吳　鵬, 王襄平,*, 張新平, 朱　彪, 周海城, 方精云

1 北京林業(yè)大學(xué)森林資源與生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京　100083 2 北京大學(xué)生態(tài)學(xué)系, 北京大學(xué)地表過(guò)程與分析模擬教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京　100871 3 吉林省長(zhǎng)白山自然保護(hù)管理中心, 安圖　133613

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東北地區(qū)森林凋落葉分解速率與氣候、林型、林分光照的關(guān)系

吳鵬1, 王襄平1,*, 張新平2, 朱彪2, 周海城3, 方精云2

1 北京林業(yè)大學(xué)森林資源與生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京100083 2 北京大學(xué)生態(tài)學(xué)系, 北京大學(xué)地表過(guò)程與分析模擬教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京100871 3 吉林省長(zhǎng)白山自然保護(hù)管理中心, 安圖133613

摘要:在東北長(zhǎng)白山、張廣才嶺、小興安嶺、大興安嶺的主要森林類型中設(shè)置26塊樣地，進(jìn)行為期3a(2004—2006年)凋落葉分解實(shí)驗(yàn)，以研究氣候、林型、林冠透光率對(duì)凋落葉分解速率的相對(duì)影響大小。結(jié)果表明，不同林型凋落葉分解速率依次為：落葉闊葉林>針闊葉混交林>落葉針葉林>常綠針葉林>岳樺林。 對(duì)分解速率影響因素的分析表明，氣候因子(熱量和水分)對(duì)分解速率有較強(qiáng)的解釋力，分別解釋了分解常數(shù)k和分解95%所需時(shí)間(t95%)的55.5%和65.0%的變異。但是，氣候?qū)Ψ纸馑俾实挠绊懺诤艽蟪潭壬鲜峭ㄟ^(guò)與林型、林冠透光率的協(xié)同作用而實(shí)現(xiàn)的，其獨(dú)立解釋力并不大(<9%)。氣候的變化導(dǎo)致林型(物種組成)的變化、進(jìn)而影響分解速率，這一因素解釋了分解參數(shù)變異的46.8%(k) 和56.8%(t95%)。與此同時(shí)，氣候和林型的變化還導(dǎo)致林冠透光率的變化，隨著熱量水平的上升林冠透光率下降、間接提高分解速率。這一因素分別解釋了k值和t95%變異的23.9%和22.3%。研究結(jié)果表明，氣候?qū)Φ蚵淙~分解的影響主要是通過(guò)對(duì)物種組成、林冠結(jié)構(gòu)(影響透光率)等生物因素的間接作用實(shí)現(xiàn)的。忽視這些生物因素、簡(jiǎn)單研究氣候和分解速率的關(guān)系可能難以正確預(yù)測(cè)未來(lái)氣候變化對(duì)凋落物分解的影響。

關(guān)鍵詞：凋落葉分解速率; 氣候; 林型; 林冠透光率; 中國(guó)東北地區(qū)

凋落物分解是森林碳循環(huán)和全球碳平衡的一個(gè)重要環(huán)節(jié)[1- 3]。由凋落物分解返回大氣中的碳含量是全球碳平衡的重要組成部分[4]。據(jù)估計(jì)，凋落物(包括根凋落物)分解產(chǎn)生的碳大約占到全球陸地生態(tài)系統(tǒng)年際碳流通總量的70%，達(dá)到68 Pg C/a(Pg=1015g)[5]。

我國(guó)東北地區(qū)森林覆蓋率高，碳儲(chǔ)量大，僅黑龍江、吉林、遼寧三省的森林碳儲(chǔ)量就占全國(guó)森林總碳儲(chǔ)量的24%—31%[6]，是東亞地區(qū)的一個(gè)重要碳匯[7]。而高緯度、寒冷地區(qū)凋落物分解由于受熱量制約，對(duì)氣候變暖更為敏感[3, 8]。據(jù)估計(jì)，到21世紀(jì)后期，中國(guó)東北地區(qū)氣溫將可能較目前變暖3.0℃或以上，降水將可能增加[9]。在氣候變暖的背景下，研究我國(guó)東北地區(qū)凋落物分解與氣候的關(guān)系具有重要意義。

研究表明，凋落物分解速率受多種因素的作用，包括氣候和局域環(huán)境條件，凋落物質(zhì)量，植被類型及土壤生物等[10- 13]。關(guān)于東北森林凋落物分解已經(jīng)開(kāi)展了不少研究，如王鳳友等對(duì)涼水地區(qū)紅松和幾種闊葉樹(shù)凋落葉的分解和養(yǎng)分釋放的研究[14]，沈海龍對(duì)帽兒山樟子松人工林針闊葉凋落物分解動(dòng)態(tài)的研究[15]，張東來(lái)對(duì)帽兒山6種主要樹(shù)種凋落物分解速率的研究[16]，以及郭忠玲等對(duì)長(zhǎng)白山主要樹(shù)種和林型凋落物分解的比較研究等[17]。這些研究雖然揭示了某一地點(diǎn)不同林型或樹(shù)種的分解速率差異，但地理跨度小，未能探討大尺度上凋落物分解的影響因素。在整個(gè)東北地區(qū)的尺度上，宏觀氣候因素、森林類型、局域環(huán)境條件如何共同作用影響凋落葉的分解？這些因素的相對(duì)重要性如何？相關(guān)問(wèn)題還需要定量研究，以深入理解森林碳循環(huán)過(guò)程，并可為生物地球化學(xué)模型提供重要參數(shù)。

大尺度的研究表明氣候和植被類型對(duì)凋落物分解有重要影響[13, 18- 19]。凋落物分解速率在植被或森林類型之間的差異，一方面是因?yàn)椴煌闹脖环植荚诓煌臍夂驐l件下，氣候的差異對(duì)分解速率有著直接的影響[20]；另一方面是由于氣候通過(guò)其它因素的間接作用。比如，不同地區(qū)的植被物種組成不同、因而植物功能性狀不同[21- 23]，后者直接影響凋落物質(zhì)量，是凋落物分解的重要影響因素[13, 24]。前述東北地區(qū)的研究也表明，相同氣候下的不同林型由于樹(shù)種組成不同，分解速率有顯著差異。然而，這兩種因素對(duì)凋落物分解的相對(duì)影響大小，卻很少有研究涉及。氣候變化顯然會(huì)導(dǎo)致物種組成的變化、甚至森林類型的變化[25- 26]，如果后一種機(jī)制對(duì)凋落物分解的影響占主導(dǎo)作用，則意味著不考慮物種組成變化的因素，是無(wú)法準(zhǔn)確預(yù)測(cè)氣候變化對(duì)森林碳循環(huán)的影響的。

此外，小尺度的研究常發(fā)現(xiàn)林內(nèi)光照對(duì)凋落物分解的重要影響。如林冠空隙可通過(guò)改變林內(nèi)微環(huán)境影響土壤生物活動(dòng)，進(jìn)而加速或阻礙凋落物分解[27- 28]，對(duì)于針葉林其作用更是不可低估[29]。在人為干擾不大的情況下，林內(nèi)光照是和氣候條件導(dǎo)致的林型、物種組成差異有關(guān)的。如大興安嶺的明亮針葉林的林內(nèi)光照條件要好于東北東部山地的針闊混交林，有研究表明這種差異對(duì)林下植物多樣性是有明顯影響的[30]。因此光照條件也有可能和氣候、森林類型等因素協(xié)同作用于凋落物的分解。但迄今為止，大尺度上的凋落物分解研究尚未考慮過(guò)這一因素。

本文對(duì)東北主要山地(大小興安嶺、張廣才嶺、長(zhǎng)白山)主要森林類型的凋落葉分解進(jìn)行了系統(tǒng)研究。目的在于：(1)研究氣候?qū)|北地區(qū)主要森林類型的凋落葉分解速率的影響；(2)探討森林類型、林冠透光率如何與氣候因子共同作用，影響凋落葉的分解速率。

1研究地點(diǎn)及方法

1.1研究地點(diǎn)及樣地設(shè)置

研究選取東北林區(qū)的4個(gè)地點(diǎn)，分別是長(zhǎng)白山(14塊樣地)，張廣才嶺的帽兒山(6塊樣地)，小興安嶺的涼水(4塊樣地)和大興安嶺的根河(2塊樣地)共設(shè)置26塊固定觀測(cè)樣地，樣地面積為1 000 m2(20 m×50 m)。各研究地點(diǎn)的概況見(jiàn)張新平等[31]。長(zhǎng)白山的樣地沿海拔梯度設(shè)置(海拔從650m至1940m)，包含了各森林垂直帶。其余海拔梯度不大的地點(diǎn)則選擇當(dāng)?shù)氐湫偷纳诸愋驮O(shè)立樣地。樣地設(shè)置時(shí)選擇沒(méi)有明顯干擾痕跡的郁閉林分。本研究的樣地包括了東北地區(qū)5種主要森林類型，在緯度上跨越了溫帶和寒溫帶，在海拔梯度上包括了從低山帶到亞高山帶的各種群落類型，具有較好的代表性。林型包括落葉闊葉林、針闊葉混交林、落葉針葉林、常綠針葉林、岳樺林。岳樺林本屬于落葉闊葉林，但由于其生長(zhǎng)在高山林線附近，與低海拔的落葉闊葉林不論在氣候條件、物種組成、群落結(jié)構(gòu)等方面均有很大的不同(表1)，因此在分析時(shí)將其單獨(dú)作為一種林型予以考慮。

表1　各林型氣候及主要樹(shù)種組成概況

DB: Deciduous broadleaf forest; DNM: Deciduous broadleaf and needle-leaf mixed forest; DN: Deciduous needle-leaf forest; EN: Evergreen needle-leaf forest; BE:Betulaermaniiforest, WI, warmth index; MAP, mean annual precipitation.

1.2凋落葉分解測(cè)定

用網(wǎng)袋法進(jìn)行分解實(shí)驗(yàn)，網(wǎng)袋大小為15 cm×20 cm，網(wǎng)孔為1 mm×1 mm[32]。于2003年9月底在4個(gè)地點(diǎn)的每塊樣地內(nèi)收集新鮮凋落葉、自然風(fēng)干。每個(gè)樣地取風(fēng)干葉樣300 g于65 ℃烘至恒重，測(cè)定含水率。每個(gè)分解袋內(nèi)裝入30 g風(fēng)干葉樣品放回原樣地的土壤表層。每個(gè)樣地放置60袋，于每年4—11月的月初取2袋。研究持續(xù)了3a，到2006年11月為止。分解袋取回后去除雜質(zhì)、土壤，在65℃下烘至恒重后稱重。

凋落葉分解過(guò)程采用修正的[33]指數(shù)衰減函數(shù)進(jìn)行擬合[34- 35]：

Xt/X0=a×e-kt

(1)

式中,Xt為分解時(shí)間X0時(shí)的凋落葉干重，X0為凋落葉初始干重，Xt/X0即為凋落葉剩余比例，k是分解常數(shù)，以年為時(shí)間單位，a為修正系數(shù)。通過(guò)擬合出的函數(shù)計(jì)算得出凋落葉分解95%所需時(shí)間(t95%)，以更全面地反映凋落葉分解速率[33, 36]。

1.3林冠空隙度的測(cè)定

林冠空隙會(huì)影響到光照、熱量、水分等在林冠層下的再分配，是影響林內(nèi)微環(huán)境的重要因素,因此進(jìn)行了林冠透光狀況的測(cè)定，以研究它對(duì)凋落物分解速率的可能影響。在每塊樣地內(nèi)均勻布設(shè)5個(gè)點(diǎn)，通過(guò)WinScanopy林冠分析系統(tǒng)拍攝數(shù)碼照片。拍攝時(shí)間選在天氣晴朗的8：00—10：00和14：00—16：00，以消除太陽(yáng)直射光斑的影響。對(duì)拍攝的180°角的林冠層數(shù)碼照片，應(yīng)用WinScanopy For Canopy Analysis軟件進(jìn)行分析(加拿大Regent Instruments公司)，得到林冠空隙度、林冠開(kāi)度等光照參數(shù)，以反映林冠層的透光率。本研究使用的指標(biāo)為林冠空隙度(取5個(gè)點(diǎn)的平均值)，林冠開(kāi)度與其生物學(xué)意義、解釋力接近，因而在最終數(shù)據(jù)分析中沒(méi)有使用。

1.4氣候指標(biāo)的計(jì)算

采用如下方法推算各樣地的氣溫、降水等氣候指標(biāo)：

T (P) =a + bLatitude+ cLongitude+ dAltitude

(2)

式中,T(或P) 為1—12 月的月平均溫度(月平均降水)，a，b，c，d為常數(shù)[37]。采用Wang等利用國(guó)家氣象臺(tái)站數(shù)據(jù)建立的模型估算各樣地的氣候指標(biāo)[38]。對(duì)這些模型的驗(yàn)證結(jié)果表明，年均溫預(yù)測(cè)的精度為96%，年降水的預(yù)測(cè)精度為79%，足以滿足本研究的需要[38]。

利用上述方法得到所有樣地的1—12月月平均溫度和降水，并計(jì)算如下氣候指標(biāo)：

1)溫暖指數(shù)(WI)WI=∑(ti-5)，其中ti為5℃以上的月均溫。

2)年降水量(MAP)一年各月降水量之和。

1.5數(shù)據(jù)分析

采用回歸分析和方差分析探討三類因素對(duì)分解速率的影響。1)氣候因子：包括溫暖指數(shù)、年降水量，分別反映熱量和水分的有效性[38]；2)林分光照狀況，以林冠空隙度反映林冠層透光率；3)林型，即落葉闊葉林、針闊葉混交林、落葉針葉林、常綠針葉林、岳樺林等5種林型。數(shù)據(jù)分析之前均先進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)和方差齊性檢驗(yàn)。各林型之間凋落葉分解參數(shù)的比較采用多重比較Duncan檢驗(yàn)。

為了分析氣候、林冠透光率和林型之間的協(xié)同作用和獨(dú)立作用，采用變異分離的方法，將總變異分解為如下組分：(1)3種因素各自的獨(dú)立作用(a, b, c)；(2)兩因素之間的協(xié)同作用(d, e, f)；(3)3種因素之間的協(xié)同作用(g)；(4)未解釋的變異。各組分的計(jì)算方法見(jiàn)Heikkinen等[39]。采用Wang等提出的隨機(jī)化檢驗(yàn)方法進(jìn)行各組分顯著性的檢驗(yàn)[40]。

數(shù)據(jù)分析使用R 3.1.1(R Development Core Team 2014)軟件進(jìn)行。

2結(jié)果與討論

2.1各林型的凋落葉分解速率

比較不同林型凋落葉分解參數(shù)可以看出(圖1)，各林型凋落葉分解常數(shù)k的平均值依次為：落葉闊葉林(0.338)、針闊葉混交林(0.293)、落葉針葉林(0.207)、常綠針葉林(0.146)、岳樺林(0.097)，并且落葉闊葉林、針闊葉混交林與常綠針葉林、岳樺林具有顯著性差異。這與長(zhǎng)白山其他研究中[17, 41]得出的相同(似)林型的k值相比偏小，可能主要是由于這些研究的時(shí)間跨度一般為1—2a，而本研究為3a。凋落葉分解速率前期較大，后期則逐漸遞減，因此研究時(shí)間較短時(shí)得到的k值會(huì)偏大。不少研究都指出過(guò)長(zhǎng)時(shí)間凋落物分解實(shí)驗(yàn)的重要性[42- 43]。

對(duì)于分解95%所需時(shí)間，落葉闊葉林、針闊葉混交林的平均值(分別為9.2、9.9a)均顯著小于常綠針葉林、岳樺林(分別為19.7、24.6a)，落葉針葉林介于中間(14.5a)。

圖1　不同林型凋落葉分解速率的差異Fig.1　Comparison of litter decomposition rate between forest types decomposition coefficient (k)上標(biāo)字母有相同者在P<0.05水平上無(wú)顯著差異;BE、DB、DN、DNM、EN，森林林型，分別為岳樺林(Betula ermanii forest,)、落葉闊葉林(Deciduous broadleaf forest)、落葉針葉林(Deciduous needle-leaf forest)、針闊葉混交林(Deciduous broadleaf and needle-leaf mixed forest)、常綠針葉林(Evergreen needle-leaf forest)

2.2凋落葉分解與各影響因素的關(guān)系

2.2.1分解參數(shù)與海拔、緯度的關(guān)系

為考察分解速率與海拔的關(guān)系，選取長(zhǎng)白山的樣地進(jìn)行分析(表2, 圖2)。結(jié)果表明，分解常數(shù)k、分解95%所需時(shí)間與海拔之間的回歸關(guān)系均極為顯著(P<0.001)。隨海拔的升高，k值下降，分解95%所需時(shí)間延長(zhǎng)。由于各研究地點(diǎn)樣地的海拔差異較大(長(zhǎng)白山樣地在650—1940 m之間，其余4個(gè)地點(diǎn)的樣地在300—840 m之間)，沒(méi)有單獨(dú)分析分解參數(shù)和緯度的相關(guān)性。不過(guò)，對(duì)分解參數(shù)與緯度、海拔的多元回歸分析表明，在回歸模型中緯度的作用并不顯著(k:P=0.92;t95%:P=0.83)，而海拔則在P=0.001水平顯著。這一關(guān)于緯度的統(tǒng)計(jì)結(jié)果可能與本研究的不同地點(diǎn)海拔差異較大、緯度梯度還不夠大有關(guān)，在全國(guó)和全球大尺度上的研究都發(fā)現(xiàn)，分解速率隨緯度上升顯著下降[13, 19]。

表2長(zhǎng)白山各林型樣地海拔分布

Table 2Altitudinal ranges for plots of each forest type on Mt. Changbai

林型Foresttype海拔Altitude/m樣地?cái)?shù)No.plots落葉闊葉林DB9501針闊葉混交林DNM650—9703落葉針葉林DN1420—14402常綠針葉林EN1010—16605岳樺林BE1850—19403

2.2.2分解參數(shù)與氣候因子的關(guān)系

海拔、緯度等地理因子與分解速率的關(guān)系，實(shí)質(zhì)是通過(guò)對(duì)熱量、水分的分配而起作用。對(duì)氣候因子WI、MAP與分解參數(shù)關(guān)系的分析表明(圖3)，各相關(guān)關(guān)系均極為顯著，分解常數(shù)k與熱量(WI)呈正相關(guān)，與水分(MAP)呈負(fù)相關(guān)；凋落葉分解95%所需時(shí)間則反之。東北森林區(qū)降水較充沛，熱量是生產(chǎn)力的主要限制因子，而水分不構(gòu)成限制[30-31]。因此分解速率與降水的負(fù)相關(guān)關(guān)系可能主要是由于MAP和WI的負(fù)相關(guān)關(guān)系所導(dǎo)致(R2=0.51;P<0.001)。一般認(rèn)為，在熱帶生態(tài)系統(tǒng)，降水量增加對(duì)凋落物分解有明顯的促進(jìn)作用，但在一些溫帶生態(tài)系統(tǒng)中，較高的降水量反而可能使凋落物分解減慢[44- 45]。一方面，過(guò)多的雨水導(dǎo)致土壤嫌氣條件，不利于土壤生物的活動(dòng)；另一方面，降水可能改變凋落物基質(zhì)質(zhì)量，比如降低磷濃度、增加木質(zhì)素濃度等[46]，從而對(duì)分解產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)。本文中分解速率與降水的負(fù)相關(guān)也可能與這種因素有關(guān)，但這種因素的貢獻(xiàn)有多大還需進(jìn)一步研究。

2.2.3分解參數(shù)與林分光照的關(guān)系

對(duì)林冠空隙度與分解參數(shù)關(guān)系的分析表明(圖4)，林冠空隙度與分解常數(shù)k呈顯著負(fù)相關(guān)，與分解95%所需時(shí)間相反。即林冠空隙越大，凋落葉分解速率減小。Zhang和Zak的研究發(fā)現(xiàn)林隙較小處的凋落物比林隙大的分解得更快，并且認(rèn)為較大的林冠空隙會(huì)通過(guò)改變微環(huán)境條件而顯著減小微生物活性和分解速率[47]。一些其他研究也得出了類似的結(jié)果[28, 48]。圖4與這些研究結(jié)果是一致的。

圖2　分解常數(shù)k、分解95%所需時(shí)間(t95%)隨海拔的變化Fig.2　Changes of leaf litter decomposition coefficient (k) and the time for 95% litter decomposed (t95%) with altitude

圖3　分解常數(shù)k、分解95%所需時(shí)間(t95%)與氣候因子溫暖指數(shù)(WI)和年降水量(MAP)的關(guān)系Fig.3　Relationship of decomposition coefficient k and the time for 95% litter decomposed (t95%) with climate indices WI, warmth index; MAP, Mean annual precipitation

圖4　分解常數(shù)k、分解95%所需時(shí)間(t95%)與林冠空隙度的關(guān)系Fig.4　The relationship between decomposition coefficient (k) and the time for 95% litter decomposed (t95%) with gap fraction

2.3氣候、林型、林冠透光率對(duì)凋落葉分解的相對(duì)影響

前述結(jié)果表明，氣候、林冠透光率、林型等因素對(duì)凋落葉分解都有顯著的影響。為了研究這些因素如何共同作用于分解速率，采用變異分離來(lái)反映各因素的協(xié)同作用和獨(dú)立作用。圖5表明，氣候因子(WI和MAP)共計(jì)解釋了k值的55.5%的變異(a+d+e+g)，而林型的總解釋力為66.0% (b+d+f+g)，林冠空隙度的總解釋力為24.2% (c+e+f+g)。分解95%所需時(shí)間的結(jié)果與k值相似。這一結(jié)果與以往的研究一致，即氣候和林型是凋落葉分解的重要影響因素[13, 19]。

不過(guò)，圖5進(jìn)一步揭示，氣候、林型、林冠透光率對(duì)分解速率的解釋力主要屬于三種因素之間的協(xié)同作用，各因素的獨(dú)立解釋力(a、b、c)并不大。隨機(jī)化檢驗(yàn)的結(jié)果表明，在各方差組分中，僅d和g的作用是顯著的。其中氣候和林型的協(xié)同解釋力(d+g)高達(dá)46.8% (k) —56.8% (t95%)。這說(shuō)明氣候?qū)Φ蚵淙~分解的作用，在很大程度上是由于氣候變化導(dǎo)致林型(物種組成)的變化、進(jìn)而影響分解速率(見(jiàn)引言)。至少在本研究中，氣候?qū)Ψ纸馑俾实闹苯佑绊懖⒉淮?<9%)。

圖5　氣候、林型、林冠空隙度對(duì)分解參數(shù)影響的變異分解圖Fig.5　Variance partitioning for the effects of climate, forest type and gap fraction on decomposition constant (k) and the time for 95% litter decomposed(t95%), in terms of the percentage of sum of squares explained圖中給出了各組分占總變異的百分比;a,b,c表示各因素之間的獨(dú)立解釋力;d,e,f,g表示各因素之間的協(xié)同解釋力

雖然在很多小尺度研究中已經(jīng)證實(shí)林內(nèi)光照、林冠空隙對(duì)凋落物分解有重要的影響[28, 48]，但由于大尺度的凋落物分解研究沒(méi)有測(cè)定過(guò)林分光照狀況，宏觀氣候和林內(nèi)光照對(duì)分解速率的相對(duì)作用大小還沒(méi)有進(jìn)行過(guò)研究。事實(shí)上，一些研究早就指出過(guò)，氣候條件的變化會(huì)顯著影響林內(nèi)的光環(huán)境[49]：在高緯度地區(qū)的針葉林，樹(shù)冠呈錐形、樹(shù)木間間距較大、林冠垂直層次簡(jiǎn)單；而在南方的闊葉林中，樹(shù)冠趨向扁平、林冠垂直層次復(fù)雜且林分密度較大。這種氣候條件導(dǎo)致的林冠結(jié)構(gòu)差異，會(huì)顯著影響林內(nèi)光照，并對(duì)森林更新、多樣性產(chǎn)生重要影響[30, 49]。因此，在人為干擾不大的情況下(如本文的郁閉林分樣地)，林內(nèi)光照條件應(yīng)當(dāng)是隨氣候條件而變化的。本研究的測(cè)定結(jié)果也證實(shí)了這一點(diǎn)：隨著熱量(WI)的增加，林冠透光率顯著下降(圖6)。在東北地區(qū)，從北到南隨著熱量的增加，森林類型由垂直結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、透光率高的興安落葉松林逐漸過(guò)渡到垂直層次復(fù)雜的針闊混交林[30, 50]。圖6的結(jié)果與這一事實(shí)是一致的。

圖6　林冠透光率和溫暖指數(shù)的關(guān)系　Fig.6　The relationship between gap fraction and warmth index (WI)

變異分離的結(jié)果表明(圖5), 氣候、林型和林冠透光率的協(xié)同作用(g)是最重要的變異組分之一(而且作用顯著)，分別解釋了k和t95%變異的23.9%和22.3%。因此，氣候通過(guò)林分光照等生物因素對(duì)凋落物分解的間接作用是不可忽視的，即熱量的增加除了對(duì)分解速率的直接影響外，還可通過(guò)森林類型(物種組成和林冠結(jié)構(gòu))的改變導(dǎo)致的林冠透光率下降，從而間接地促進(jìn)凋落葉的分解(圖4)[48, 51]。

3結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，各林型凋落物分解速率大小依次為：落葉闊葉林、針闊葉混交林、落葉針葉林、常綠針葉林、岳樺林。從總體上看，闊葉>針葉，落葉>常綠，這和大多數(shù)研究得出的結(jié)論相同[52]。一方面，相比于針葉凋落物，闊葉凋落物具有更高的養(yǎng)分含量和更低的木質(zhì)素、多酚含量，因此可能分解得更快[53]。另一方面，闊葉林或混交林凋落物形成的枯枝落葉層相比于針葉林的更有利于凋落物分解。因?yàn)橐话阏J(rèn)為闊葉形成的細(xì)腐殖質(zhì)枯枝落葉層(mull forest floor)所含營(yíng)養(yǎng)元素更為豐富，大型土壤動(dòng)物物種豐富度高，可加速凋落物的機(jī)械粉碎，刺激微生物活性，從而加速分解進(jìn)程[54]。

凋落物分解是多種因素共同作用的結(jié)果，并且不同因素在凋落物分解的不同階段所起的相對(duì)作用大小是不同的。因此，弄清楚這些因素是如何相互影響并且共同作用于凋落物分解過(guò)程就尤其重要。

氣候、林型、林冠透光率對(duì)分解速率的影響結(jié)果表明，三者之間的協(xié)同作用對(duì)于凋落物分解起著控制性作用。氣候中溫度、水分在不同地區(qū)對(duì)于凋落物分解起著明顯不同的作用。在干旱或半干旱地區(qū)，隨海拔升高，分解速率反而加快，這是由于在這些地區(qū)海拔較高的地方，盡管溫度降低，但濕度也會(huì)增大，總的作用還是加快分解速率[55]。而對(duì)于水分不構(gòu)成限制性因素的東北地區(qū)，分解速率則隨海拔的升高而減小。本研究結(jié)果表明，氣候?qū)Ψ纸馑俾实挠绊懺诤艽蟪潭壬鲜峭ㄟ^(guò)如下機(jī)制實(shí)現(xiàn)的：1) 氣候的變化導(dǎo)致林型的變化，即通過(guò)影響物種組成導(dǎo)致凋落葉質(zhì)量的變化[24]，進(jìn)而影響分解速率；2) 氣候和林型的變化還導(dǎo)致林冠透光率的變化，間接作用于分解速率。林型對(duì)分解速率的解釋力為66.0%，可見(jiàn)不同林型間凋落物質(zhì)量的差異對(duì)分解速率具有較強(qiáng)的解釋力，這可以通過(guò)不同樹(shù)種所形成的獨(dú)特周圍環(huán)境條件的影響來(lái)起作用，并且植物物種特性和植物-土壤的長(zhǎng)期互相作用深刻地影響著凋落物的分解[56]。林冠透光率相比于氣候、林型的解釋力較小，但由于其受氣候、林型雙重影響，對(duì)于凋落物的分解作用依然不可忽視，不少研究發(fā)現(xiàn)林冠空隙大小對(duì)于凋落物分解具有重要作用[28,51]。因此，需要深入研究氣候和生物因素(如物種組成、林冠結(jié)構(gòu))如何交互作用影響凋落物分解，才能更好地理解氣候變化對(duì)森林碳循環(huán)的影響。

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Effects of climate, forest type and light availability on litter decomposition rate in forests of Northeast China

WU Peng1, WANG Xiangping1, *, ZHANG Xinping2, ZHU Biao2, ZHOU Haicheng3, FANG Jingyun2

1KeyLaboratoryforForestResources&EcosystemProcessesofBeijing,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China2DepartmentofEcologyandKeyLaboratoryforEarthSurfaceProcessesoftheMinistryofEducation,PekingUniversity,Beijing100871,China3CenterforNaturalprotectionandmanagementoftheMt.Changbaireserve,Antu133613,China

Abstract：Decomposition of plant litter is a key process in nutrient and carbon cycling in terrestrial ecosystems. Disentangling the relative effects of different factors, including climate, local environmental factors, and species identities (which determine litter quality), on leaf litter decomposition rate provides insight into forest carbon cycles. In this study, we conducted a three-year decomposition experiment of leaf litter in 26 plots across Northeast China (Changbai, Zhuangguangcai, Xiaoxing′an, and Daxing′an Mountains) to examine the relative effects of climate, forest type, and gap fraction on leaf litter decomposition rate. The leaf litter decomposition rate differed among forest types in the following order: deciduous broadleaf forest > deciduous broadleaf and needle-leaf mixed forest > deciduous needle-leaf forest > evergreen needle-leaf forest > Betula ermanii forest. A multivariate analysis showed that climate factors (energy and water availability) were strong predictors of the leaf decomposition rate, which explained 55.5% and 65.0% of the variation in decomposition coefficient (k) and the time required for decomposition of 95% of the litter (t95%), respectively. However, the independent effect of climate on decomposition was weak, and most of the variation was attributed to the joint effect of climate variables with forest type and light availability (<9%). Climate drives changes in forest types (species composition), which in turn affects the leaf decomposition rate. This joint effect explained 46.8% (k) and 56.8% (t95%) of the total variation in leaf decomposition rate. Moreover, changes in climate and forest types can affect under-canopy light availability (measured using the gap fraction), which declined with increasing temperature and indirectly improved leaf decomposition rate. The joint effects of climate, forest type, and light availability explained 23.9% and 22.3% of the variation in k and t95%, respectively. Our results indicate that climate affects litter decomposition mainly through its indirect effects on biological factors such as species composition and canopy structure, which influence litter quality and light availability. It is necessary to understand the interactions of climate with these biological factors for predicting changes in litter decomposition in response to future climate change.

Key Words:leaf litter decomposition rate; climate; forest type; gap fraction; Northeast China

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31370620, 31321061, 31270656); 國(guó)家留學(xué)基金項(xiàng)目(2011811457)

收稿日期:2014- 10- 10; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 05- 20

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: wangxiangping@bjfu.edu.cn

DOI:10.5846/stxb201410101991

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