鄭璐嘉, 黃志群,*, 何宗明, 劉瑞強, 肖好燕 , 杜　婷

1 濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地，福州　350007 2 福建師范大學(xué)地理研究所，福州　350007 3 濕潤亞熱帶生態(tài)地理過程教育部重點實驗室,福州　350007 4 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福州　350002 5 福建南平峽陽林場，南平　353000

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不同林齡杉木人工林細根氮穩(wěn)定同位素組成及其對氮循環(huán)的指示

鄭璐嘉1,2,3, 黃志群1,2,3,*, 何宗明4, 劉瑞強1,2,3, 肖好燕1,2,3, 杜婷5

1 濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地，福州350007 2 福建師范大學(xué)地理研究所，福州350007 3 濕潤亞熱帶生態(tài)地理過程教育部重點實驗室,福州350007 4 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福州350002 5 福建南平峽陽林場，南平353000

摘要:通過測定中國亞熱帶5個不同林齡(3、8、14、21、46a)杉木人工林不同序級細根氮穩(wěn)定同位素(δ15N)組成，研究它們對土壤凈氮礦化、硝化速率的指示并將其與葉片δ15N值對土壤氮循環(huán)速率的指示作用進行對比，從而探索研究植物同位素對土壤氮循環(huán)狀況的指示作用。結(jié)果顯示，不同林齡杉木人工林細根δ15N值間具有極顯著差異，3年生幼林與46年生老林顯著高于其他林分。不同序級細根δ15N值間的差異未達到顯著水平，但具有隨著序級增大δ15N值逐漸降低的趨勢。細根δ15N值與土壤凈氮礦化和凈硝化速率間均具有極顯著相關(guān)性，并有隨著細根序級減小相關(guān)性逐漸增加的趨勢，而葉片δ15N值與土壤氮循環(huán)速率間則不具有顯著相關(guān)性。研究結(jié)果表明，相較葉片來說，細根氮穩(wěn)定同位素組成能更好地指示土壤氮循環(huán)速率，且序級越小的細根指示作用越強；細根δ15N值反映出盡管中國亞熱帶地區(qū)氮沉降現(xiàn)象嚴重，氮素可能仍是處于速生期杉木人工林生長的限制因素。

關(guān)鍵詞：年齡序列；杉木；細根；氮循環(huán)速率；穩(wěn)定同位素

氮素是植物體生長所必不可少的大量元素之一，它還是植物體蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素等物質(zhì)的主要組成部分。然而，人類活動如化肥農(nóng)藥的生產(chǎn)和使用及化石燃料的燃燒導(dǎo)致輸入森林生態(tài)系統(tǒng)的氮素持續(xù)增加[1- 2]，過量的氮輸入將導(dǎo)致森林生態(tài)系統(tǒng)氮飽和，還將影響氮素淋失和氣態(tài)損失的速率，從而造成地下水污染等環(huán)境問題[3- 4]。因此，了解森林生態(tài)系統(tǒng)的氮循環(huán)速率，有助于更好地判斷林分氮素利用狀況，從而為制定適當?shù)氖┓蚀胧┖蜏p少由氮飽和引發(fā)的環(huán)境問題提供科學(xué)依據(jù)。

樹木葉片的氮穩(wěn)定同位素組成是研究森林生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)速率的有利工具。由于氮循環(huán)的許多過程均具有同位素分餾現(xiàn)象，故人們認為葉片的δ15N值能較好地指示土壤氮循環(huán)速率及生態(tài)系統(tǒng)氮飽和程度[5- 7]。但由于氮素在植物體內(nèi)傳輸與同化等過程也具有同位素分餾現(xiàn)象，細根中的氮素受到的植物體內(nèi)氮同位素分餾較葉片少，因此細根δ15N值與葉片δ15N值相比可能能夠更好地指示土壤氮循環(huán)問題。且前人在研究細根δ15N值對土壤氮循環(huán)指示能力時采用的研究對象多為不同樹種[8]，因此同一樹種不同年齡的細根δ15N值的研究還有待開展。另外，前人針對細根δ15N值與土壤氮循環(huán)關(guān)系研究時一般沒有考慮細根序級的影響。但近幾年來人們對細根的研究開始將細根按不同序級分類，因為一些研究認為不同序級的細根具有不同的生態(tài)學(xué)功能[9]，因此不同序級的細根δ15N值對土壤氮循環(huán)速率的指示作用是否有差異，這一問題也有待研究。

杉木(Cunninghamialanceolata)是中國亞熱帶地區(qū)常見且最重要的造林樹種之一，第7次全國森林資源清查結(jié)果表明：截止2008年，全國杉木人工林面積達853.86萬hm2,占全國人工喬木林總面積的21.35%。本文選取處于不同生長階段不同序級杉木人工林的細根氮穩(wěn)定同位素組成為研究對象，一方面通過對比不同序級細根、不同葉齡葉片δ15N值對土壤氮循環(huán)速率的指示能力來探索出研究杉木人工林氮循環(huán)相關(guān)問題的有利工具，另一方面利用細根δ15N值的指示作用來探討不同生長階段杉木人工林氮素利用狀況的區(qū)別，從而為因地制宜地制定營林措施提供科學(xué)依據(jù)。

1研究區(qū)域

本研究樣地設(shè)置在福建南平峽陽林場(26°48′N，117°59′E)，位于武夷山脈東南側(cè)，海拔高度為229—246 m。該區(qū)年均氣溫為20.0 ℃，年均降水量為1644mm，降水主要集中在每年春夏季之間。年平均相對濕度為83%，年平均蒸發(fā)量為1143mm。本研究以5個不同林齡(3、8、14、21、46a)的杉木人工林為研究對象，各林齡樣地間最大距離不超過1km。在各林齡的杉木人工林中隨機設(shè)立4個大小為20m×20m的小區(qū)，每個小區(qū)包括有16棵杉木，5個林齡共設(shè)20個小區(qū)。各林分土壤理化性質(zhì)及基本情況見表1。

表1　不同林齡杉木人工林基本概況

同一行不同小寫字母表示兩個林齡之間差異顯著(P<0.05)

2研究方法

2.1細根樣品的采集

在2013年10月根據(jù)平均樹高和胸徑于每個小區(qū)選取4棵標準木，在其下取0—10cm深度的細根樣品。并根據(jù)序級將采集的細根樣品分為1級根，2級根，3級根和粗根4個部分，其中直徑小于2mm的根系的最遠端為1級根，1級根交匯處為2級根，以此類推，大于2mm的根系為粗根。然后將同一小區(qū)4棵樹下采集的不同序細根樣品混合均勻，帶回實驗室后放入60°C的烘箱中烘干至恒重，利用瑪瑙研缽將樣品磨碎至過0.154mm篩，制成待測樣。

2.2杉葉樣品的采集

于同一時間在每個小區(qū)采集杉木細根的標準木樹冠中部，選取向陽一側(cè)長勢良好的活枝采集杉木葉，根據(jù)葉片年齡將采集的葉片分為當年生、1年生、2年生、3年生4個部分(林齡為3a的杉木林葉片只分為前3個葉齡)。然后將同一個小區(qū)4棵標準木的樣品均勻混合，取混合樣帶回實驗室。隨后將葉片樣品放入60°C的烘箱中烘干至恒重，利用自動球磨儀將樣品磨碎至過0.154mm篩，制成待測樣。

2.3土壤樣品的采集

于同一時間在每個小區(qū)內(nèi)，去除地表凋落物后，用內(nèi)徑為3.7 cm的土鉆沿對角線等距離鉆取5個點，采集0—10cm土層的土樣，并將同一小區(qū)的土樣均勻混合，取混合樣。隨后將土壤樣品過2mm篩作為凈氮礦化培養(yǎng)待測樣。

2.4樣品同位素比率的測定及計算

利用同位素質(zhì)譜儀(Thermo Scientific MAT253)測定葉片、細根、土壤樣品的氮穩(wěn)定同位素比率，用δ15N表示，并按照下式計算得到：

δ15Ν(‰)=(Rsample-Rstandard)/Rstandard× 1000

式中,R為15N/14N的比值，Rsample為測定樣品的R值，Rstandard為標準物質(zhì)的R值。

2.5土壤凈氮礦化測定

土壤凈氮礦化速率=(培養(yǎng)后土壤樣品礦質(zhì)氮含量-培養(yǎng)前土壤樣品礦質(zhì)氮含量)/培養(yǎng)天數(shù)

土壤凈硝化速率=(培養(yǎng)后土壤樣品NO3-N含量-培養(yǎng)前土壤樣品NO3-N含量)/培養(yǎng)天數(shù)

2.6數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)通過SPSS 17.0和Excel 2003進行分析，由origin 8.0軟件作圖。采用多重比較方差分析法對比不同林齡杉木葉片、細根及土壤氮穩(wěn)定同位素間的差異，顯著水平設(shè)為P=0.05。利用Pearson相關(guān)系數(shù)來檢驗變量之間的相關(guān)性。

3結(jié)果分析

3.1不同林齡杉木人工林細根氮穩(wěn)定同位素差異

多重比較方差分析結(jié)果顯示，不同林齡杉木人工林細根δ15N值達到了極顯著差異(P=0.00)，總體具有3年生(2.10‰)>46年生(-0.24‰)>8年生(-0.29‰)>21年生(-0.99‰)>14年生(-1.03‰)的趨勢(圖1)。其中，3年生幼林與46年生老林顯著高于其他林分，14年生杉木林顯著低于其他林分。而細根δ15N值在不同序級間總體沒有顯著差異(P>0.05)，但不同林齡細根δ15N值整體均具有隨著序級增大而減小的趨勢(圖1)。

3.2不同林齡杉木人工林土壤凈氮礦化速率的差異

多重比較方差分析結(jié)果顯示不同林齡杉木人工林土壤凈氮礦化、硝化速率間不具有顯著差異(P>0.05)。但具有3年生杉木人工林凈氮礦化、硝化速率最高，46年生最低的趨勢(圖2)。

圖1　不同林齡之間細根δ15N值的差異　Fig.1　Differences of fine root δ15N between different forest ages

圖2　不同林齡之間土壤凈氮礦化、硝化速率間的差異　Fig.2　Differences of soil net N mineralization, nitrification rates between different forest ages

3.3不同林齡杉木人工林土壤凈氮礦、硝化化速率與不同組分氮穩(wěn)定同位素間的關(guān)系

圖3　不同林齡之間葉片δ15N值的差異　Fig.3　Differences of foliar δ15N between different forest ages

多重比較方差分析結(jié)果顯示不同林齡杉木葉片δ15N值達到了極顯著差異(P=0.00)，總體具有3年生(1.44‰)>46年生(-0.40‰)>8年生(-0.80‰)>21年生(-0.90‰)>14年生(-1.44‰)的趨勢(圖3)。不同葉齡葉片δ15N值在各林齡間均未達到顯著差異(P>0.05)。

不同林齡杉木人工林細根δ15N值與土壤凈氮礦、硝化速率間均具有極顯著相關(guān)性(P=0.00，P=0.00)；不同序級細根δ15N值與土壤凈氮礦、硝化速率間的相關(guān)性按相關(guān)系數(shù)從大到小排列為：一級根>二級根>三級根(圖4)。而粗根以及葉片δ15N值與土壤凈氮礦、硝化速率間均不具有顯著相關(guān)性(P>0.05)(數(shù)據(jù)無顯示)。

圖4　不同序級細根 δ15N值與凈氮礦化、硝化速率間的關(guān)系Fig.4　The correlation between different order of fine root δ15N and the rates of soil net N mineralization and nitrification

4分析與討論4.1不同林齡杉木人工林細根氮穩(wěn)定同位素組成差異

本研究中不同林齡杉木人工林細根氮穩(wěn)定同位素組成具有極顯著差異，其中幼林(3年生)和老林(46年生)的細根δ15N值顯著高于處于速生期的林分。研究認為，影響林分植物δ15N值差異的原因主要有：①氮循環(huán)速率;②植物利用氮素的形式(銨態(tài)氮、硝態(tài)氮)；③植物物候；④共生菌根的類型和數(shù)量[10- 11]。由于本研究的對象是同一樹種，所以植物物候、對氮素的利用形式以及共生菌根的類型應(yīng)該基本相同，因此造成不同林齡杉木人工林細根氮穩(wěn)定同位素組成差異的原因可能是氮循環(huán)速率和菌根生物量的差異所致。

氮循環(huán)速率對植物δ15N值影響的原因主要是因為土壤氮礦化和硝化過程伴有較強烈的同位素分餾現(xiàn)象，而微生物在參與這些過程時更傾向于利用質(zhì)量較輕的14N，從而使得土壤氮礦化、硝化過程的反應(yīng)剩余物中15N富集，反應(yīng)產(chǎn)物中14N富集。土壤氮循環(huán)速度較快的生態(tài)系統(tǒng)中土壤氮礦化特別是硝化作用的反應(yīng)產(chǎn)物較易通過淋失等過程離開森林生態(tài)系統(tǒng)，這樣植物可利用的氮素中15N所占的比例便會上升[12- 13]，而植物吸收利用了這些15N含量較高的氮素后，便會導(dǎo)致細根、葉片等組分的δ15N值相應(yīng)上升。前人的研究還認為共生菌根的類型和生物量同樣能影響植物的δ15N值。原因是因為菌根在吸收、利用氮素時對氮穩(wěn)定同位素具有強烈的分餾作用，傾向于使用質(zhì)量較輕的14N[14]，因此一個林分共生的菌根生物量較高時，其在吸收利用氮素時就會產(chǎn)生較強烈的15N分餾現(xiàn)象，從而降低植物的δ15N值。

本研究中，不同林齡杉木人工林凈氮礦化、硝化速率間不具有顯著差異，但有幼林較高的趨勢，這一結(jié)果與幼林細根15N值高于其他林齡的趨勢相符，說明幼林細根δ15N值顯著較高的原因可能是由于其林分具有較高的氮循環(huán)速率。而本研究中老林(46年生)的細根δ15N值雖然顯著高于除3年生以外的林分，但其凈氮礦化、硝化速率間卻有低于其他林分的趨勢，這一方面可能由于凈氮礦化、硝化速率還需考慮微生物固持量以及林下植被對氮素競爭利用的影響，本研究中老林的微生物及林下植被生物量都較高(數(shù)據(jù)未顯示)，所以可能46年生老林具有較高的總氮礦化速率同樣具有氮轉(zhuǎn)化速率較快的特點，但由于較高的微生物固持量等因素導(dǎo)致凈氮礦化速率較低。另一方面，造成46年生林分細根δ15N值顯著高于處于速生期林分的原因可能是因為其共生菌根的生物量較低，因此其受到菌根對δ15N的分餾作用較小，并導(dǎo)致其植物δ15N值較高。而前人的研究發(fā)現(xiàn)，一個林分氮素可利用性越低的時候，菌根在林分吸收利用氮素時所起的作用就越高，因此如果造成46年生林分細根δ15N值顯著高于處于速生期林分的原因是菌根生物量較低的話，也可從側(cè)面說明該林分的氮素可利用性較高，氮循環(huán)速率較快，我們還開展進一步的實驗來驗證菌根真菌生物量對細根δ15N值的影響。

另外，前人的研究發(fā)現(xiàn)植物δ15N值能用來指示林分的氮飽和程度[15- 18]。他們認為，這些組分的δ15N值越高則說明林分的氮飽和程度越高，原因是因為氮飽和程度較高的林分其氮循環(huán)較為開放，氮循環(huán)速率較高。因此本研究中不同林齡杉木人工林細根氮穩(wěn)定同位素組成差異還指示出3年生和46年生杉木人工林氮飽和程度顯著高于處于速生期林分。由于中國亞熱帶地區(qū)被認為是氮沉降嚴重地區(qū)，有研究甚至認為該地區(qū)林分已經(jīng)由氮限制轉(zhuǎn)化為磷限制。而本研究的結(jié)果卻顯示盡管同在中國亞熱帶地區(qū)，處于速生期的杉木人工林氮飽和程度顯著低于幼林和老林，因此氮素可能仍是限制處于速生期杉木人工林生長的因素。

4.2不同林齡植物氮穩(wěn)定同位素與土壤氮轉(zhuǎn)化速率的關(guān)系

從研究結(jié)果可看出，杉木人工林細根δ15N值與土壤氮循環(huán)速率之間的相關(guān)性大于葉片，前人研究認為氮素在植物體內(nèi)傳輸、同化時也會發(fā)生一定的氮同位素分餾現(xiàn)象[19-20]。本研究中不同細根序級間δ15N值的差異雖然并不顯著，但存在隨著細根序級增大，相應(yīng)的δ15N值逐漸減小的趨勢，這一現(xiàn)象可看作是氮素在植物體內(nèi)傳輸過程的同位素分餾現(xiàn)象導(dǎo)致。前人專門開展研究發(fā)現(xiàn)植物體內(nèi)的15N分餾現(xiàn)象導(dǎo)致細根與葉片δ15N值相差7‰[21-22]，Handley[5]等人認為，植物體內(nèi)的同位素分餾現(xiàn)象將導(dǎo)致不同組分間的氮穩(wěn)定同位素比率差異最高達到12‰。由于細根中的氮素在植物體內(nèi)傳輸?shù)木嚯x小于葉片等其他植物組分，因此其中的氮素受到的15N分餾比葉片少，所以細根δ15N值能比葉片δ15N值更好地反映土壤N循環(huán)的情況。

然而，前人在對比研究森林生態(tài)系統(tǒng)各組分δ15N值對土壤N循環(huán)速率的指示作用時的研究對象多為不同樹種，而不同樹種植物體內(nèi)吸收、傳輸、同化氮素等過程的同位素分餾強度具有種間差異，這些差異加大了研究對象的細根與葉片在氮穩(wěn)定同位素上的差異。而本文的研究對象是處于不同林齡的同一樹種，同樣也得到細根δ15N值的指示作用較強的結(jié)果。這可以說明在植物體內(nèi)氮同位素分餾強度相同的情況下，細根δ15N值對土壤N循環(huán)速率的指示作用比葉片δ15N值強的特點仍能得到體現(xiàn)。這是對“細根δ15N值是土壤N循環(huán)速率更好的指示物”有力的支持。

另外，本研究將細根分為不同序級作為研究對象后仍發(fā)現(xiàn)了其δ15N值對土壤N循環(huán)速率間的顯著相關(guān)性，且具有隨著細根序級降低，兩者的相關(guān)性越高的趨勢，這說明了序級較低的細根δ15N值能更好地指示土壤氮循環(huán)速率。造成這一結(jié)果的原因一方面可能因為細根在吸收氮素時，不同序級間具有氮同位素分餾作用，因此序級較低的細根受到同位素分餾的影響較小。另一方面可能與不同序級細根的功能差異有關(guān)。前人的研究發(fā)現(xiàn)，細根按功能可以被分為吸收根和先鋒根兩類[23- 24]，吸收根主要起到吸收養(yǎng)分和水分的功能，而先鋒根的作用往往是起到構(gòu)建根系結(jié)構(gòu)的作用并不具有吸收功能。人們認為1、2級根一般為吸收根，因此本文的研究結(jié)果可能說明，以吸收養(yǎng)分為主要功能的1級根δ15N值能比其他序級的細根更好地反映土壤氮循環(huán)狀況。

4.3結(jié)論

(1)3年生和46年生林分的δ15N值顯著高于處于速生期的林分，原因可能是這2個林分的氮循環(huán)速率較高，菌根生物量較低。這一結(jié)果還指示出，雖然同處森林氮飽和現(xiàn)象嚴重的中國亞熱帶地區(qū)，幼林和老林的氮飽和程度顯著高于處于速生期的林分。

(2)細根δ15N值對土壤氮循環(huán)速率的指示作用較強，其中又以一級根的指示作用最強。

致謝：野外實驗得到福建省南平市峽陽國有林場的支持和幫助，特此致謝。

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δ15N in fine roots ofCunninghamialanceolataplantations of different ages and implications for soil nitrogen cycling rates

ZHENG Lujia1,2,3, HUANG Zhiqun1,2,3,*, HE Zongming4, LIU Ruiqiang1,2,3, XIAO Haoyan1,2,3, DU Ting5

1CultivationBaseofStateKeyLaboratoryofHumidSubtropicalMountainEcology,Fuzhou350007,China2InstituteofGeography,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China3MinistryofEducationKeyLaboratoryofHumidSubtropicalEcoGeographicalProcess,Fuzhou350007,China4ForestryCollege,FujianAgricultureandForestryUniversity,Fuzhou350002,China5XiayangStateForestFarmofFujianProvince,Nanping,Fujian353000,China

Abstract：Nitrogen(N) is an essential nutrient to plants. However, increasing N deposition into forest ecosystems due to will result in N saturation. The aims of this study were to (1) measure the composition of stable nitrogen isotope (δ15N) in fine roots in Cunninghamia lanceolata plantations at different ages and of various root orders, (2) examine whether the stable isotopes (δ15N) of fine roots in different orders were representative of the relative rates of soil net nitrogen (N) mineralization/nitrification across stands at different ages, and (3) determine whether fine root δ15N could be used as a better indicator of the rate of soil N cycling than foliar δ15N. We analyzed the δ15N of fine roots and leaves in C. lanceolata plantations at 3, 8, 14, 21, and 46 years of age in subtropical China and carried out a 28-day laboratory incubation to analyze soil potential net N mineralization and nitrification rates. The results showed that there were significant differences in the δ15N values of fine roots between different forest ages, the δ15N was higher in 3- and 46-year-old plantations than those at other ages. While there were no significant differences between δ15N values of fine roots in different root orders, the δ15N values of fine roots tended to be lower with the increased orders of root. The δ15N values of fine roots at all ages were significantly correlated with the potential net N mineralization and net nitrification rates, and the correlation coefficients between these parameters seemed to decrease with increasing root orders; however, this correlation was not significant between foliar δ15N at different ages and the soil N cycling rates. In conclusion, the result imply that fine root δ15N could be a better indicator of the relative rate of N cycling than the δ15N value of leaves, and first order roots were the best indicator. Moreover, fine root δ15N values suggested that N may still be a factor limiting the growth of the C. lanceolata plantations at the rapid-growth stages, despite the observation that subtropical China has the highest rates of N deposition in China.

Key Words:Chrono sequence; Cunninghamia lanceolata; fine roots; N cycling rate; stable isotope

基金項目:國家973計劃和重大科學(xué)研究計劃項目(2014CB954002); 國家自然科學(xué)基金項目(41371269); 教育部新世紀優(yōu)秀人才支持計劃(DB-168)

收稿日期:2014- 10- 31; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 08- 18

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: zhiqunhuang@hotmail.com

DOI:10.5846/stxb201410312134

鄭璐嘉, 黃志群, 何宗明, 劉瑞強, 肖好燕, 杜婷.不同林齡杉木人工林細根氮穩(wěn)定同位素組成及其對氮循環(huán)的指示.生態(tài)學(xué)報,2016,36(8):2185- 2191.

Zheng L J, Huang Z Q, He Z M, Liu R Q, Xiao H Y, Du T.δ15N in fine roots ofCunninghamialanceolataplantations of different ages and implications for soil nitrogen cycling rates.Acta Ecologica Sinica,2016,36(8):2185- 2191.