趙琦++郭偉+王存國(guó)++楊顏熙+++陳熙

摘要：采用盆栽試驗(yàn)方法分別測(cè)定5種供硅條件下稗草[Echinochloa crusglli （L.） beauv.]分蘗期、拔節(jié)期、盛花期、結(jié)實(shí)期各個(gè)器官的生物量以及株叢高、分株高、分蘗數(shù)等指標(biāo)。結(jié)果表明：不同供硅條件下，分蘗期稗草各個(gè)器官的生物量、生物量分配之間差異基本不顯著；拔節(jié)期施硅量為300 kg/hm2時(shí)，根、葉、葉鞘、全株生物量顯著低于對(duì)照，根生物量分配呈先下降后上升的趨勢(shì)，葉生物量分配先上升后下降；盛花期和結(jié)實(shí)期施硅量為240 kg/hm2時(shí)，稗草總生物量最大，施硅量為300 kg/hm2時(shí)，稗草總生物量最小，不同硅處理下的根、葉、葉鞘生物量分配之間差異不顯著；盛花期，施硅量為60、120 kg/hm2時(shí)，莖生物量分配較高，花生物量分配較低；結(jié)實(shí)期，在不施硅和中硅（240 kg/hm2）處理下，稗草有較高的果生物量分配，施硅量為（180 kg/hm2）時(shí)，果生物量分配較小，莖生物量分配較大。分蘗數(shù)和分株高隨施硅量的增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，生殖分配（Ⅰ）與分株高呈顯著負(fù)相關(guān)。

關(guān)鍵詞：稗草；生物量；生物量分配；生殖分配

中圖分類(lèi)號(hào)： Q948.1；S451文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2016）06-0205-05

收稿日期：2016-02-18

基金項(xiàng)目：國(guó)家重大科技專(zhuān)項(xiàng)水專(zhuān)項(xiàng)（編號(hào)：2014ZX07201-009-04）。

作者簡(jiǎn)介：趙琦（1989—），女，山西忻州人，碩士研究生，研究方向?yàn)橹参锓N群生態(tài)學(xué)。E-mail：18802485361@163.com。

通信作者：郭偉，副教授。E-mail：guowei_233@163.com。植物種群生態(tài)學(xué)是種群生態(tài)學(xué)研究的前沿，而種群的生殖分配是植物種群生態(tài)學(xué)研究中的一個(gè)重要方面[1-3]，生殖分配（reproductive allocation，RA），亦稱(chēng)生殖配置，是指植物一年所同化的資源中用于生殖的比例，實(shí)際上指總資源供給生殖器官的比例，它控制著植物生殖和平衡[4]。生殖分配在國(guó)外已有40多年的研究歷史[5]，而國(guó)內(nèi)起步較晚且研究大都集中在木本植物、草原等地區(qū)特有的草本植物，對(duì)農(nóng)田環(huán)境條件下肥力對(duì)雜草生殖分配的研究較少[6-13]，郭偉等在此方面作了初步探討[14-15]。稗草原產(chǎn)于歐洲和亞洲，廣泛分布于溫帶和亞熱帶，是禾本科稗屬的一年生草本植物，是具有發(fā)達(dá)根系的無(wú)性系植物，作為稻田的主要伴生植物，稗草是全球分布最廣的惡性雜草[16-21]。控制農(nóng)田雜草的本質(zhì)是控制農(nóng)田雜草的生殖，因?yàn)樯呈巧锓毖芎蟠捌溲永m(xù)種群最基本的行為和過(guò)程。硅是繼氮、磷、鉀之后的第4種營(yíng)養(yǎng)元素，影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育和生殖分配格局，而目前硅的使用和研究大都集中在水稻，對(duì)其他植物研究較少[22-23]。因此研究不同外源硅濃度條件下稗草的生殖分配和生殖分株數(shù)量特征，既豐富了生殖分配的理論，又為稻田稗草的生態(tài)控制提供了理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

稗草：采自沈陽(yáng)市周邊稻田。

1.2試驗(yàn)方法

采用盆栽試驗(yàn)，盆直徑30 cm、高26 cm，每盆1穴，硅施偏硅酸鈉（以SiO2計(jì)），設(shè)5個(gè)處理：Si1，60 kg/hm2；Si2，120 kg/hm2；Si3，180 kg/hm2；Si4，240 kg/hm2；Si5，300 kg/hm2。溶入等體積的蒸餾水中，用稀硫酸調(diào)為中性，為了排除鹽分的干擾，施硫酸鈉作為對(duì)比試驗(yàn)，S1：137.2 kg/hm2；S2：277.4 kg/hm2；S3：414.7 kg/hm2；S4：553.4 kg/hm2；S5：692.1 kg/hm2。施氮肥（按純量計(jì)）225 kg/hm2，磷肥（P2O5）79.5 kg/hm2，鉀肥（K2O）63 kg/hm2，每個(gè)處理3次重復(fù)，同時(shí)設(shè)對(duì)照CK。

分別在分蘗期、拔節(jié)期、盛花期、結(jié)實(shí)期取樣，記錄株叢高、單株分蘗數(shù)，在結(jié)實(shí)期將采集的植株各分蘗株進(jìn)行高度分級(jí)，測(cè)定每個(gè)高度級(jí)的平均質(zhì)量，并將植株各器官分離，于105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量。計(jì)算公式：

生物量分配=某器官干質(zhì)量+附屬結(jié)構(gòu)干質(zhì)量植株總生物量干質(zhì)量×100%；

生殖分配（Ⅰ）[RA（Ⅰ）]=某一高度級(jí)籽粒質(zhì)量生殖分蘗株總質(zhì)量×100%。

2結(jié)果與分析

2.1不同供硅條件下稗草生物量生殖分配

2.1.1不同供硅條件下稗草生物量從表1可以看出，不同供硅條件下，生殖器官生物量總體上呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，稗草生物總量從分蘗期到盛花期迅速增長(zhǎng)，盛花期稗草在生殖生長(zhǎng)的同時(shí)還進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。結(jié)實(shí)期稗草營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)停止，主要進(jìn)行生殖生長(zhǎng)。

由表1還可看出，隨著施硅量的增加，分蘗期各處理下各個(gè)器官的生物量無(wú)顯著差異。拔節(jié)期對(duì)照處理的根生物量顯著高于其他處理；莖生物量呈先上升后下降的趨勢(shì)，CK、Si5處理顯著低于其他處理；葉、葉鞘、總生物量在Si5處理下較小，顯著低于對(duì)照。說(shuō)明拔節(jié)期高濃度硅對(duì)稗草生物量的積累起抑制作用。

此外，由表1可見(jiàn)，盛花期隨施硅量的增加，根質(zhì)量呈先增加后下降的趨勢(shì)，葉鞘、花果的變化呈二次曲線。在Si5處理下，根、莖、葉、葉鞘、全株的生物量較?。辉赟i4處理下莖、葉、花和全株的生物量最大，且兩者之間差異顯著。結(jié)實(shí)期不同濃度硅處理下葉鞘的生物量變化呈二次曲線。在Si5處理下，根、莖、葉、葉鞘、花果的生物量最小，Si4處理下的莖、果、全株生物量最大，二者之間差異顯著。說(shuō)明進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期后，Si4處理對(duì)稗草生物量的積累起促進(jìn)作用，Si5處理對(duì)稗草的生物量積累起抑制作用。

由表2可見(jiàn)，分蘗期不同濃度硫酸鈉處理下的葉生物量無(wú)顯著差異，S3、S4、S5處理下葉鞘、全株生物量顯著高于對(duì)照。拔節(jié)期不同濃度硫酸鈉處理下的根、葉、葉鞘、全株生物量之間無(wú)顯著差異，S5處理下莖生物量最高且顯著高于對(duì)照。

由表2還可見(jiàn)，盛花期不同濃度硫酸鈉處理下的莖、葉、葉鞘、全株生物量之間差異不顯著，S2處理下的根生物量最小，顯著低于S5處理，S3處理下的花果生物量最小。結(jié)實(shí)期不同濃度硫酸鈉處理下的各個(gè)器官之間差異不顯著。

通過(guò)分析各個(gè)時(shí)期不同硅、硫酸鈉處理下各個(gè)器官生物量動(dòng)態(tài)變化發(fā)現(xiàn)，影響稗草生物量的是硅，并不是其中的鹽分。

2.1.2不同供硅條件下稗草生物量分配生殖分配是由內(nèi)在基因和外在環(huán)境決定的，同種植物在不同生境下會(huì)表現(xiàn)出不同的數(shù)量特征和生殖對(duì)策。從圖1可以看出，分蘗期和拔節(jié)期葉占有較高的生物量分配比例，說(shuō)明稗草在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期葉通過(guò)光合作用積累了大量的有機(jī)質(zhì)，為稗草后期生長(zhǎng)提供物質(zhì)需要。稗草進(jìn)入生殖生長(zhǎng)時(shí)期后，莖生物量生殖分配明顯增大，盛花期和結(jié)實(shí)期生物量分配大小為：莖>根>葉鞘≈葉，說(shuō)明生長(zhǎng)后期稗草利用根部貯藏的有機(jī)物質(zhì)提供更多的物質(zhì)供稗草進(jìn)行生殖生長(zhǎng)。隨生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)，生殖器官生物量分配增大，但總體來(lái)說(shuō)低于20%，與已有一年生草本植物生殖器官的生物量分配的研究結(jié)果高于20%[24]不同，這可能與稗草生長(zhǎng)的生態(tài)環(huán)境有關(guān)。

從圖1可以看出，分蘗期各個(gè)器官生物量分配在各處理間差異不顯著。拔節(jié)期根生物量分配呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢(shì)，莖生物量分配在CK、Si5處理下顯著低于其他處理。葉生物量分配呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，在Si3處理下顯著高于對(duì)照和高硅處理Si5，中濃度的硅有助于增大葉面積，提高光合作用，積累有機(jī)質(zhì)。

盛花期營(yíng)養(yǎng)器官的生物量分配均高于生殖器官的生物量分配，說(shuō)明這個(gè)時(shí)期資源大部分用于植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)而不是生殖生長(zhǎng)，有助于提高稗草的競(jìng)爭(zhēng)力[25]。根、葉、葉鞘生物量分配差異不顯著，莖生物量分配在Si1、Si2處理下低于其他處理，花生物量分配在Si1、Si2處理下高于其他處理，并和對(duì)照處理差異顯著（圖1），說(shuō)明在低硅處理下稗草為了提高潛在的生育率要提供更多的物質(zhì)保證花的生長(zhǎng)。

稗草生長(zhǎng)進(jìn)入結(jié)實(shí)期后，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)基本停止，資源主要用于生殖生長(zhǎng)。由圖1可見(jiàn)，根、葉、葉鞘生物量分配在各處理間差異不顯著；在Si3、Si4處理下的莖生物量分配高于其他處理；果生物量分配在CK、Si4處理下高于其他處理，且顯著高于Si3處理。在不施硅條件下稗草的生殖策略發(fā)生改變[26]，給予生殖器官更多的生物量分配，保證了子代的繁殖。在Si3處理下，將較多的物質(zhì)分配給莖，保證營(yíng)養(yǎng)器官能量的吸收，維持稗草的生殖生長(zhǎng)，提高稗草的競(jìng)爭(zhēng)力，維持下一代的絕對(duì)數(shù)量。在Si4處理下，莖生物量分配和果生物量分配都較大，說(shuō)明此濃度處理下的稗草最有利于種子的繁殖。

從圖2可以看出，分蘗期在不同硫酸鈉處理，稗草各個(gè)器官不同處理之間差異不顯著；拔節(jié)期對(duì)照處理的根生物量分配比例顯著高于其他處理，不同硫酸鈉處理葉、葉鞘差異不顯著，莖生物量分配呈上升趨勢(shì)，在S5處理下達(dá)到最大值，與

其他處理之間差異顯著。

由圖2還可以看出，盛花期根生物量分配呈先下降后上升的趨勢(shì)，S2處理下根生物量分配最低，顯著低于S5處理；莖和葉生物量分配在各處理之間差異不顯著；S3處理下的葉鞘生物量分配最高顯著高于對(duì)照，S3處理下花生物量分配最低，顯著低于對(duì)照。結(jié)實(shí)期根、莖、葉、葉鞘生物量分配在各處理間差異不顯著，和硅處理下的果生物量分配不同，S2處理下果生物量分配的最高，S3處理下果生物量分配最低。硅處理、硫酸鈉處理在分蘗期對(duì)稗草各個(gè)器官分配的影響都不顯著。拔節(jié)期、盛花期和結(jié)實(shí)期硫酸鈉和偏硅酸鈉處理下的生物量分配不同。對(duì)生物量分配起作用的是硅，并不是其中的鹽分。

2.2不同供硅條件下稗草數(shù)量特征和生殖分配

從表3可以看出，Si3、Si4處理下的株叢高大于低硅處理（CK、Si1、Si2）和高硅處理（Si5），但處理之間差異基本不顯著。分蘗數(shù)隨著施硅濃度的增加出現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，與郭正剛等關(guān)于硅對(duì)紫花苜蓿分枝數(shù)影響的研究一致[27]。Si2和Si3處理下，千粒質(zhì)量和分蘗數(shù)的變異系數(shù)高于其他處理，說(shuō)明此濃度下的形態(tài)可塑性和生殖器官的可塑性都較大。

同時(shí)由表3可以看出，分株高隨濃度的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，Si3處理下株高為最高，Si5處理下最低，二者之間差異顯著；RA（Ⅰ）隨濃度的變化出現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，對(duì)株高和RA（Ⅰ）進(jìn)行回歸分析可知：y=-0.198x+44809，r2=0538 6，二者之間相關(guān)性顯著，說(shuō)明隨著施硅濃度的變化，為了保證稗草的生存，生殖分株會(huì)對(duì)有限的資源進(jìn)行調(diào)節(jié)，體現(xiàn)了生殖分株對(duì)有限資源的分配策略。

從表4可以看出，不同濃度硫酸鈉處理下的分蘗數(shù)、株叢高、分株高和千粒質(zhì)量差異不顯著，硫酸鈉處理下RA（Ⅰ）、分株高的相關(guān)性關(guān)系為：y=-0.036 2x+26.562，r2=0.005 3，二者之間呈負(fù)相關(guān)但相關(guān)性不顯著?？梢?jiàn)影響稗草生殖分株數(shù)量特征和生殖分配的是硅并不是其中的鹽分。

3結(jié)論

（1）稗草進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期后，一定范圍內(nèi)施硅有助于稗草生物量的積累，超過(guò)一定范圍，硅對(duì)稗草生物量的積累起抑制作用。

（2）從整個(gè)生長(zhǎng)周期來(lái)看，分蘗期和拔節(jié)期硅處理下的根和葉占有較大的生物量分配比例，為稗草后期的生殖生長(zhǎng)積累了大量的有機(jī)物質(zhì)。隨著生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)，稗草生殖器官生物量分配增大。結(jié)實(shí)期稗草通過(guò)調(diào)節(jié)有限的資源來(lái)保證子代的繁衍，在不施硅的條件下，稗草通過(guò)增加生殖器官的投入維持下一代的絕對(duì)數(shù)量，而Si3處理下，更多的資源分配到營(yíng)養(yǎng)器官中，保證能量的吸收，維持生長(zhǎng)，提高了稗草的競(jìng)爭(zhēng)力。

（3）一定范圍內(nèi)施硅有助于提高稗草的形態(tài)和籽粒的表型可塑性。分蘗數(shù)和分株高隨施硅量的增加呈先增加后下降的趨勢(shì)。不同濃度硅處理下的株高、RAⅠ呈顯著負(fù)相關(guān)，體現(xiàn)了不同硅濃度條件下稗草對(duì)資源的分配策略。

（4）通過(guò)對(duì)稗草生物量生殖分配和生殖分株數(shù)量特征研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)稗草生長(zhǎng)起作用的是硅，并不是其中的鹽分。

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