畢耜瑤， 蔡厚才， 陳萬東， 伍爾魏， 俞存根， 夏陸軍， 謝　旭

(1 浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，浙江 舟山，316024；2 南麂列島國家海洋自然保護區(qū)管理局，浙江 平陽，325401)

?

南麂島巖礁潮間帶軟體動物種類數(shù)量變化及其演替

畢耜瑤1， 蔡厚才2， 陳萬東2， 伍爾魏2， 俞存根1， 夏陸軍1， 謝旭1

(1 浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，浙江 舟山，316024；2 南麂列島國家海洋自然保護區(qū)管理局，浙江 平陽，325401)

摘要：為揭示南麂島巖礁潮間帶軟體動物種類組成與數(shù)量分布及其演替狀況，于2013年11月，2014年2月、5月、8月，共4次對南麂島的潮間帶7個斷面進行了定量和定性調(diào)查，并對軟體動物的種類、數(shù)量和優(yōu)勢種變化及物種多樣性進行了研究。結(jié)果顯示，共鑒定出軟體動物種類63種，隸屬于3綱113目34科52屬，其平均棲息密度和生物量為506.5個/m2和801.54 g/m2；條紋隔貽貝(Septifervirgatus)是4個季節(jié)共有的且優(yōu)勢度最大的優(yōu)勢種；軟體動物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)平均值為冬季(1.73)>春季(1.69)>夏季(1.58)>秋季(1.40)；與歷史資料對比發(fā)現(xiàn)，其物種數(shù)及生物量有一定程度的減少。研究表明，南麂島巖礁潮間帶的軟體動物發(fā)育較好，棲息密度和生物量遠高于鄰近的其他島嶼，但與此前調(diào)查結(jié)果相比卻有所降低。

關(guān)鍵詞：軟體動物；潮間帶；時空分布；南麂島

潮間帶是處于最大高潮和最小低潮之間的區(qū)域，是海陸兩大生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)交錯帶[1]，其環(huán)境特征為受到海水淹沒和暴露于空氣的雙向交替影響。國外對潮間帶海洋生物資源的研究已有相關(guān)報道[2-4]。近年來，隨著潮間帶環(huán)境與生態(tài)問題的日益突出，國內(nèi)對潮間帶軟體動物的研究也逐漸興起，如在軟體動物生物組成方面，著重強調(diào)物種的分布規(guī)律及其與當(dāng)?shù)丨h(huán)境相適應(yīng)的原因[5-7]；在群落結(jié)構(gòu)方面，重點研究軟體動物群落結(jié)構(gòu)的多樣性特征及成因[8]。

南麂列島是1990年經(jīng)國務(wù)院批準(zhǔn)建立的中國首批5個國家級海洋自然保護區(qū)之一，被譽為“貝藻王國”。在針對南麂列島潮間帶軟體動物的研究中，主要涉及種類組成、分布、區(qū)系、物種多樣性、群落結(jié)構(gòu)及生態(tài)學(xué)。其中，高愛根等[9-12]主要研究南麂列島潮間帶軟體動物狀況；尤仲杰等[13-15]則將南麂列島軟體動物進行歸類及整理；彭欣等[16]從較新的角度研究潮間帶生物問題。本文重點研究南麂島巖礁潮間帶軟體動物的物種組成和物種多樣性，試圖從演替的角度重新審視巖礁相潮間帶軟體動物的變化發(fā)展規(guī)律。

1潮間帶資源調(diào)查材料與方法

1.1調(diào)查區(qū)域

于2013年11月(秋季)、2014年2月(冬季)、2014年5月(春季)和2014年8月(夏季)當(dāng)?shù)卮蟪毖吹统逼陂g，在南麂島的大山腳、大山腳礫石灘、國姓岙、火昆岙、馬祖岙、三盤尾、山角寮7個斷面(分別記為P1、P2、P3、P4、P5、P6、P7)進行取樣(圖1)，除P2斷面的生境為礫石灘外，其余斷面皆為巖礁。其中P1、P2、P5位于核心區(qū)，其余斷面為實驗區(qū)。

圖1　南麂島巖礁潮間帶調(diào)查斷面圖Fig.1　Survey sites in the rocky intertidalzones of Nanji Island

1.2調(diào)查方法

在每個斷面采集15個定量樣方(高潮3個、中潮9個、低潮3個)，取樣面積為0.25 m×0.25 m，采集該面積內(nèi)所有的生物樣，并在每站附近區(qū)域廣泛采集定性樣品。樣品的采集方法均按照《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T12763.6—2007)[17]進行，所有樣品均放置于樣品袋中集中帶回實驗室進行分析鑒定。

1.3數(shù)據(jù)處理及分析方法

采用下列指數(shù)分析南麂島潮間帶軟體動物群落的優(yōu)勢種及其多樣性：

(1)物種優(yōu)勢度。物種的優(yōu)勢度(Y)計算公式[18]：

Y=(Ni/N)fi

(1)

式中：Ni—第i種的數(shù)量，ind；fi—該種在各采樣點出現(xiàn)的頻率；N—所有物種出現(xiàn)的總數(shù)量，ind。當(dāng)物種優(yōu)勢度Y>0.02時，該種即為優(yōu)勢種。

(2)多樣性指數(shù)。采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J′)及Margalef

物種豐富度指數(shù)(D)[19]對軟體動物群落進行多樣性分析。

(2)

J′=H′/lnS

(3)

D=(S-1)/lnN

(4)

式中：S—總種數(shù)，ind；N—所有種類的總生物量，g；Pi—第i種的生物量占總生物量的比例。

2結(jié)果

2.1種類組成

根據(jù)本次調(diào)查所得的樣品，共鑒定出軟體動物種類63種，隸屬于3綱113目34科52屬。其中，腹足綱最多，達到37種，占比58.73%；其次雙殼綱21種，占比33.33%；最少的多板綱僅有5種，占比7.94%。各季節(jié)物種數(shù)分布不均，種類最多的出現(xiàn)在春夏季(48種)，秋季次之(45種)，冬季最少(41種)，且中低潮區(qū)的物種數(shù)明顯多于高潮區(qū)。根據(jù)相關(guān)研究[20-21]，將軟體動物區(qū)系按溫度性質(zhì)來劃分，亞熱帶種數(shù)量最多(30種)；廣溫廣布種次之(29種)；溫帶種和熱帶種都較少(均為2種)。

表1　南麂島巖礁相潮間帶軟體動物種錄

續(xù)表1

注：“√” 表示該種類在對應(yīng)季節(jié)出現(xiàn)；“○”表示廣溫、廣布種；“△”表示溫帶種；“×”表示亞熱帶種；“☆”表示熱帶種；“—”表示未采集到樣品。

2.2軟體動物分布的時空變化

南麂島潮間帶軟體動物總平均棲息密度為506.5個/m2，總平均生物量為801.54 g/m2。分季節(jié)的情況如圖2和圖3。

圖2　南麂島巖礁潮間帶軟體動物平均棲息密度圖Fig.2　Mollusk average habitat density in rocky intertidal zones of Nanji Island

圖3　南麂島巖礁潮間帶軟體動物平均生物量圖Fig.3　Mollusk average biomass in rocky intertidal zones of Nanji Island

軟體動物的棲息密度和生物量季節(jié)變化明顯。從平均棲息密度來看，春季(676.0個/m2)>秋季(596.4個/m2)>冬季(435.2個/m2)>夏季(318.3個/m2)；從平均生物量來看，春季(16123.32 g/m2)>秋季(866.32 g/m2)>夏季(771.03 g/m2)>冬季(555.42 g/m2)。

軟體動物的棲息密度和生物量水平分布差異明顯。春季平均棲息密度最大的是P6，最低的是P7；平均生物量最大的是P4，最低的是P2。夏季平均棲息密度最大的是P6，最低的是P3；平均生物量最大的是P5，最低的是P2。秋季平均棲息密度最大的是P6，最低的是P3；平均生物量最大的是P6，最低的是P2。冬季平均棲息密度最大的是P6，最低的是P2；平均生物量最大的也是P6，最低的是P2?？傮w呈南高北低的趨勢。

不同潮區(qū)的平均棲息密度差異較大。中潮區(qū)(606.9個/m2)>低潮區(qū)(522.9個/m2)>高潮區(qū)(189.1個/m2)，其中，中潮區(qū)的平均棲息密度是高潮區(qū)的3倍多。不同潮區(qū)的生物量差異更大，低潮區(qū)(776.26 g/m2)>中潮區(qū)(653.82 g/m2)>高潮區(qū)(115.04 g/m2)，低潮區(qū)的平均生物量大約是高潮區(qū)的7倍。

2.3優(yōu)勢度和優(yōu)勢種

在4個季節(jié)中，優(yōu)勢度最大的是條紋隔貽貝，其在春、夏、秋、冬的優(yōu)勢度分別達到0.31、0.29、0.17和0.42，成為各季節(jié)的第一優(yōu)勢種，但其他優(yōu)勢種的種類組成變化較大(表2)。其中，春季、夏季優(yōu)勢種相同，除優(yōu)勢度最大的條紋隔貽貝外，還有短石蟶、疣荔枝螺和帶偏頂蛤；秋季優(yōu)勢種達到5種，除了條紋隔貽貝外，還有短濱螺、日本菊花螺、青蚶、疣荔枝螺；冬季優(yōu)勢種僅有3種，除條紋隔貽貝，還有疣荔枝螺和青蚶。

表2　不同季節(jié)軟體動物優(yōu)勢種與優(yōu)勢度

注：“—”表示無數(shù)據(jù)。

2.4物種多樣性

根據(jù)軟體動物多樣性指數(shù)結(jié)果(表3)，其物種Margalef豐富度指數(shù)(D)總平均值為2.31，春、夏、秋、冬平均值分別為2.51、2.54、1.95、2.24，夏季與秋季差異最大。軟體動物Pielou均勻度指數(shù)(J′)總平均值為0.61，冬季(0.66)>春季(0.61)>夏季(0.60)>秋季(0.57)。軟體動物Shannon—Wiener多樣性指數(shù)(H′)總平均值為1.60，冬季(1.73)>春季(1.69)>夏季(1.58)>秋季(1.40)。

2.5調(diào)查結(jié)果對比

針對南麂島的潮間帶軟體動物的種類組成和群落結(jié)構(gòu)的研究，在20世紀80、90年代和本世紀初都有報道。通過與此次調(diào)查的對比，試圖找出近30年間南麂島潮間帶軟體動物物種變化的趨勢。由于此次調(diào)查僅涉及南麂島的巖礁潮間帶，故只列舉以前關(guān)于巖礁潮間帶調(diào)查結(jié)果(表4)。

尤仲杰等[13]發(fā)現(xiàn)主要優(yōu)勢種為短濱螺和條紋隔貽貝，軟體動物平均棲息密度為803個/m2，平均生物量為629.13 g/m2。高愛根等[9]發(fā)現(xiàn)巖礁潮間帶共發(fā)現(xiàn)軟體動物103種，棲息密度與生物量的分布趨勢是南部多于北部，東南部尤其多，巖礁潮間帶的平均棲息密度為1 771個/m2，平均生物量為2 179.88 g/m2，礫石灘的平均棲息密度為721個/m2，平均生物量為339.72 g/m2。高愛根等[10]2003年調(diào)查發(fā)現(xiàn)巖礁潮間帶發(fā)現(xiàn)軟體動物93種，平均棲息密度為2 660個/m2，平均生物量為 3 025.7 g/m2。在垂直分布上，低潮區(qū)平均棲息密度為4 245個/m2，中潮區(qū)為2 973個/m2，高潮區(qū)為439個/m2，低潮區(qū)的平均生物量為6 471.99 g/m2，中潮區(qū)為3 772.09 g/m2，高潮區(qū)為78.35 g/m2。

表3　南麂島巖礁潮間帶軟體動物群落多樣性指數(shù)

注：“—”表示無數(shù)據(jù)。

3討論

3.1軟體動物種類組成

南麂島的潮間帶軟體動物屬于印度—西太平洋區(qū)系的中國—日本亞區(qū)[20]，從季節(jié)變化看，春季溫度上升，光照變強，冬季以來積累的大量營養(yǎng)使軟體動物開始迅速繁殖發(fā)育；同時，浙南沿岸上升流主要與流經(jīng)南麂海區(qū)東側(cè)的臺灣暖流加強水平流的切變及海底摩擦所產(chǎn)生的下層水逆坡爬升有關(guān)。上升流終年存在，還會在夏季西南風(fēng)影響下加強，上升流可以把富含營養(yǎng)物質(zhì)的底層水源源不斷地輸向上層，為南麂海域的軟體動物的生長和繁殖提供豐富的餌料基礎(chǔ)[21]。所以，春、夏季物種的種類數(shù)比較多；秋季氣溫漸低，人為干擾較強，致使許多軟體動物尤其是亞熱帶種開始減少；冬季受到較強的東海沿岸流的影響，水溫、鹽度降低，亞熱帶物種進一步減少。雖如此，但由于夏、秋季節(jié)受到人類干擾較多，對群落整體影響較大，使得冬季物種多樣性指數(shù)反而更高。

3.2軟體動物數(shù)量分布及其變化

軟體動物的水平及垂直分布變化與該海域的自然環(huán)境條件關(guān)系密切。南麂站歷年資料統(tǒng)計表明，南麂海域夏季以E-SE向浪為主，出現(xiàn)頻率為59%～72%，冬季則以偏北浪居多，N-NE向浪出現(xiàn)頻率為53%～59%[21]。條紋隔貽貝等物種大多為喜浪物種，且東部南部斷面海岸開敞程度較強，浪擊度大，水體交換快，浮游生物豐富，為軟體動物生長提供了良好的外部條件。西南部的P2底質(zhì)為礫石灘，礫石潮間帶區(qū)域含有機質(zhì)少，受海浪沖擊過于頻繁，不利于軟體動物的發(fā)育與生長[22]，生物量較低。高潮區(qū)受到潮水淹沒的時間較短，暴露的時間較長，受烈日、暴風(fēng)驟雨的影響較大，環(huán)境不穩(wěn)定，不利于生物的生存，只有少數(shù)耐干燥的種[22]。低潮區(qū)環(huán)境適宜，餌料豐富，其物種的個體要明顯大于中潮區(qū)，且低潮區(qū)相對較為陡峭、濕滑，受人類影響較小。

3.3軟體動物優(yōu)勢種的變化

春、夏優(yōu)勢種完全一致，這與其優(yōu)勢種的生長發(fā)育期都在春、夏季有關(guān)[22]。條紋隔貽貝、短石蟶、疣荔枝螺和帶偏頂蛤的生活習(xí)性相當(dāng)，都是與春、夏季氣溫升高，營養(yǎng)鹽類達到全年最高后浮游動植物大量繁殖有關(guān)。秋季大多數(shù)軟體動物都處于成熟期，各物種間相互爭奪生存空間，群落相對穩(wěn)定，這也是其優(yōu)勢度在秋季較為均衡的原因。4個季節(jié)優(yōu)勢度最大的優(yōu)勢種是條紋隔貽貝，除了其具有遷移能力強、繁殖速度快、生活周期短、分布廣泛的特性外，還有可能是因為條紋隔貽貝不斷生長霸占了大量的潮間帶空間，使其每年的物種更替都占有絕對的空間優(yōu)勢，從而獲得了絕對的物種優(yōu)勢。

3.4多樣性分析

冬季和春季的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)明顯高于夏、秋季節(jié)，這可能與當(dāng)?shù)氐南?、秋季?jié)較多的漁民采捕活動和游客旅游活動有關(guān)。夏季的高溫使許多溫帶種和廣溫廣布種遷移到潮下區(qū)或者消失，這對其多樣性產(chǎn)生了一定的影響。P7多樣性指數(shù)較高，可能是由于P7位于南麂島的南端，在大沙岙的岙口附近，岙口朝南，有利于臺灣暖流的進入和沖擊，也有利于規(guī)避冬季的江浙沿岸流，較好的水文條件，利于此處多樣化的軟體動物的繁殖發(fā)育。

3.5與鄰近島嶼的比較及演替變化

南麂島潮間帶的軟體動物在種類數(shù)量上多于嵊泗列島[6](57種)、洞頭列島[23](44種)、韭山列島[24](41種)、廟子湖島[25](29種)、大陳島[20](22種)。上述島嶼常年受低溫低鹽的東海沿岸流影響較大，受臺灣暖流影響較小。但東海沿岸流只有在冬季才能影響到南麂海域，且常年可以受到來自南部的高溫高鹽的黑潮水以及高溫相對低鹽的南海水的影響[25]，使其水溫、鹽度等水文條件要好于上述島嶼之外其他島嶼所在的海域。南麂島是國家海洋自然保護區(qū)，人煙稀少且遠離大陸，受到人類活動的影響要少于其他島嶼，其種類數(shù)量明顯高于其他島嶼，符合隨緯度減小或靠近外海，生物種數(shù)增加的規(guī)律[26]。

對比這4次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，尤仲杰等的調(diào)查與此次調(diào)查的站位最為類似，均是在南麂本島設(shè)斷面，斷面均覆蓋核心區(qū)與實驗區(qū)；高愛根等2次調(diào)查不僅限于南麂島本島，還涉及本島之外的其他島嶼，從數(shù)據(jù)來看，其他島嶼數(shù)據(jù)明顯好于本島，因為這2次調(diào)查數(shù)據(jù)明顯好于尤仲杰的調(diào)查和此次調(diào)查。但從歷次調(diào)查整體來看，軟體動物的優(yōu)勢種變化不大，依然是條紋隔貽貝、短濱螺，區(qū)別在于物種數(shù)量、棲息密度和生物量的下降。除卻調(diào)查站位的原因，這可能主要是由于近年來對南麂列島的開發(fā)不當(dāng)和環(huán)境污染、生態(tài)破壞等因素造成的。近年來，每年有大量游客進入島上旅游，為此開始興建大量的服務(wù)設(shè)施，比如碼頭、賓館等，產(chǎn)生了大量的建筑、生活垃圾，破壞了當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境，并且有部分漁民為謀取不當(dāng)經(jīng)濟利益，鋌而走險盜采經(jīng)濟價值較高的野生軟體動物(如牡蠣)，使軟體動物的生存危機進一步加大，對本島的危害尤其嚴重。調(diào)查結(jié)果由于受到不同斷面、不同范圍采樣的影響，差異較大，難以反映南麂列島潮間帶軟體動物的全貌，但能客觀反映南麂島不同時段潮間帶采樣斷面的軟體動物分布狀況。

4結(jié)論

南麂島潮間帶各斷面的軟體動物數(shù)量分布和和物種多樣性差異都較大，主要是受斷面生態(tài)類型、水文條件及人為因素的影響。通過與近30年南麂島軟體動物研究文獻對比發(fā)現(xiàn)，南麂島的軟體動物生存正面臨較大的挑戰(zhàn)，因此在建立自然保護區(qū)的同時，也應(yīng)該加強群眾的生態(tài)保護意識，制定相關(guān)的禁止濫采濫捕的措施，加深對相關(guān)經(jīng)濟物種繁殖發(fā)育的研究，用科學(xué)的手段切實做好本區(qū)域軟體動物的保護與開發(fā)工作。

□

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The quantity changes and succession of mollusk species composition in rocky intertidal zones of Nanji Island

BI Siyao1， CAI Houcai2， CHEN Wandong2， WU Erwei2， YU Cungen1， XIA Lujun1， XIE Xu1

(1MarineFisheryCollegeofZhejiangOceanUniversity,Zhoushan316024,China; 2NanjiIslandsNationalMarineNatureReserveAdministration,Pingyang325401,China)

Abstract：To reveal the composition, quantity distribution and succession of mollusk species in Nanji Island rocky intertidal zones, quantitative and qualitative surveys were carried out at 7 sections of Nanji Island intertidal zones in November 2013, February, May, and August 2014, and the species composition, quantity and changes in dominant species, species diversity of mollusks were studied. The results include：(1) 63 mollusk species were identified belonging to 3 classes, 113 orders, 34 families and 52 genuses, and the average habitat density and average biomass were respectively 506.5/m2and 801.54 g/m2; (2)Septifervirgatuswas a common dominant species in all four seasons and of the highest dominance among the species researched; (3) The average Mollusks Shannon-Wiener diversity indexes (H′) quarterly were, winter (1.73)> spring (1.69)> Summer (1.58)>autumn (1.40); (4) In contrast to the historical data, the species number and biomass of Nanji Island mollusk had decreased. The results suggest that mollusk is well-developed in rocky intertidal zones of Nanji Island, with the density and biomass being far higher than that of other neighboring islands, but decreased compared to the data from previous surveys.

Key words：mollusk; intertidal; temporal and spatial distribution; Nanji Island

DOI：10.3969/j.issn.1007-9580.2016.03.013

收稿日期：2016-02-17修回日期：2016-05-10

基金項目：南麂列島國家海洋自然保護區(qū)管理局委托項目“南麂列島潮間帶生物及淺海漁業(yè)資源調(diào)查與評價(NJKJ-2013-003)”

作者簡介：畢耜瑤(1989—)，男，碩士研究生，研究方向：漁業(yè)資源。E-mail：bisiyao@163.com 通信作者：俞存根(1960—)，男，教授，研究方向：漁業(yè)資源與漁業(yè)生態(tài)學(xué)。E-mail：cgyu@zjou.edu.cn

中圖分類號：S932.6

文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：1007-9580(2016)03-065-09