.08 mmol/L CoCl2可緩解辣椒幼苗干旱脅迫.

關鍵詞：CoCl2；辣椒；干旱脅迫；生理特性

甘肅省地處黃土、青藏和蒙古三大高原交匯地帶，屬半干旱性氣候，年均降水量300 mm左右，蒸發(fā)量大，水資源匱乏[1].辣椒(CapsicumannuumL.)是茄科辣椒屬淺根系植物，對水分要求嚴格，抗干旱能力差[2].干旱缺水是導致辣椒露地生產(chǎn)產(chǎn)量較低和制種生產(chǎn)中種子質(zhì)量波動較大的重要原因，尋求一種能夠有效緩解辣椒干旱脅迫、提高辣椒抗旱能力的方法具有重要意義.

鈷是人和動物必需的微量元素，對氨基酸、蛋白質(zhì)、輔酶、脂肪的代謝也有一定的影響[3]，是生物體內(nèi)維生素B12的重要組成部分[4].有研究結果表明，通過土壤澆灌或葉面噴施等方式外源施入適量的鈷可促進植物葉片光合色素積累、加快生長發(fā)育、提高產(chǎn)量和改善品質(zhì)[5-7].但過量的鈷會對植物產(chǎn)生毒害作用，如鈷在土壤中過量會導致植物葉片發(fā)生缺鐵性褪綠癥，并出現(xiàn)白色壞死斑點，還可產(chǎn)生變態(tài)枝和葉表長瘤[8-11].近些年，國內(nèi)一些學者研究了干旱、鹽堿、低溫等逆境下無機鈷鹽對植物生長生理的緩解效應，并且多集中在糧食作物上[12-14].有關鈷對緩解蔬菜作物逆境脅迫的研究較少.本試驗研究了不同濃度CoCl2處理對干旱脅迫下的辣椒幼苗生長及相關生理指標的影響，探討CoCl2緩解辣椒干旱脅迫的作用及其生理機制，篩選適宜的CoCl2溶液濃度，以期為甘肅半干旱地區(qū)辣椒節(jié)水、抗旱栽培提供科學依據(jù).

1材料與方法

1.1試驗材料

辣椒品種為‘隴椒5號’，由甘肅省農(nóng)業(yè)科學院蔬菜研究所選育.早熟、耐低溫寡照、抗病毒病、耐疫病.適宜在我省塑料大棚、日光溫室及露地種植.平均總產(chǎn)量4 500～5 500 kg.二氯化鈷又名氯化亞鈷，化學式：CoCl2·6H2O，相對分子質(zhì)量：237.93.

1.2試驗設計

試驗于2014年3月在甘肅農(nóng)業(yè)大學現(xiàn)代溫室內(nèi)進行，采用穴盤基質(zhì)育苗，苗齡30 d時，選取長勢一致的幼苗移栽到盆，每盆2株，采用基質(zhì)栽培，盆底覆膜，插入通氣導管，盆高18 cm，上口徑25 cm.移栽1周后開始處理.試驗共設8個處理，分別為：CK(80%田間持水量)、CK1(中度干旱：60 %田間持水量)、T1(中度干旱+0.02mmol/L CoCl2)、T2(中度干旱+0.04 mmol/L CoCl2)、T3(中度干旱+0.06 mmol/L CoCl2)、T4(中度干旱+0.08mmol/L CoCl2)、T5(中度干旱+0.10 mmol/L CoCl2)、T6(中度干旱+0.12 mmol/L CoCl2)，采用稱質(zhì)量控水法，每天下午稱質(zhì)量并灌水至60%田間持水量(中度干旱脅迫)每個處理4盆，3次重復.脅迫處理第6、7、8天澆灌各濃度處理CoCl2水溶液共計150 mL(澆灌后含水量低于脅迫處理)，第15天測定各項指標，采樣時選取辣椒幼苗的第3～5片功能葉.

1.3試驗測定指標及方法

株高(cm)與根長(cm)：直尺測量；莖粗(mm)：數(shù)顯游標卡尺測量子葉下端0.5 cm處莖粗；丙二醛(MDA)和游離脯氨酸(Pro)含量的測定參考鄒琦[15]的方法.葉綠素含量測定采用紫外分光光度法[16].鮮質(zhì)量采用直接稱質(zhì)量法，鮮質(zhì)量稱完后在105 ℃下殺青30 min，80 ℃下烘干至恒質(zhì)量即得干質(zhì)量；每個處理3次重復，數(shù)據(jù)取3次重復的平均值.

1.4數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2007， SPSS 19.0進行數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析.

2結果與分析

2.1不同濃度CoCl2對干旱脅迫下辣椒幼苗株高、莖粗和根長的影響

由表1可知，在中度干旱脅迫下，隨著CoCl2濃度的增加，辣椒幼苗株高、莖粗、地上部干質(zhì)量、根冠比呈先增大后減小的趨勢，其峰值均出現(xiàn)在0.06～0.08 mmol/L處理.當CoCl2濃度為0.06 mmol/L時，株高、莖粗、最長根長均優(yōu)于其他處理，CoCl2濃度為0.08 mmol/L時，其根干質(zhì)量顯著大于其他處理，且分別較CK、CK1高9%、26%.而當濃度高于0.10 mmol/L時，CoCl2對干旱脅迫下辣椒幼苗生長的促進作用不明顯，其中T5、T6處理根干質(zhì)量和根長顯著小于CK、CK1，說明較高濃度的CoCl2處理對地下部干物質(zhì)的積累和根系的伸長有顯著的抑制作用.

同列數(shù)據(jù)肩標不同字母表示差異顯著(P<0.05).

2.2不同濃度CoCl2對干旱脅迫下辣椒幼苗葉綠素含量的影響

葉綠素是作物葉片光合作用的主要物質(zhì)基礎.如表2所示，單一的干旱脅迫(CK1)會使葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量顯著降低，外源澆灌CoCl2水溶液能顯著提高辣椒幼苗葉片中的葉綠素含量，尤其濃度在0.06 mmol/L以上時效果明顯，其中T5處理葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量分別較CK1提高了43%、56%和46%.所有干旱處理均能促使葉綠素a/b的上升，其中T1、T3處理顯著高于CK.但在幼苗生長中發(fā)現(xiàn)，CoCl2濃度達到0.10 mmol/L及以上時會出現(xiàn)葉片脫落現(xiàn)象，幼苗的生長受到抑制，光合總面積減小.

表2　不同濃度CoCl2對干旱脅迫下辣椒幼苗葉綠素含量的影響

同列數(shù)據(jù)肩標不同字母表示差異顯著(P<0.05).

2.3不同濃度CoCl2對干旱脅迫下辣椒幼苗丙二醛(MDA)含量的影響

MDA是脂質(zhì)過氧化作用的最終產(chǎn)物，它的含量是衡量脂質(zhì)過氧化作用強弱的主要指標.由圖1可知，單一干旱脅迫處理(CK1)辣椒幼苗葉片的MDA積累量最高.外援施用CoCl2可明顯降低辣椒幼苗葉片的MDA含量，其中處理T3、T4、T5下降幅度較大，分別較CK1下降了39%、33%、42%，且差異顯著，但與CK無顯著性差異.因此，0.06～0.10 mmol/L CoCl2水溶液澆灌辣椒幼苗能有效地緩解干旱脅迫下辣椒幼苗葉片的膜脂過氧化作用.

2.4不同濃度CoCl2對干旱脅迫下辣椒幼苗游離脯氨酸(Pro)含量的影響

游離脯氨酸作為植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，植物體內(nèi)游離脯氨酸的含量可在一定程度上判斷逆境對植物的危害程度以及植物的抵抗能力.如圖2所示，干旱脅迫可顯著增加辣椒幼苗葉片中游離脯氨酸的含量.隨著CoCl2處理濃度的增加，植株體內(nèi)游離脯氨酸含量呈先增后降的趨勢，且濃度在0.06～0.10 mmol/L時，葉片脯氨酸含量顯著低于CK1，并分別較CK1下降了18.7%、29.3%和23.6%.由此可知，CoCl2可在一定程度上抑制游離脯氨酸在葉片中的積累，起到滲透調(diào)節(jié)的作用.

圖1　不同濃度CoCl2對干旱脅迫下辣椒幼苗丙二醛(MDA)含量的影響Fig.1　Effects of different CoCl2levels on MDAcontents in pepper seedling under drought stress

圖2　不同濃度CoCl2對干旱脅迫下辣椒幼苗(Pro)含量的影響Fig.2　Effects of different CoCl2levels on Procontents in pepper seedling under drought stress

3討論與結論

甘肅省水資源嚴重短缺，如何提高作物的抗旱性，充分發(fā)掘有利于提高作物抗旱性的途徑十分重要.干旱是植物面臨的一種重要逆境脅迫，通過對植物水分狀況的影響，干旱脅迫影響植物的各種生理代謝活動.本試驗發(fā)現(xiàn)中度干旱顯著抑制了辣椒幼苗株高、地上部及地下部干質(zhì)量、根長以及葉片中葉綠素含量的增加，且造成葉片細胞膜質(zhì)過氧化程度加劇丙二醛和游離脯氨酸的大量積累.

鈷是廣泛存在于土壤及地殼中的一種微量元素[17]，作為生物體內(nèi)VB12重要組成成分，可改變植物體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的含量[18-19].適宜濃度范圍的鈷對植物種子萌發(fā)、幼苗生長具有一定的促進作用.同時對植物逆境生理表現(xiàn)出了一定的作用，適量的鈷對干旱脅迫下大豆幼苗葉片有一定的保護作用[20]，能提高干旱脅迫下紫花苜蓿種子的萌發(fā)及幼苗的生長，參與植物體呼吸作用和能量代謝，穩(wěn)定葉綠素結構等[21].本試驗結果表明，濃度為0.06～0.08 mmol/L的CoCl2水溶液對辣椒幼苗株高的增長、生物量的積累均有明顯的促進作用，這與前人在其他作物上研究所取得的結論基本一致[13,15].

脯氨酸(Pro)是植物體內(nèi)最常見的一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，當植物處于干旱環(huán)境中時，植物體內(nèi)的游離Pro含量會顯著增加[22].試驗中，中度干旱脅迫下辣椒幼苗葉片中丙二醛和游離脯氨酸的含量均有所增加，外源澆灌CoCl2水溶液大幅減少了葉片中丙二醛的積累，降低了游離脯氨酸的含量，有效緩解了干旱脅迫對辣椒幼苗的傷害，增強了細胞膜穩(wěn)定性.干旱脅迫使植物葉片中光合色素含量發(fā)生變化進而影響光合作用.與單一干旱處理(CK1)相比，CoCl2水溶液可有效增加辣椒葉片葉綠素含量，保證光合作用的有效進行.同時在試驗中發(fā)現(xiàn)當鈷濃度達到0.10 mmol/L及以上，葉綠素含量雖有明顯增加，但對地下部干物質(zhì)的積累和根系的伸長有顯著地抑制作用，且幼苗出現(xiàn)葉片脫落現(xiàn)象.同時細胞膜的脂質(zhì)過氧化程度有加強的趨勢，且滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)Pro含量再次出現(xiàn)升高，與前人研究結果一致[23-24].在干旱脅迫下，0.06～0.08 mmol/L的CoCl2水溶液處理降低了辣椒葉片中丙二醛(MDA)、脯氨酸(Pro)含量，提高了辣椒幼苗葉片的抗旱能力.適宜濃度的CoCl2通過調(diào)節(jié)植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，改變細胞膜的透性，有效減輕了干旱下葉片內(nèi)活性氧的累積、脂質(zhì)過氧化作用、葉綠素含量的下降和細胞膜透性的破壞，從而對干旱脅迫下辣椒幼苗葉片表現(xiàn)出一定的保護作用.

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(責任編輯趙曉倩)

Effect of CoCl2on growth and physiological characteristics of pepper seedlings under drought stress

WU Tian-zhen,QI Guang-bin,XIE Jian-ming,LYU Jian,WANG Xiao-long,HUO Shun-li,SHEN Lei

(College of Horticulture,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China)

Abstract：【Objective】 To determine suitable solution concentration of CoCl2to reduce the moderate drought stress(60% field moisture capacity).【Method】 ‘LongJiao 5’ was used as test material to be irrigated with the following concentrations of CoCl2solution (0.02,0.04,0.06,0.08,0.10,0.12 mmol/L) and determined growth and physiological indicators of pepper seedlings during processing.【Result】 With the increase of CoCl2concentrations,plant height,stem diameter,shoot dry weight,shoot ratio of pepper seedling increased first then decreased,and the peak values all occurred at the concentration range of 0.06～0.08 mmol/L.CoCl2concentration more than 0.06 mmol/L significantly promoted the increase of chlorophyll content.MDA and proline content in pepper seedling leaves treated with 0.06～0.08 mmol/L CoCl2than those under single drought stress (CK1).High concentrations of CoCl2(0.10～0.12 mmol/L) significantly inhibited the underground dry matter accumulation and root elongation.【Conclusion】 Based on comprehensive analysis on various growth and physiological indicators,exogenous application of 0.06～0.08 mmol/L CoCl2solution can alleviate drought stress on pepper seedlings.

Key words：CoCl2;pepper;drought stress;physiological characteristics

通信作者：頡建明，男，教授，博士生導師，主要從事設施園藝栽培生理方面的教學與研究.E-mail:xiejianming@gsau.edu.cn

基金項目：甘肅省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新項目(GNCX-2013-37)；甘肅省高?；究蒲袠I(yè)務費項目.

收稿日期：2015-04-02；修回日期：2015-05-16

中圖分類號：S 641.3

文獻標志碼：A

文章編號：1003-4315(2016)03-0055-05

第一作者：吳天珍(1989-)，女，碩士研究生，主要從事蔬菜栽培生理與生長調(diào)控的研究.E-mail： tianzhenwlee@163.com