周志瓊,包維楷

中國科學院成都生物研究所,中國科學院山地生態(tài)恢復與生物資源利用重點實驗室,生態(tài)恢復與生物多樣性保育四川省重點實驗室, 成都　610041

?

橫斷山區(qū)干旱河谷川滇薔薇生長與繁殖特征的地理空間差異

周志瓊,包維楷*

中國科學院成都生物研究所,中國科學院山地生態(tài)恢復與生物資源利用重點實驗室,生態(tài)恢復與生物多樣性保育四川省重點實驗室, 成都610041

摘要:通過大面積的野外踏查、種群調(diào)查和室內(nèi)實驗,分析了橫斷山區(qū)干旱河谷鄉(xiāng)土灌木川滇薔薇在岷江流域、大渡河流域、雅礱江流域和金沙江流域的分布、生長繁殖特征及其在流域間的差異。結(jié)果表明,川滇薔薇廣泛分布于四大流域,海拔范圍1700 m至3700 m,所調(diào)查的18個種群生長狀況良好,株高2 m以上,明顯高于群落中的其他灌木。主成分分析表明,地理位置(流域、緯度、經(jīng)度、海拔)和土壤(全碳、總有機碳、全氮、pH值)是影響川滇薔薇生長繁殖的主要因子,其中地理位置的影響更大。生長特征包括株高、地徑和冠幅在18個種群間差異顯著,但在不同的流域間差異不顯著。叢萌生數(shù)在種群間差異顯著,其差異性較其他生長特征弱,但叢萌生數(shù)在不同流域間差異顯著：岷江流域顯著大于雅礱江流域,金沙江流域顯著大于大渡河流域。與生長和無性繁殖相比,有性繁殖特征表現(xiàn)出更強的空間差異性,果實重量、瘦果重量以及種子活力在居群間差異極顯著,果實重量和種子活力在不同流域間差異顯著,但瘦果重量在流域間的差異不顯著。綜合分析表明,川滇薔薇生長和繁殖特征在橫斷山區(qū)干旱河谷存在較強空間差異性,較強無性繁殖是種群持續(xù)存活的保證,而有性繁殖及其強烈的空間差異為種群適應多變環(huán)境以及地理空間擴展提供了遺傳基礎。

關(guān)鍵詞：干旱河谷；地理位置；土壤特征；川滇薔薇

干旱河谷是橫斷山區(qū)眾多河流深切后形成的著名自然景觀之一,主要分布在金沙江、怒江、岷江、大渡河等河流及其支流峽谷的下段[1]。受自然災害與過度人為干擾的影響,干旱河谷局部地段植被嚴重退化,水土流失嚴重,地質(zhì)災害頻繁。急劇惡化的生態(tài)環(huán)境不斷削弱著區(qū)域社會經(jīng)濟發(fā)展成果,并直接威脅整個山地生態(tài)系統(tǒng)以及成都平原和中下游地區(qū)的生態(tài)安全[2]。

促進植被恢復,提高植被覆蓋率,改善脆弱生態(tài)系統(tǒng)是該區(qū)生態(tài)建設的一項迫切任務[3]。 惡劣的土壤環(huán)境條件( 水分不足和養(yǎng)分貧乏)和氣候條件是該區(qū)植被恢復的關(guān)鍵障礙,植被恢復與重建應選擇耐旱、耐土壤瘠薄和鹽堿性強的灌木和草種[3-5]。而干旱河谷的鄉(xiāng)土灌木和草本植物是優(yōu)先考慮的植被恢復物種[2]。目前,干旱河谷植物生態(tài)學的研究主要集中在生物量[6-7]、種間關(guān)系和群落特征[8-14]、植被與環(huán)境因子關(guān)系[15-17],優(yōu)勢灌木對干旱適應的生理生態(tài)機制[18-20]等方面。鄉(xiāng)土植物生長與繁殖特性及其空間差異性研究較為缺乏,僅有的少數(shù)研究集中在特定流域內(nèi)[3-4],缺乏對不同流域間鄉(xiāng)土植物生長繁殖特征比較。研究干旱河谷的優(yōu)勢灌木和草本在不同流域的生長繁殖特征及差異,是干旱河谷植被恢復過程中適宜物種及優(yōu)良種源篩選的關(guān)鍵。

川滇薔薇(Rosasoulieana)是橫斷山區(qū)干旱河谷廣泛分布鄉(xiāng)土灌木,在部分地段已成為優(yōu)勢種,具有較明顯的耐干旱和耐貧瘠的生態(tài)適應特點[2,21]。同時,它也是一種重要的資源植物,其植株含有能治療心血管疾病的化學成分[22]；花中含有酚類抗氧化劑[23],果實含有多種對人體有益的營養(yǎng)成分,具有較高的藥用價值和經(jīng)濟價值。因此,研究川滇薔薇生長與繁殖特性的地理空間差異可為薔薇野生資源保護、優(yōu)良種質(zhì)資源的篩選提供依據(jù)。

川滇薔薇為直立灌木,高2—4 m,萌生株數(shù)量可達20 株/叢,灌叢體積大；傘房花序,花瓣黃白色,花期5—7月,果期8—10月,成熟果實淺黃色至橘黃色,成熟后不立即脫落,一般能在枝頭保持2—3個月；大量花與果實為昆蟲和食果動物提供了豐富的食物來源[2,21]。本研究通過對橫斷山區(qū)干旱河谷川滇薔薇分布、生長繁殖特征、地理要素及土壤因子調(diào)查,試圖揭示川滇薔薇在橫斷山區(qū)干旱河谷的分布現(xiàn)狀,闡明影響生長繁殖的主要環(huán)境因素,揭示不同流域間川滇薔薇生長繁殖特征的差異,為干旱河谷植被恢復過程的苗木母體種群選擇,野生薔薇資源利用與開發(fā)提供科學依據(jù)。

1研究區(qū)域

研究區(qū)域為橫斷山區(qū)干旱河谷的4個主要流域：岷江流域、大渡河流域、雅礱江流域以及金沙江流域(28°51′37.18″—32°15′55.56″N, 99°24′36.95″—103°44′47.52″E)河谷兩側(cè)山地,海拔1200—3700 m。該區(qū)域年均氣溫6—16℃,降水量308—720 mm,氣候干燥[1]。植被為典型干旱河谷灌草叢,在不同地段植被覆蓋率差異較大。大部分地段覆蓋率為20%—40%之間,部分地段達60%以上。所有植物種類基本上為陽生,大多數(shù)種類具有葉片角質(zhì)層發(fā)達、多刺、多毛的特點。土壤類型以山地褐土和山地棕壤為主。調(diào)查范圍,岷江流域主河道：汶川綿虒至松潘鎮(zhèn)江關(guān),支流黑水河及雜谷腦河,約360 km,海拔1200—2460 m；大渡河流域：馬爾康白灣鄉(xiāng)至金川德威鄉(xiāng),約400 km,海拔1780—2260 m；雅礱江流域：雅江縣馬扎鄉(xiāng)至米龍鄉(xiāng),約70 km,海拔2560—3060 m；金沙江流域：鄉(xiāng)城縣沙貢鄉(xiāng)至德榮縣松麥鎮(zhèn),約300 km,海拔2700—3700 m。

2研究方法

2.1樣地設置與數(shù)據(jù)收集

2011年6月至7月,在川滇薔薇的盛花期開展環(huán)境因子及生長狀況調(diào)查。在全面踏查的基礎上,針對不同流域不同海拔的典型分布區(qū)域進行樣點布設,共布設18個樣點,各樣點的布局如圖1。記錄樣點的8個地理位置參數(shù),包括流域、經(jīng)度、緯度、海拔、坡度、坡向、坡位和距離河谷的高度(表 1),然后選取10叢具有代表性的川滇薔薇灌叢,測定灌叢高度、冠幅、萌生數(shù)、萌生株地徑。2011年10月1日至20日,在川滇薔薇果實及種子成熟期,開展川滇薔薇繁殖性狀調(diào)查。每個樣點在10叢薔薇(已調(diào)查生長特征)中選取5叢,在冠叢頂端的3個方向各選取一個當年生小枝,果實重量和種子重量的測定以小枝作為重復,測定每個小枝上果實數(shù)量及總重量,果實重量=果實總重量/果實數(shù)量。然后,將種子從果實中分離出來,測定種子數(shù)量與總重量,種子重量=種子總重量/種子數(shù)量。每叢薔薇隨機選取20粒種子,TTC染色法測定種子活力。

2.2土壤分析

在進行繁殖性狀調(diào)查的灌叢下采集土壤樣品,采集0—10 cm 土層土樣。將取得的土壤樣品進行常規(guī)理化性質(zhì)分析。土壤樣品測定的理化性質(zhì)指標[24]包括:石礫含量(直徑>1mm),pH 值(5∶1) 、全碳(%)、土壤有機碳(%)、全氮(%) 、全磷(mg/kg)。

2.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

坡向的量化方法是：以北為0,順時針和逆時針兩個方向都逐漸增大,值在0—180之間[3]。采用混合線性模型分析川滇薔薇生長與繁殖參數(shù)在種群和流域之間的差異。分析種群間差異時,將種群作為固定因素,種群所在流域作為隨機因素；分析流域間差異時,將流域作為固定因素,不同種群為隨機因素嵌套入流域內(nèi)。用Person相關(guān)系數(shù)分析各參數(shù)之間的相關(guān)關(guān)系。計算過程均在SPSS 21.0以及EXCEL 2010下完成。

主成分分析采用18個樣地內(nèi)的14個環(huán)境因子進行分析,環(huán)境因子分別為: 流域、經(jīng)度、緯度、海拔、坡度、坡向、坡位、距離河谷的距離、pH值、全碳、有機碳、全氮、全磷、石礫含量。主成分分析可以根據(jù)川滇薔薇各種群生長繁殖的差異,并與環(huán)境對生長繁殖參數(shù)的影響相結(jié)合,去除多余信息,簡化數(shù)據(jù)。主成分分析中,首先對種群與環(huán)境因子構(gòu)成的原始矩陣X(18,14)進行標準化,再分別計算出各因子的負荷量、特征根和貢獻率,最后完成排序。主成分分析及相關(guān)(Person)分析過程在SPSS 11. 0下完成。

3結(jié)果與分析

3.1川滇薔薇在干旱河谷的分布狀況

川滇薔薇在岷江、大渡河、雅礱江以及金沙江流域廣泛分布,其主要分布區(qū)為各流域的典型干旱河谷地段以及干旱河谷過渡區(qū)兩側(cè)的山地灌叢。在岷江流域主要分布在茂縣縣城以北至松潘鎮(zhèn)江關(guān)以南的主河道兩側(cè),以及支流黑水河(黑水至兩河口)和雜谷腦河(理縣至汶川)兩側(cè)的山地灌叢中,河谷長度約為360 km；在大渡河流域主要分布在馬爾康以南,丹巴縣孔玉鄉(xiāng)以北的主河道,以及支流小金河(小金至丹巴)與東谷河(八美至丹巴)兩側(cè)的山地中,河谷總長度約320 km；在雅礱江流域主要分布在雅江縣城南北兩個方向的河道兩側(cè),以及高爾士山至雅江縣城的河谷兩側(cè),河谷長度約130 km；在金沙江流域分布于碩曲河、定曲河以及金沙江河谷兩側(cè)山地,以及附近山地中,總河谷長度約260 km,分布緯度范圍為北緯28°51′37.18″至32°15′55.56″,東經(jīng)99°24′36.95至103°44′47.52″,海拔范圍1700 m至3700 m (圖1,表 1)。

圖1　橫斷山區(qū)干旱河谷川滇薔薇分布示意圖Fig.1　Distribution of Rosa soulieana in the dry valleys of the Hengduan mountain region

樣號Plot地名Site流域Drainagebasin經(jīng)度Longitude緯度Latitude海拔/mAltitude坡度/(°)Slopegradient坡向Slopeaspect距離河谷高度/mHeightfromriverP1鎮(zhèn)江關(guān)岷江 103°44'47.52″32°15'55.56″24575SW20°40P2紅巖 岷江 103°05'15.48″32°04'31.32″223710EN20°30P3較場 岷江 103°40'21.42″32°00'12.00″202318SE14°20P4飛虹 岷江 103°44'32.64″30°47'48.98″172515WS24°70P5渡口 大渡河101°57'41.16″31°46'13.20″225518EN24°100P6楊家灣大渡河102°03'59.34″31°25'45.42″214530NE5°60P7巴底 大渡河101°53'22.56″31°08'55.20″205510ES38°10P8甲居 大渡河101°52'48.36″30°57'18.48″201025NE16°80P9小金河大渡河101°59'45.24″30°57'13.8″201435WN45°100P10孔玉 大渡河102°02'54.48″30°42'9.42″17822EN30°2P11雅江北雅礱江101°02'00.19″29°56'45.62″26575SE22°10P12八角樓雅礱江101°13'48.09″30°02'30.07″30625WS13°20P13雅江南雅礱江101°02'00.16″29°56'45.60″256325NW15°10P14馬熊溝金沙江99°56'01.11″29°09'09.10″36205SW5°600P15雨洼 金沙江99°53'34.22″29°04'38.75″29403NW3°15P16青德 金沙江99°49'54.24″28°51'37.18″270510NW14°30P17正斗 金沙江99°31'58.93″29°11'17.77″296630SW20°25P18茨巫 金沙江99°24'36.95″29°04'13.76″32355ES28°500

3.2影響川滇薔薇生長繁殖的環(huán)境因子

表2　14個環(huán)境因子的主成分分析

14個環(huán)境因子可以簡化為2個主成分,其貢獻率分別為43.04%和17.19%,累積貢獻率為60.23%,這2個軸可較好地反映出種群生長、繁殖和環(huán)境因子的差異。累計貢獻率較低,主要因為流域、經(jīng)度、緯度和海拔之間具有較高的相關(guān)性,但這是本研究中特殊地理環(huán)境特征引起,在分析時不能去除某一因子。第1軸負荷量較大的因子分別是流域(-0.953)、緯度(0.942)、經(jīng)度(0.930)、海拔(- 0.840)、全碳(0.721)、總有機碳(0.687)、全氮(0.673)；第2軸負荷較大的因子分別是pH值(-0.693)、全氮(0.673)、總有機碳(0.651)、全碳(0.645)(表 2)。8個因子可歸為兩類：地理因子(流域、緯度、經(jīng)度和海拔)和土壤因子(全碳、總有機碳、全氮、pH值),其中地理因子影響更大。

環(huán)境因子間的相關(guān)分析表明,對川滇薔薇生長和繁殖影響最大因素是流域和海拔,這兩個因素除與坡位無顯著相關(guān)外,與其他各環(huán)境因子都具有顯著相關(guān)(表 3)。流域的變化造成了經(jīng)緯度的變化、并與海拔共同影響土壤性質(zhì)。

3.3川滇薔薇生長特征的地理空間差異

所調(diào)查的4個流域中,川滇薔薇18個種群生長狀況良好,株高2m以上,明顯高于群落中的其他灌木。對18個種群生長特征的分析表明,川滇薔薇生長特征表現(xiàn)出顯著的空間差異(圖2),其中,株高、地徑和冠幅的空間差異為極顯著(P<0.01)；萌生數(shù)為顯著差異(0.010.05),萌生株數(shù)差異顯著(P=0.024)(表 4),表現(xiàn)為：岷江流域顯著大于雅礱江流域,金沙江流域顯著大于大渡河流域。

表3　川滇薔薇18個種群的14個環(huán)境因子的相關(guān)性

圖2　川滇薔薇在橫斷山區(qū)4個干旱河谷流域中的生長特征Fig.2　Growth characteristics of Rosa soulieana in the four dry valleys of Hengduan mountain region (mean±S.E)岷江流域P1—P4,大渡河流域P5—P10,雅礱江河流域P11—P13,金沙江流域P14—P18

3.4川滇薔薇繁殖特征的地理空間差異

與生長特征相比,川滇薔薇的繁殖參數(shù)表現(xiàn)出更強的空間差異性。果實重量、瘦果重量和種子活力在18個居群間表現(xiàn)出極顯著差異,其中果實重量差異最小,而瘦果重量差異最大(表 4,圖 3)。不同流域間果實重量差異極顯著(F=14.45, df=3,P<0.001),表現(xiàn)為：果實重量在雅礱江流域顯著大于其他三流域；種子活力也有顯著差異(F=5.43, df=3, 0.050.05)。

表4　川滇薔薇18個種群各生長特征的混合線性模型分析

圖3　川滇薔薇在橫斷山區(qū)四大干旱河谷流域中的繁殖特征Fig.3　Reproductive characteristics of Rosa soulieana in dry valleys of Hengduan mountain region (mean±S.E)岷江流域P1—P4,大渡河流域P5—P10,雅礱江河流域P11—P13,金沙江流域P14—P18

4討論

4.1橫斷山區(qū)干旱河谷川滇薔薇生長與繁殖的基本特征

本研究表明川滇薔薇在橫斷山區(qū)干旱河谷分布范圍廣,在所調(diào)查的4個流域的典型干旱區(qū)以及過渡區(qū)皆有分布,且生長狀況良好,表明其適應干旱河谷缺水和高度異質(zhì)的環(huán)境條件。另外,干旱河谷植被類型為低矮的灌草叢,植物高度一般在2m以下,而調(diào)查范圍內(nèi)川滇薔薇平均高度為(2.64±0.17) m。因此,川滇薔薇灌叢高大,為干旱河谷幼苗更新和存活提供適宜的微生境,利于植被覆蓋率的保持與提高。

繁殖能力是衡量植物種群延續(xù)和擴展能力的重要指標,其中無性繁殖與有性繁殖是植物應對不同生存環(huán)境的重要策略[25]。研究發(fā)現(xiàn),川滇薔薇具有較強的無性萌生能力,灌叢平均萌生數(shù)為(12.5±1.9)株/叢,最多可達25株/叢,遠高于干旱河谷同屬植物多苞薔薇(5.07±0.39)株/叢和黃薔薇(6.48±0.97)株/叢[3-4]。灌叢中10%—30%為一至兩年生的萌生株,表明川滇薔薇當前萌生更新能力強。無性萌生具有高成活率特點,是植物在干旱惡劣環(huán)境中保持種群穩(wěn)定的重要方式。在有性繁殖方面,由于本研究持續(xù)時間較長,在調(diào)查期間已有部分果實脫落,因此沒有進行結(jié)實量調(diào)查。據(jù)前期調(diào)查表明,川滇薔薇結(jié)實量巨大,岷江干旱河谷結(jié)實量為(9822±2129)粒/叢[2]。本研究中,川滇薔薇果實中種子數(shù)量大,單果種子數(shù)量為(18.5±4.8)粒；種子活力高,大部分種群的種子活力大于80% (圖3)?？傮w而言,橫斷山區(qū)干旱河谷川滇薔薇活力種子產(chǎn)量高,有性繁殖能力強。此外,與干旱河谷廣泛分布的黃薔薇(深度休眠)和多苞薔薇(中度休眠)相比,川滇薔薇種子休眠程度較低,為非深度休眠類型；種子庫中活力種子數(shù)量相對更多,存在持久種子庫[5]。Grime系統(tǒng)地將植物繁殖對策歸納為：營養(yǎng)擴展、植被空隙中季節(jié)性更新、持久種子(或傳播體)庫更新、大量風媒種子(或傳播體)更新和持久幼苗庫更新。據(jù)此,川滇薔薇的繁殖對策有兩種：營養(yǎng)擴展和持久種子庫更新。川滇薔薇較強無性萌生能力,保證其在干旱貧瘠的環(huán)境保持種群持續(xù)存活,而較強的有性繁殖能力為保持種群遺傳多樣性,應對多變的干旱河谷環(huán)境提供遺傳物質(zhì)基礎,同時也是種群在空間上不斷擴展的重要方式。

4.2橫斷山區(qū)干旱河谷川滇薔薇種群生長繁殖的空間格局

主成分和相關(guān)分析結(jié)果表明地理位置和土壤共同作用影響川滇薔薇種群生長與繁殖。地理因素中流域、經(jīng)度、緯度和海拔影響最大,表明川滇薔薇不同種群地理環(huán)境差異是導致其生長繁殖空間差異的最主要因素；而土壤因子對其生長繁殖差異性貢獻相對較小。地理因素控制多種環(huán)境因子,如氣象、土壤和植被狀況等,因此是影響植物生長繁殖及相關(guān)功能性狀的最重要因素[26],直接控制植物的養(yǎng)分與水分供給狀況,因此也對植物功能性狀有著強烈影響,但土壤在小空間尺度范圍內(nèi)變異較大,對種群生長繁殖的影響力相對較弱。

橫斷山區(qū)干旱河谷區(qū)受高山峽谷地形和大陸性季風氣候的影響,生態(tài)因子特別是水熱條件空間變化表現(xiàn)為：從南至北氣溫降低,濕度和降水量增加的趨勢；在同一流域內(nèi)表現(xiàn)為隨海拔高度升高氣溫降低,濕度和降水量增加,而蒸發(fā)量減小,輻射增強,這是干旱河谷生態(tài)環(huán)境因子空間變化的基本特點[14]。川滇薔薇生長特征(高度、地徑和冠幅)在18個種群間存在顯著差異,表現(xiàn)出較強的形態(tài)可塑性,而表型可塑性是植物適應異質(zhì)環(huán)境的重要策略。但本研究中,川滇薔薇的生長特征在不同流域間沒有顯著差異,表明該灌木的生長特征主要受所在位置的海拔、緯度、氣候及土壤因子等差異的影響,而各流域的大氣候條件影響相對較弱。一般情況下高海拔種群比低海拔種群表現(xiàn)出更低的株高[27],本研究中,只有岷江流域川滇薔薇株高表現(xiàn)出類似的海拔格局,但其他3個流域中株高沒有顯著差異或明顯海拔變化趨勢,這可能是由于干旱河谷主要的環(huán)境限制因素為水分,海拔的影響相對較弱。

繁殖特征在種群間以及流域間都表現(xiàn)出顯著差異,表明與生長特征相比,繁殖特征的空間差異性更強。種子大小是植物最重要生活史特征之一,影響種子散布、幼苗定居以及種群的分布格局,種子大小隨環(huán)境的變化而改變是植物適應異質(zhì)環(huán)境的重要策略[28]。本研究中,與果實重量和種子活力相比,瘦果(種子)重量在種群間的差異性更為顯著,證明了種子大小是植物適應環(huán)境的重要方式。川滇薔薇瘦果重量與海拔呈顯著負相關(guān)關(guān)系,即種子大小隨海拔升高而呈降低的趨勢,該結(jié)果與岷江干旱河谷同屬植物多苞薔薇種子大小隨海拔(1700—2500 m)梯度變化的格局相反[29]；但與瑞士東南部的多年生草本植物Eritrichiumnanum種子大小在海拔梯度(2435—3055 m)[30]上的變化趨勢一致。因此,不同地區(qū)不同物種種子大小地理空間差異性存在很大不確定性,受多種環(huán)境因素如氣候、土壤,同時也受到植物自身特征(如植株大小)的影響。

致謝：衷心感謝成都生物所李甫、楊春燕、李金容、何大海博士等在野外調(diào)查中的大力協(xié)助,感謝成都生物所茂縣生態(tài)站在野外調(diào)查中提供方便。

參考文獻(References):

[1]張榮祖. 橫斷山區(qū)干旱河谷. 北京: 科學出版社, 1992.

[2]包維楷, 龐學勇, 李芳蘭, 周志瓊. 干旱河谷生態(tài)恢復與持續(xù)管理的科學基礎. 北京: 科學出版社, 2012.

[3]周志瓊, 包維楷, 吳福忠, 龐學勇, 何曉, 吳寧. 岷江干旱河谷多苞薔薇生長與繁殖特征. 應用生態(tài)學報, 2007, 18(7): 1407- 1413.

[4]周志瓊, 包維楷, 吳福忠, 何曉, 吳寧. 岷江干旱河谷黃薔薇生長與繁殖特征及其空間差異. 生態(tài)學報, 2008, 28(4): 1820- 1828.

[5]周志瓊, 包維楷, 吳福忠, 吳寧. 岷江干旱河谷黃薔薇和川滇薔薇更新能力及其限制因素. 生態(tài)學報, 2009, 29(4): 1931- 1939.

[6]劉國華, 馬克明, 傅伯杰, 關(guān)文彬, 康永祥, 周建云, 劉世梁. 岷江干旱河谷主要灌叢類型地上生物量研究. 生態(tài)學報, 2003, 23(9): 1957- 1964.

[7]劉國華, 張潔瑜, 張育新, 周建云, 關(guān)文彬, 馬克明, 傅伯杰. 岷江干旱河谷三種主要灌叢地上生物量的分布規(guī)律. 山地學報, 2003, 21(1): 24- 32.

[8]關(guān)文彬, 冶民生, 馬克明, 劉國華, 汪西林, 譚輝. 岷江干旱河谷植物群落物種周轉(zhuǎn)速率與環(huán)境因子的關(guān)系. 生態(tài)學報, 2004, 24(11): 2367- 2373.

[9]關(guān)文彬, 冶民生, 馬克明, 劉國華, 汪西林. 岷江干旱河谷植被分類及其主要類型. 山地學報, 2004, 22(6): 679- 686.

[10]冶民生, 關(guān)文彬, 白占雄, 馬克明, 劉國華, 汪西林. 岷江干旱河谷植物群落生態(tài)梯度分析. 中國水土保持科學, 2005, 3(2): 70- 75.

[11]劉文彬. 岷江上游半干旱河谷的主要類型. 山地研究, 1994, 12(1): 27- 31.

[12]冶民生, 關(guān)文彬, 譚輝, 馬克明, 劉國華, 汪西林. 岷江干旱河谷灌叢α多樣性分析. 生態(tài)學報, 2004, 24(6): 1123- 1130.

[13]李麗光, 何興元, 李秀珍, 問青春, 趙永華, 胡志斌, 常禹, 朱亞平. 岷江上游干旱河谷農(nóng)林邊界影響域的研究. 應用生態(tài)學報, 2004, 15(10): 1804- 1808.

[14]劉慶, 包維楷, 喬永康, 錢能斌. 岷江上游茂縣半干旱河谷灌叢優(yōu)勢種間關(guān)系的研究. 應用與環(huán)境生物學報, 1996, 2(1): 36- 42.

[15]張文輝, 盧濤, 馬克明, 周建云, 劉世梁. 岷江上游干旱河谷植物群落分布的環(huán)境與空間因素分析. 生態(tài)學報, 2004, 24(3): 552- 559.

[16]劉世梁, 傅伯杰, 馬克明, 劉國華. 岷江上游高原植被類型與景觀特征對土壤性質(zhì)的影響. 應用生態(tài)學報, 2004, 15(1): 26- 30.

[17]何其華, 何永華, 包維楷. 岷江上游干旱河谷典型陽坡海拔梯度上土壤水分動態(tài). 應用與環(huán)境生物學報, 2004, 10(1): 68- 74.

[18]Li F L, Bao W K, Wu N. Morphological, anatomical and physiological responses ofCampylotropispolyantha(Franch.)Schindl. seedlings to progressive water stress. Scientia Horticulturae, 2011, 127(3): 436- 443.

[19]Gong M G, Tang M, Chen H, Zhang Q M, Feng X X. Effects of two Glomus species on the growth and physiological performance ofSophoradavidiiseedlings under water stress. New Forests, 2013, 44(3): 399- 408.

[20]Wu F Z, Bao W K, Li F L, Wu N. Effects of drought stress and N supply on the growth, biomass partitioning and water-use efficiency ofSophoradavidiiseedlings. Environmental and Experimental Botany, 2008, 63(1/3): 248- 255.

[21]中國科學院中國植物志編輯委員會. 中國植物志 第三十七卷. 北京: 科學出版社, 1985: 442- 442.

[22]陳封政, 趙衛(wèi)權(quán), 何永華, 丁立生, 王明奎. 川滇薔薇和多苞薔薇化學成分的研究. 應用與環(huán)境生物學報, 2000, 6(4): 334- 336.

[23]Yang C Y, Li F, Zhang X L, Wang L, Zhou Z Q, Wang M K. Phenolic antioxidants fromRosasoulieanaflowers. Natural Product Research, 2013, 27(21): 2055- 2058.

[24]中國科學院南京土壤研究所. 土壤理化分析. 上海: 上海科學技術(shù)出版社, 1978.

[25]劉志民, 蔣德明, 高紅瑛. 植物生活史繁殖對策與干擾關(guān)系的研究. 應用生態(tài)學報, 2003,14(3): 418-422.

[26]Zhou W , Wang Z X, Davy A J, Liu G H. Geographic variation and local adaptation inOryzarufipogonacross its climatic range in China. Journal of Ecology, 2013, 101(6): 1498- 1508.

[27]Premoli A C, Brewer C A. Environmental v. genetically driven variation in ecophysiological traits ofNothofaguspumiliofrom contrasting elevations. Australian Journal of Botany, 2007, 55(6): 585- 591.

[28]Wang Y J, Wang J J, Lai L M, Jiang L H, Zhuang P, Zhang L H, Zheng Y R, Baskin J M, Bakin C C. Geographic variation in seed traits within and among forty-two species ofRhododendron(Ericaceae) on the Tibetan plateau: relationships with altitude, habitat, plant height, and phylogeny. Ecology and Evolution, 2014, 4(10): 1913- 1923.

[29]Zhou Z Q, Bao W K. Changes in seed dormancy ofRosamultibracteataHemsl. & E. H. Wilson with increasing elevation in an arid valley in the eastern Tibetan Plateau. Ecological Research, 2014, 29: 693- 700.

[30]Wirth L R, Graf R, Gugerli F, Landergott U, Holderegger R. Between-year variation in seed weights across altitudes in the high-alpine plantEritrichiumnanum. Plant Ecology, 2010, 207(2): 227- 231.

Geographic variation in growth and reproduction ofRosasoulieanain the dry valleys of the Hengduan Mountain region

ZHOU Zhiqiong, BAO Weikai*

KeyLaboratoryofMountainEcologicalRestorationandBioresourceUtilization&EcologicalRestorationBiodiversityConservationKeyLaboratoryofSichuanProvince,ChengduInstituteofBiology,ChineseAcademyofSciences.,Chengdu610041,China

Abstract：Understanding the geographic variation of the growth and reproduction characteristics of native plants may help to develop effective strategies for vegetation restoration in degraded regions. Rosa soulieana, a native shrub widely distributing in the dry valleys of the Hengduan Mountain region, appears to have a great potential to rehabilitate the vegetation because of its ecological and economic advantages. To determine the distribution, growth and reproduction of this species, 18 plots were investigated along the dry valleys of four rivers (Minjiang, Daduhe, Yalongjiang and Jinshajiang) in June and October 2011. Eight location parameters of each plot were recorded including drainage, latitude, longitude, altitude, slope gradient, slope aspect, position, and height from river. Ten clumps were randomly selected for measuring the growth parameter, and five clumps for reproductive parameters in each plot. Soil parameters were measured using samples collected from the five clumps that had been used to record reproductive parameters. The results indicated that R. soulieana was widely distributed in each dry valley of Hengduan Mountain region at altitudes from 1,700 to 3,700 m above sea level. Mean plant height was (2.64 ± 0.17) m, which was higher than that of other species in the community in the dry valley region. PCA and correlation analyses showed that location (drainage, latitude, longitude, and altitude) and soil traits (total carbon, total organic carbon, total nitrogen, and pH) were the principal factors influencing growth and reproduction, and location had a stronger influence than that of soil traits. Growth traits (height, base diameter, and crown diameter) differed significantly among the 18 populations, but not among drainages. Vegetative reproduction was high with a mean of (2.5 ± 1.9) ramets per individual, with a maximum of 25 ramets on a single individual. Ramet number per individual differed less among the populations than growth traits, but it was significantly different among drainages. R. soulieana also exhibited strong sexual reproduction. Seed vitality of 83.3% of the populations was >80%. The reproductive parameters exhibited stronger spatial variation than growth traits. Fruit mass, achene mass, and seed vitality were highly significantly different among the 18 populations, but only fruit mass and seed vitality were significantly different among the four drainages. Fruit mass was significantly greater in the Yalongjiang drainage than in the other three. Seed vitality was greater in Minjiang and Jinshajiang drainages than in the Yalongjiang and Daduhe drainages. Comprehensive analysis showed pronounced geographic variation in growth and reproduction in R. soulieana in the dry valleys of the Hengduan Mountain region. Strong vegetative reproduction ensures the persistence of the populations, and sexual reproduction provides genetic material for this species to adapt to the environment and expand their distribution in dry valleys.

Key Words:dry valley; location; Rosa soulieana; soil characteristics

基金項目:國家自然科學基金項目(31200297);植被與環(huán)境變化國家重點實驗室開發(fā)課題(LVEC-2012KF04)

收稿日期:2014- 10- 27;

修訂日期:2015- 12- 10

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: baowk@cib.ac.cn

DOI:10.5846/stxb201410272102

周志瓊,包維楷.橫斷山區(qū)干旱河谷川滇薔薇生長與繁殖特征的地理空間差異.生態(tài)學報,2016,36(8):2192- 2201.

Zhou Z Q, Bao W K.Geographic variation in growth and reproduction ofRosasoulieanain the dry valleys of the Hengduan Mountain region.Acta Ecologica Sinica,2016,36(8):2192- 2201.