盧志興 陳又清(中國林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所 昆明 650224)

?

不同生境對螞蟻功能群的影響*
——以云南省綠春縣為例

盧志興 陳又清**
(中國林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所 昆明 650224)

摘 要為探究土地利用變化主導(dǎo)的生境變化對螞蟻功能群的影響, 采用陷阱法和Winkler袋法調(diào)查了云南省綠春縣天然次生林(N)、桉樹林(E)、紫膠林(L)、橡膠林(R)、紫膠-玉米混農(nóng)林(M)、旱地(D)和農(nóng)田(F)7種生境類型的螞蟻群落。共采集螞蟻37 891頭, 隸屬于8亞科52屬137種; 依據(jù)競爭關(guān)系、生境要求、行為優(yōu)勢以及對環(huán)境壓力和干擾的響應(yīng)等4個生態(tài)學(xué)特性, 將52屬劃分為7個功能群: 優(yōu)勢臭蟻亞科(DD)、從屬弓背蟻族(SC)、廣義切葉蟻亞科(GM)、機會主義者(O)、隱蔽物種(C)、氣候特化種(CS)和專業(yè)捕食者(SP)。不同功能群的物種豐富度排序為機會主義者(10屬32種)>氣候特化種(15屬29種)>廣義切葉蟻亞科(3屬24種)>隱蔽物種(14屬21種)>從屬弓背蟻族(2屬16種)>專業(yè)捕食者(6屬14種)>優(yōu)勢臭蟻亞科(2屬2種)。從屬弓背蟻族、氣候特化種、隱蔽物種3個功能群的螞蟻多度在天然次生林、桉樹林和紫膠林中所占比例較高, 而優(yōu)勢臭蟻亞科功能群則在干擾多的農(nóng)田中比例較高; 除優(yōu)勢臭蟻亞科僅2屬2種外, 在天然次生林、桉樹林、紫膠林和紫膠-玉米混農(nóng)林中大多數(shù)功能群的螞蟻物種豐富度明顯高于農(nóng)田, 而專業(yè)捕食者功能群螞蟻物種豐富度在不同生境中差異不大。桉樹林和紫膠林螞蟻功能群的群落結(jié)構(gòu)與天然次生林較為接近, 橡膠林、紫膠-玉米混農(nóng)林和旱地螞蟻功能群的群落結(jié)構(gòu)相似。氣候特化種、廣義切葉蟻亞科、機會主義者和從屬弓背蟻族在不同類型樣地中的物種組成變化程度大于同一類型生境重復(fù)樣地間的變化程度。廣義切葉蟻亞科、機會主義者和從屬弓背蟻族3個功能群的螞蟻群落在不同生境中變化明顯, 整體上表現(xiàn)為桉樹林、紫膠林和天然次生林的螞蟻群落與旱地和農(nóng)田不相似; 隱蔽物種和氣候特化種僅在桉樹林和紫膠林螞蟻群落較為相似; 專業(yè)捕食者功能群螞蟻群落在不同生境中的變化不明顯。螞蟻功能群能夠指示生境變化, 廣義切葉蟻亞科、從屬弓背蟻族和機會主義者的指示效果較好, 實質(zhì)上是不同功能群中不同物種的多度及功能群內(nèi)的群落組成變化對生境變化導(dǎo)致的干擾及資源可利用程度的響應(yīng)有差異。

關(guān)鍵詞西南山地 螞蟻功能群 生境變化 人工林 生物指示

土地利用變化是指由于土地自身特性變化及人類個體或群體作用方式變化引起的土地利用方式、覆被和使用程度的變化, 是人類活動與自然生態(tài)環(huán)境相互作用的集中體現(xiàn)[1]。土地利用變化包括將自然景觀改變成為人類利用的土地以及在人類主導(dǎo)的土地上改變現(xiàn)有的經(jīng)營活動, 包括清除森林,增加現(xiàn)有土地利用強度等[2]。我國是一個多山國家,山地面積占國土面積的2/3; 其中, 西南地區(qū)山地面積占土地總面積的92.6%[3]。山地地貌的特殊性帶來了山地生態(tài)環(huán)境的敏感性和脆弱性, 我國西南山地土地利用強度存在增加的趨勢。土地利用變化主導(dǎo)的生境變化通常引起物種多樣性降低[4-5]。在此過程中驅(qū)動生物多樣性降低的主要因素是棲境喪失或破壞, 植被結(jié)構(gòu)、物種組成等發(fā)生變化[6-7]。對于其中的動物類群, 則是土地受到不同程度的干擾后, 導(dǎo)致資源的可利用程度及生境質(zhì)量發(fā)生變化,進而對動物群落產(chǎn)生影響[8-9]。土地利用變化改變原有景觀, 形成破碎化的生境斑塊, 降低生境質(zhì)量及系統(tǒng)穩(wěn)定性, 加劇物種消失速度, 而且導(dǎo)致陸地生態(tài)系統(tǒng)的功能發(fā)生改變[10-11]。然而, 傳統(tǒng)的多樣性研究只關(guān)注測定物種的多樣性, 即僅僅提供某個物種是否存在以及其多度, 除了保護多樣性本身, 人類保護和管理生態(tài)系統(tǒng)是希望保護生態(tài)系統(tǒng)提供的服務(wù)和功能, 其中生態(tài)系統(tǒng)的功能必須優(yōu)先保護。

螞蟻(Hymenoptera: Formicidae)廣泛分布于各種陸地生態(tài)系統(tǒng)中, 具有重要的生態(tài)功能。螞蟻功能群最早由Greenslade[12]基于澳大利亞干熱區(qū)域的研究而提出, 隨后Andersen[13-14]根據(jù)螞蟻屬級水平上的競爭關(guān)系、生境要求、行為優(yōu)勢以及對環(huán)境壓力及干擾的響應(yīng)進行修正和完善。通過功能群的劃分可以使研究系統(tǒng)的復(fù)雜性大大降低, 弱化個體在生態(tài)系統(tǒng)中的作用, 能更好地指示出生物與環(huán)境的關(guān)系及生態(tài)系統(tǒng)變化[13], 具有重要的生物指示價值。研究顯示, 螞蟻功能群的多度隨著壓力和干擾發(fā)生顯著變化, 在大尺度上可以較好地揭示螞蟻群落沿著生物地理梯度變化的規(guī)律及群落動態(tài)[13-16], 從而指示環(huán)境變化[17]。然而, 這些研究并未揭示螞蟻功能群沿不同植被類型或環(huán)境梯度變化的原因。

本研究通過調(diào)查云南山地不同生境類型樣地的螞蟻群落, 劃分螞蟻功能群, 并比較不同生境類型樣地中各螞蟻功能群的多度及其群落結(jié)構(gòu)變化, 探討在局域尺度上劃分的螞蟻功能群能否指示生境變化以及螞蟻功能群在多度及群落結(jié)構(gòu)層面如何響應(yīng)生境變化, 為今后利用螞蟻作為指示生物進行生物多樣性快速評價提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1 樣地設(shè)置及概況

云南省山地地形復(fù)雜, 很難找到或設(shè)置某一條件不同而其他條件均一的棲境, 因此, 土地利用變化的樣地是在自然背景下綜合植被結(jié)構(gòu)、土地利用方式、自然環(huán)境因素等所選擇的棲境。研究地位于云南省綠春縣, 共選取7種不同生境類型的樣地進行螞蟻群落調(diào)查, 分別為天然次生林(N)、桉樹林(E)、紫膠林(L)、橡膠林(R)、紫膠-玉米混農(nóng)林(M)、旱地(D)和農(nóng)田(F), 所選取樣地的坡度、坡向、土壤條件、氣候條件基本一致。每種類型樣地各選取2塊面積大于1 hm2的樣地作為重復(fù), 2塊重復(fù)樣地的植被、郁閉度和枯落物情況基本一致。天然次生林以高大闊葉樹種為主, 地面覆蓋大量枯落物, 郁閉度70%左右; 桉樹林為6年生桉樹(Eucalyptus grandis),林下灌木和草本發(fā)達, 地表有枯落物, 郁閉度50%左右; 紫膠林以6～8年生南嶺黃檀(Dalbergia balansae)為主要寄主植物, 林內(nèi)放養(yǎng)紫膠蟲, 林下草本層發(fā)達,有少量干擾, 郁閉度為50%左右; 橡膠林為約30年生橡膠樹(Hevea brasiliensis), 林內(nèi)形成固定的割膠路線, 行間空地中分布有小灌木和部分草本, 郁閉度約為75%, 干擾較高; 紫膠-玉米(Zea mays)混農(nóng)林為紫膠林下種植糧食作物的模式, 紫膠蟲寄主植物密度低于紫膠林, 干擾較高, 郁閉度為40%左右; 旱地為雨季從事糧食生產(chǎn)旱季撂荒的土地, 干擾較大; 農(nóng)田為利用程度較高的土地, 采樣前進行水稻(Oryza sativa)種植, 收獲后撂荒, 土壤板結(jié), 有少量草本植物, 螞蟻在田埂中筑巢, 土地干擾程度最大。

1.2 調(diào)查方法

于2012年10月(雨季末期)和2013年4月(旱季)使用陷阱法和Winkler袋法調(diào)查了7種生境類型各樣地地表層、枯落物層和林冠層的螞蟻群落。地表層: 分別在每個樣地設(shè)置15個陷阱(直徑6 cm, 高度8 cm塑料杯), 按照5×3網(wǎng)格分布, 陷阱間距10 m;林冠層: 選取離陷阱最近的一株喬木, 在樹干距離地面1.5 m處使用細鐵絲固定樹棲螞蟻誘集陷阱,使用金槍魚和蜂蜜混合物作為誘餌提高誘集效果, 共15個樣本; 枯落物層: 在距離地表陷阱5 m處選擇1 m×1 m未被踩踏過的樣方, 收集樣方內(nèi)的枯落物及3 cm表土過篩(1 cm孔徑)后投入Winkler袋中收集螞蟻72 h, 每個樣地15個樣本。每個地表陷阱和樹棲螞蟻誘集陷阱內(nèi)倒入50 mL乙二醇(50%)作為陷阱液, 放置48 h后收集陷阱中的螞蟻, 所有標本置于含有75%酒精的離心管中帶回實驗室。所收集到的螞蟻根據(jù)相關(guān)資料鑒定到種, 不能鑒定到種的, 按形態(tài)種對待[18-20]。

參考Andersen[13-14]基于全球尺度螞蟻屬級水平上的競爭關(guān)系、生境要求和行為優(yōu)勢以及對環(huán)境壓力及干擾的響應(yīng)的功能群劃分方法, 以調(diào)查到的螞蟻數(shù)據(jù)為基礎(chǔ), 查詢螞蟻相關(guān)書籍及網(wǎng)站(AntWeb、AntWiki 及AntCat), 獲取調(diào)查中出現(xiàn)的螞蟻生態(tài)學(xué)資料, 在螞蟻屬級水平上依據(jù)競爭關(guān)系、生境要求、行為優(yōu)勢以及對環(huán)境壓力及干擾的響應(yīng)4個生態(tài)學(xué)角度劃分本研究的螞蟻功能群, 共劃分為7個功能群(表1)。

表1　不同螞蟻功能群劃分特點Table 1　Characters of different functional groups of ant

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 生境變化對螞蟻功能群的影響

以不同功能群在不同類型樣地中的多度百分率柱狀圖來揭示土地利用變化對螞蟻功能群的影響。分析前對螞蟻個體數(shù)進行6級評分轉(zhuǎn)換, 即1頭記1, 2～5頭記2, 6～10頭記3, 11～20頭記4, 21～50頭記5, >50頭記6, 防止抽樣時處于蟻巢附近或螞蟻覓食路徑上的樣本多度偏高[17]。使用評分后的多度數(shù)據(jù)計算不同樣地各功能群組成比例, 并繪制柱狀圖。在屬級水平上進行螞蟻群落結(jié)構(gòu)非度量多維標度(NMDS, Non-metric Multidimensional Scaling)排序, 排序前數(shù)據(jù)進行標準化處理, 軟件計算獲得脅強系數(shù), 以此判斷排序圖的解釋效果, 當(dāng)脅強系數(shù)小于0.1時表示排序結(jié)果具有較好代表性。使用群落相似性分析ANOSIM(Analysis of Similarities)方法檢驗群落結(jié)構(gòu)差異的顯著性, 使用統(tǒng)計分析軟件PRIMER v7完成上述分析[21]。

1.3.2 生境變化對螞蟻不同功能群組成的影響

對不同功能群轉(zhuǎn)換后的螞蟻多度數(shù)據(jù)進行主坐標分析(PCO, principal coordinate analysis), 以線條表示物種, 繪制物種與樣地的關(guān)系圖, 在50%相似性水平上比較螞蟻群落結(jié)構(gòu), 使用PRIMER v7中的PERMANOVA+進行主坐標排序圖的分析與繪制,分析前螞蟻多度數(shù)據(jù)進行標準化處理[21]。

2　結(jié)果與分析

2.1 生境變化對螞蟻功能群組成及結(jié)構(gòu)的影響

試驗共采集螞蟻37 891頭, 隸屬于8亞科52屬137種, 將52屬螞蟻劃分為7個功能群(表2)。螞蟻功能群按物種數(shù)由高到低排序為機會主義者(10屬32種)>氣候特化種(15屬29種)>廣義切葉蟻亞科(3 屬24種)>隱蔽物種(14屬21種)>從屬弓背蟻族(2屬16種)>專業(yè)捕食者(6屬14種)>優(yōu)勢臭蟻亞科(2屬2 種)。大部分功能群的螞蟻多度在天然次生林、桉樹林和紫膠林中較高, 如姬猛蟻屬(Hypoponera)、隆頭蟻屬(Strumigenys)、棒切葉蟻屬(Rhoptromyrmex)、擬毛蟻屬(Pseudolasius)、織葉蟻屬(Oecophylla)、鋪道蟻屬(Tetramorium)等, 小家蟻屬(Monomorium)和弓背蟻屬(Camponotus)螞蟻在紫膠林和紫膠-玉米混農(nóng)林中多度較高, 而虹臭蟻屬(Iridomyrmex)螞蟻則在旱地和農(nóng)田中多度較高(表2)。

表2　不同生境螞蟻功能群物種數(shù)及多度Table 2　Ant species richness and abundance of functional groups among different habitats

續(xù)表

不同功能群在不同生境類型中螞蟻物種豐富度有變化, 除優(yōu)勢臭蟻亞科僅2屬2種外, 大多數(shù)功能群在天然次生林、桉樹林、紫膠林和紫膠-玉米混農(nóng)林中的螞蟻物種豐富度明顯高于農(nóng)田, 而專業(yè)捕食者功能群螞蟻物種豐富度在各生境中差異不大(表3)。隱蔽物種功能群螞蟻在桉樹林中物種數(shù)最多, 氣候特化種功能群螞蟻在天然次生林和紫膠林中物種數(shù)較多, 廣義切葉蟻亞科功能群螞蟻在天然次生林、桉樹林和橡膠林中物種數(shù)較多, 機會主義者功能群在天然次生林和紫膠林中物種數(shù)較多, 從屬弓背蟻族功能群螞蟻在紫膠林中物種數(shù)最多, 專業(yè)捕食者在天然次生林中物種數(shù)最多, 但各生境物種數(shù)差異較小(表3)。

生境變化對不同樣地螞蟻功能群組成比例的影響不同(圖1)。廣義切葉蟻亞科在所有樣地中均占較高比例(20%～50%), 其中桉樹林、橡膠林和旱地中的比例較高, 農(nóng)田最低, 混農(nóng)林、紫膠林和天然次生林處于中間水平; 氣候特化種在各樣地中比例占20%以下, 其中橡膠林和混農(nóng)林氣候特化種的比例相對較高, 天然次生林、紫膠林和桉樹林次之, 這些樣地均明顯高于農(nóng)田和旱地; 機會主義者在農(nóng)田中的比例最高, 天然次生林次之, 其余樣地則較為接近(約為15%); 從屬弓背蟻族在混農(nóng)林和紫膠林中比例較高, 天然次生林次之, 其余樣地比例較低; 隱蔽物種在紫膠林、桉樹林、天然次生林和旱地中比例較高, 混農(nóng)林和橡膠林次之, 農(nóng)田中無隱蔽物種; 專業(yè)捕食者除在農(nóng)田中的比例較低外, 其余類型樣地的比例變化不大; 優(yōu)勢臭蟻亞科僅出現(xiàn)在農(nóng)田和旱地中, 且高干擾的農(nóng)田中的比例達30%。

表3　不同生境不同功能群螞蟻物種豐富度Table 3　Ant species richness of different ant functional groups in different habitats

圖1　不同生境中螞蟻不同功能群組成比例Fig. 1　Composition of different ant functional groups in different habitats

圖2　基于功能群的不同生境螞蟻群落結(jié)構(gòu)非度量多維標度(NMDS)排序Fig. 2　Non-metric multidimensional scaling (NMDS) ordination of ant communities based on functional groups in different habitats字母后數(shù)字為樣地重復(fù), 圖中實線圈表示50%相似性水平。Numbers after the names of habitats were replicates of samples. Solid circle denotes similarities at 50% level.

生境變化對螞蟻功能群的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響,不同類型樣地的螞蟻功能群內(nèi)群落結(jié)構(gòu)有顯著差異(ANOSIM Global, R=0.935, P=0.001), 脅強系數(shù)(2D stress)=0.1。其中, 桉樹林和紫膠林螞蟻功能群的群落結(jié)構(gòu)與天然次生林較為接近(50%相似性水平);橡膠林、紫膠-玉米混農(nóng)林和旱地螞蟻功能群的群落結(jié)構(gòu)相似; 整體上, 農(nóng)田的螞蟻功能群內(nèi)群落結(jié)構(gòu)與其余6種類型樣地不相似(50%相似性水平)(圖2)。

2.2 生境變化對螞蟻不同功能群內(nèi)物種的影響

功能群變化能夠反映出生境變化, 生境類型變化導(dǎo)致不同功能群螞蟻群落變化的程度大于同一生境重復(fù)樣地間的螞蟻群落變化程度。所有類型生境間的專業(yè)捕食者功能群螞蟻群落無明顯差異(圖3f),大部分生境類型間隱蔽物種功能群的螞蟻群落差異小于同種類型樣地重復(fù)的差異(圖3a), 其他4個功能群在絕大部分生境類型中的差異則大于同種生境類型重復(fù)樣地間的差異(圖3b, 3c, 3d和3e)。

生境變化對隱蔽物種功能群內(nèi)群落組成影響較小(圖3a), 該功能群在桉樹林和紫膠林螞蟻群落結(jié)構(gòu)較為相似, 女媧角腹蟻(Recurvidris nuwa)、高結(jié)稀切葉蟻(Oligomyrmex altinodus)、阿祿斜結(jié)蟻(Plagiolepis alluaudi)和鄰姬猛蟻(Hypoponera confinis)與這兩種樣地關(guān)聯(lián)性高(Spearman相關(guān)系數(shù)>0.5), 在其余樣地中則表現(xiàn)為混雜無明顯規(guī)律。

生境變化對氣候特化種功能群內(nèi)群落組成影響較小(圖3b), 該功能群在不同類型樣地間的螞蟻群落結(jié)構(gòu)相似性無明顯規(guī)律, 桉樹林與其余類型的群落結(jié)構(gòu)不相似, 羅氏棒切葉蟻(Rhoptromyrmex wroughtonii)和西氏擬毛蟻(Pseudolasius silvestrii)與該樣地關(guān)聯(lián)性高(Spearman相關(guān)系數(shù)>0.5)。

圖3 不同生境中螞蟻功能群隱蔽物種(a)、氣候特化種(b)、廣義切葉蟻亞科(c)、機會主義者(d)、從屬弓背蟻族(e)和專業(yè)捕食者(f)的主坐標分析Fig. 3 Principal coordinates analysis of Cryptic Species (a), Climate Specialists (b), Generalised Myrmicinae (c), Opportunities (d), Subordinate Camponotini (e) and Specialist Predators (f) in different habitats圖中僅列出了Spearman相關(guān)系數(shù)>0.5的物種。pal: 阿祿斜結(jié)蟻; cgi: 大隱猛蟻; oal: 高結(jié)稀切葉蟻; hco: 鄰姬猛蟻; paf: 鄰巨首蟻; pro: 羅思尼斜結(jié)蟻; rnu: 女媧角腹蟻; sex: 長隆頭蟻; rsp: 棒角蟻屬sp.1; pbr: 短刺棱胸蟻; dth: 黑可可臭蟻; tni: 黑細長蟻; osm:黃　猄蟻; rwr: 羅氏棒切葉蟻; psp1: 擬毛蟻屬sp.1; tmi: 榕細長蟻; ksp: 疏毛無刺蟻; gbi: 雙色曲頰猛蟻; psi: 西氏擬毛蟻; agr: 長足光結(jié)蟻; psp: 棒刺大頭蟻; cbi: 比羅舉腹蟻; cro: 黑褐舉腹蟻; pca: 卡潑林大頭蟻; pli: 來氏大頭蟻; cfe: 立毛舉腹蟻; pno: 菱結(jié)大頭蟻; ppi: 皮氏大頭蟻; pye: 伊大頭蟻; mch: 中華小家蟻; tal: 白足狡臭蟻; pbo: 布立毛蟻; tbi: 二色狡臭蟻; tme: 黑頭酸臭蟻; oci: 環(huán)紋大齒猛蟻; pfl: 黃足立毛蟻; cwr: 羅氏心結(jié)蟻; cnu: 裸心結(jié)蟻; tci: 毛發(fā)鋪道蟻; tsp: 鋪道蟻屬sp.1; asc: 舒爾盤腹蟻; lre: 網(wǎng)紋刺結(jié)蟻; tan: 長角狡臭蟻; cpa: 巴瑞弓背蟻; pha: 哈氏多刺蟻; csi: 紅頭弓背蟻; cal: 黃斑弓背蟻; cla: 毛鉗弓背蟻; cni: 尼科巴弓背蟻; ppa:擬弓多刺蟻; cmi: 平和弓背蟻; pil: 伊勞多刺蟻; otr: 橫紋齒猛蟻; pru: 紅足厚結(jié)猛蟻; plu: 黃足厚結(jié)猛; hve: 獵鐮猛蟻; asu: 小眼鉤猛蟻; ayu: 云南鉤猛蟻; pja: 爪哇厚結(jié)猛蟻。Results only showed species with Spearman index greater than 0.5. pal: lagiolepis alluaudi; cgi: Cryptopone gigas; oal: Oligomyrmex altinodus; hco: Hypoponera confinis; paf: Pheidologeton affinis; pro: Plagiolepis rothneyi; rnu: Recurvidris nuwa; sex: Strumigenys exilirhina; rsp: Rhopalomastix sp.1; pbr: Pristomyrmex brevispinosus; dth: Dolichoderus thoracicus; tni: Tetraponera nigra; osm: Oecophylla smaragdina; rwr: Rhoptromyrmex wroughtonii; psp1: Pseudolasius sp.1; tmi: Tetraponera microcarpa; ksp: Kartidris sparsipila; gbi: Gnamptogenys bicolor; psi: Pseudolasius silvestrii; agr: Anoplolepis gracilipes; psp: Pheidole spathifera; cbi: Crematogaster biroi; cro: Crematogaster rogenhoferi; pca: Pheidole capellini; pli: Pheidole lighti; cfe: Crematogaster ferrarii; pno: Pheidole noda; ppi: Pheidole pieli; pye: Pheidole yeensis; mch: Monomorium chinensis; tal: Technomyrmex albipes; pbo: Paratrechina bourbonica; tbi: Technomyrmex bicolor; tme: Tapinoma melanocephalum; oci: Odontomachus circulus; pfl: Paratrechina flavipes; cwr: Cardiocondyla wroughtonii; cnu: Cardiocondyla nuda; tci: Tetramorium ciliatum; tsp: Tetramorium sp.1; asc: Aphaenogaster schurri; lre: Lepisiota reticulate; tan: Technomyrmex antennus; cpa: Camponotus parius; pha: Polyrhachis halidayi; csi: Camponotus singularis; cal: Camponotus albosparsus; cla: Camponotus lasiselene; cni: Camponotus nicobarensis; ppa: Polyrhachis paracamponota; cmi: Camponotus mitis; pil: Polyrhachis illaudata; otr: Odontoponera transversa; pru: Pachycondyla rufipes; plu: Pachycondyla luteipes; hve: Harpegnathos venator; asu: Anochetus subcoecus; ayu: Anochetus yunnanensis; pja: Pachycondyla javana.

生境變化對廣義切葉蟻亞科功能群內(nèi)群落組成影響較大(圖 3c)。該功能群在桉樹林、紫膠林和天然次生林內(nèi)的群落結(jié)構(gòu)較為相似, 其中比羅舉腹蟻(Crematogaster biroi)、黑褐舉腹蟻(C. rogenhoferi)、立毛舉腹蟻(C. ferrarii)和來氏大頭蟻(Pheidole lighti)與上述樣地關(guān)聯(lián)性高(Spearman相關(guān)系數(shù)>0.5); 該功能群在紫膠-玉米混農(nóng)林和旱地2內(nèi)的群落結(jié)構(gòu)較為相似, 其中伊大頭蟻(P. yeensis)、棒刺大頭蟻(P. spathifera)、卡潑林大頭蟻(P. capellini)和中華小家蟻(Monomorium chinensis)與這2個樣地關(guān)聯(lián)性高(Spearman相關(guān)系數(shù)>0.5); 菱結(jié)大頭蟻(P. noda)只與農(nóng)田1關(guān)聯(lián)性高(Spearman相關(guān)系數(shù)>0.5)。

生境變化對機會主義者功能群內(nèi)群落組成影響較大(圖3d)。該功能群在紫膠林、桉樹林、橡膠林和紫膠-玉米混農(nóng)林螞蟻群落結(jié)構(gòu)較為相似, 其中黑頭酸臭蟻(Tapinoma melanocephalum)、黃足立毛蟻(Paratrechina flavipes)和網(wǎng)紋刺結(jié)蟻(Lepisiota reticulate)與上述樣地關(guān)聯(lián)性高(Spearman相關(guān)系數(shù)>0.5);布立毛蟻(P. bourbonica)、羅氏心結(jié)蟻(Cardiocondyla wroughtonii)和裸心結(jié)蟻(C. nuda)與農(nóng)田的關(guān)聯(lián)性較高(Spearman相關(guān)系數(shù)>0.5); 長角狡臭蟻(Technomyrmex antennus)、環(huán)紋大齒猛蟻(Odontomachus circulus)、舒爾盤腹蟻(Aphaenogaster schurri)和毛發(fā)鋪道蟻(Tetramorium ciliatum)與天然次生林關(guān)聯(lián)性較高(Spearman相關(guān)系數(shù)>0.5)。

生境變化對從屬弓背蟻族功能群內(nèi)群落組成影響較大(圖3e)。該功能群在紫膠林、紫膠-玉米混農(nóng)林與天然次生林2內(nèi)的群落結(jié)構(gòu)較為相似, 其中毛鉗弓背蟻(Camponotus lasiselene)、紅頭弓背蟻(C. singularis)、黃斑弓背蟻(C. albosparsus)和擬弓多刺蟻(Polyrhachis paracamponota)與上述樣地關(guān)聯(lián)性高(Spearman相關(guān)系數(shù)>0.5); 該功能群在桉樹林、紫膠-玉米混農(nóng)林與橡膠林螞蟻群落結(jié)構(gòu)較為相似, 其中尼科巴弓背蟻(C. nicobarensis)、平和弓背蟻(C. mitis)和哈氏多刺蟻(P. halidayi)與上述樣地關(guān)聯(lián)性高(Spearman相關(guān)系數(shù)>0.5); 巴瑞弓背蟻(C. parius)與旱地和農(nóng)田的關(guān)聯(lián)性較高(Spearman相關(guān)系數(shù)> 0.5)。

生境變化對專業(yè)捕食者功能群內(nèi)群落組成影響較小(圖3f), 整體上, 該功能群在7種類型樣地群落結(jié)構(gòu)分為兩大類, 其中, 在天然次生林、桉樹林、紫膠林和橡膠林中為一類, 黃足厚結(jié)猛蟻(Pachycondyla luteipes)、云南鉤猛蟻(Anochetus yunnanensis)、小眼鉤猛蟻(A. subcoecus)和爪哇厚結(jié)猛蟻(Pachycondyla javana)與上述樣地關(guān)聯(lián)性高(Spearman相關(guān)系數(shù)> 0.5); 在紫膠-玉米混農(nóng)林、旱地和農(nóng)田中為一類, 橫紋齒猛蟻(Odontoponera transversa)和紅足厚結(jié)猛蟻(P. rufipes)與上述樣地關(guān)聯(lián)性高(Spearman相關(guān)系數(shù)>0.5)。

3　討論與結(jié)論

在局域尺度下, 螞蟻功能群可以指示土地利用變化, 實質(zhì)上是不同功能群中的物種組成及群落結(jié)構(gòu)隨著環(huán)境變化而發(fā)生了改變。本研究結(jié)果顯示,螞蟻功能群能夠揭示植被類型變化對螞蟻群落的影響, 生境變化對廣義切葉蟻亞科、從屬弓背蟻族和機會主義者3個功能群影響較大, 其螞蟻物種組成(表2)及群落結(jié)構(gòu)在不同類型樣地中明顯不同, 與各類型樣地相關(guān)聯(lián)的物種也具有不同的生態(tài)學(xué)特點,這些功能群指示生境變化和棲境變化的效果較好。在不同生境中, 隱蔽物種、氣候特化種及專業(yè)捕食者功能群螞蟻物種組成雖然不同, 但螞蟻群落結(jié)構(gòu)無差異。此外, 從屬弓背蟻族、氣候特化種、隱蔽物種3個功能群的螞蟻多度在干擾少的樣地中所占比例較高, 優(yōu)勢臭蟻亞科功能群僅在干擾多的樣地出現(xiàn), 表明優(yōu)勢臭蟻亞科、隱蔽物種、專業(yè)捕食者和氣候特化種在不同生境中指示生境變化的作用相對較弱。

螞蟻功能群之所以能夠指示生境變化, 是因為不同螞蟻功能群對干擾及資源可利用程度的差異有響應(yīng)[22-23]。優(yōu)勢臭蟻亞科功能群被認為主要發(fā)生在棲境開放、植被結(jié)構(gòu)簡單的環(huán)境中, 同時, 這一功能群表現(xiàn)為較大的種群數(shù)量、高活動能力并具有行為優(yōu)勢[13]。本研究中, 該功能群僅在旱地和農(nóng)田中出現(xiàn), 且多度所占的比例較少, 說明農(nóng)田和旱地棲境結(jié)構(gòu)簡單, 可利用的資源量十分有限。在優(yōu)勢臭蟻亞科缺少的溫暖棲境中, 廣義切葉蟻亞科表現(xiàn)為螞蟻物種最豐富的功能群, 如在南非熱帶薩王納區(qū)域[24]以及世界上大多數(shù)的雨林中[25]。本研究中人工林及天然次生林中廣義切葉蟻亞科功能群占較大比例, 而該區(qū)域?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū), 說明人工林具備一定森林特性。機會主義者功能群是非特化的物種, 其行為受到其他螞蟻類群影響, 在可用資源量較少或干擾嚴重影響到螞蟻的繁殖率及多樣性時才會表現(xiàn)為優(yōu)勢類群[14]。本研究中機會主義者在人工林中未表現(xiàn)較強的行為優(yōu)勢, 表明這些人工林干擾較少, 能夠為螞蟻提供生存所需要的資源。此外, 從屬弓背蟻族功能群的競爭能力較弱, 其行為受到優(yōu)勢螞蟻類群的制約[14]。本研究中該功能群在人工林中也有較高比例, 說明該類型樣地棲境有一定的異質(zhì)性, 資源較豐富, 能提供競爭能力弱的功能群一定的生態(tài)位。

不同功能群對不同環(huán)境條件的響應(yīng)不一致, 導(dǎo)致它們具有不同的生物指示效果[26-28]。本研究中廣義切葉蟻亞科、從屬弓背蟻族和機會主義者3個功能群對生境變化的響應(yīng)效果(物種組成及群落結(jié)構(gòu)變化)要好于氣候特化種、隱蔽物種和專業(yè)捕食者3個功能群, 可能原因是前3個功能群的螞蟻對生境要求較弱, 常在地下筑巢, 這些類群在不同土地類型中均有分布, 其多度隨著不同土地利用程度差異而發(fā)生變化, 具有較為直觀的指示效果; 后3種類型功能群對生境要求較高, 其生存需要依賴一定的棲境條件, 如樹棲種類、生活在枯落物層中的種類以及捕食性的特化種類, 棲境中缺乏相應(yīng)的條件就沒有這些功能群分布, 因此表現(xiàn)為較弱的指示效果。本研究通過局域尺度上螞蟻功能對生境變化的響應(yīng), 揭示了螞蟻功能群的生物指示作用, 不同螞蟻功能群的指示作用效果有差異; 目前, 我國在大尺度上對螞蟻功能群的運用研究還較少,其生物指示價值在今后生物指示研究中的運用值得深入探討。

致謝 西南林業(yè)大學(xué)徐正會教授幫助核實標本, 謹表謝意！

參考文獻References

[1] Turner B L, Skole D, Sanderson S, et al. Land-use and landcover change. Science/research plan[R]. IGBP Report No. 35 and IHDP Report No. 7, IGBP of the ICSU and HDP of the ISSC. Stockholm and Geneva: IGBP, 1995

[2] Foley J A, DeFries R, Asner G P, et al. Global consequences of land use[J]. Science, 2005, 309(5734): 570–574

[3] 胡庭興. 西南山地森林生態(tài)系統(tǒng)研究[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 2011: 10–102 Hu T X. Study on Montane Forest Ecosystems Southwest China[M]. Beijing: Science Press, 2011: 10–102

[4] Chen Y Q, Li Q, Chen Y L, et al. Lac-production, arthropod biodiversity and abundance, and pesticide use in Yunnan Province, China[J]. Tropical Ecology, 2010, 51(2): 255–263

[5] Chen Y Q, Li Q, Chen Y L, et al. Ant diversity and bio-indicators in land management of lac insect agroecosystem in southwestern China[J]. Biodiversity and Conservation, 2011, 20(13): 3017–3038

[6] Mantyka-Pringle C S, Martin T G, Rhodes J R. Interactions between climate and habitat loss effects on biodiversity: A systematic review and meta-analysis[J]. Global Change Biology, 2012, 18(4): 1239–1252

[7] Tawatao N, Lucey J M, Senior M, et al. Biodiversity of leaf-litter ants in fragmented tropical rainforests of Borneo: The value of publically and privately managed forest fragments[J]. Biodiversity and Conservation, 2014, 23(12): 3113–3126

[8] Brown P H, Miller D M, Brewster C C, et al. Biodiversity of ant species along a disturbance gradient in residential environments of Puerto Rico[J]. Urban Ecosystems, 2013, 16(2): 175–192

[9] Gillette P N, Ennis K K, Domínguez Martínez G, et al. Changes in species richness, abundance, and composition of arboreal twig-nesting ants along an elevational gradient in coffee landscapes[J]. Biotropica, 2015, 47(6): 712–722

[10] Parr C L, Gray E F, Bond W J. Cascading biodiversity and functional consequences of a global change-induced biome switch[J]. Diversity and Distributions, 2012, 18(5): 493–503

[11] Edwards D P, Tobias J A, Sheil D, et al. Maintaining ecosystem function and services in logged tropical forests[J]. Trends in Ecology & Evolution, 2014, 29(9): 511–520

[12] Greenslade P J M. Ants[M]//Low W A. The Physical and Biological Features of Kunoth Paddock in Central Australia. East Melbourne, Victoria: Commonwealth Scientific and Industrial Organization, 1978: 109–113

[13] Andersen A N. A classification of Australian ant communities, based on functional groups which parallel plant life-forms in relation to stress and disturbance[J]. Journal of Biogeography, 1995, 22(1): 15–29

[14] Andersen A N. Functional groups and patterns of organization in North American ant communities: A comparison with Australia[J]. Journal of Biogeography, 1997, 24(4): 433–460

[15] King J R, Andersen A N, Cutter A D. Ants as bioindicators of habitat disturbance: Validation of the functional group model for Australia’s humid tropics[J]. Biodiversity & Conservation, 1998, 7(12): 1627–1638

[16] Bisevac L, Majer J D. Comparative study of ant communities of rehabilitated mineral sand mines and heathland, western Australia[J]. Restoration Ecology, 1999, 7(2): 117–126

[17] Hoffmann B D, Andersen A N. Responses of ants to disturbance in Australia, with particular reference to functional groups[J]. Austral Ecology, 2003, 28(4): 444–464

[18] 吳堅, 王常祿. 中國螞蟻[M]. 北京: 中國林業(yè)出版社, 1995 Wu J, Wang C L. The Ants of China[M]. Beijing: Chinese Forestry Press, 1995

[19] 徐正會. 西雙版納自然保護區(qū)蟻科昆蟲生物多樣性研究[M].昆明: 云南科技出版社, 2002 Xu Z H. A Study on the Biodiversity of Formicidae Ants of Xishuangbanna Nature Reserve[M]. Kunming: Yunnan Science and Technology Press, 2002

[20] 李巧, 陳又清, 徐正會. 螞蟻群落研究方法[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2009, 28(9): 1862–1870 Li Q, Chen Y Q, Xu Z H. Research methods on ant community[J]. Chinese Journal of Ecology, 2009, 28(9): 1862–1870

[21] Clarke K R. Non-parametric multivariate analyses of changes in community structure[J]. Australian Journal of Ecology, 1993, 18(1): 117–143

[22] Hoffmann B D. Responses of ant communities to experimental fire regimes on rangelands in the Victoria river district of the Northern Territory[J]. Austral Ecology, 2003, 28(2):182–195

[23] van Ingen L T, Campos R I, Andersen A N. Ant community structure along an extended rain forest-savanna gradient in tropical Australia[J]. Journal of Tropical Ecology, 2008, 24(4): 445–455

[24] Parr C L, Robertson H G, Biggs H C, et al. Response of African savanna ants to long-term fire regimes[J]. Journal of Applied Ecology, 2004, 41(4): 630–642

[25] Ward P S. Taxonomy, phylogenetics, and evolution[M]//Lach L, Parr C L, Abott K L. Ant Ecology. Oxford: Oxford University Press, 2010: 1

[26] Andersen A N, Houadria M, Berman M, et al. Rainforest ants of the Tiwi Islands: A remarkable centre of endemism in Australia’s monsoonal tropics[J]. Insectes Sociaux, 2012, 59(3): 433–441

[27] Bernadou A, Céréghino R, Barcet H, et al. Physical and land-cover variables influence ant functional groups and species diversity along elevational gradients[J]. Landscape Ecology, 2013, 28(7): 1387–1400

[28] Moranz R A, Debinski D M, Winkler L, et al. Effects of grassland management practices on ant functional groups in central North America[J]. Journal of Insect Conservation, 2013, 17(4): 699–713

* 國家自然科學(xué)基金項目(31270561, 31470493)資助

** 通訊作者: 陳又清, 研究方向為昆蟲生態(tài)學(xué)。E-mail: cyqcaf@126.com

盧志興, 研究方向為昆蟲生態(tài)學(xué)。E-mail: endeavou@163.com

* Supported by the National Natural Science Foundation of China (No. 31270561, 31470493)

** Corresponding author, E-mail: endeavou@163.com

Received Nov. 11, 2015; accepted Dec. 18, 2015

中圖分類號:Q958

文獻標識碼:A

文章編號:1671-3990(2016)06-0801-10

DOI:10.13930/j.cnki.cjea.151209

收稿日期:2015-11-11 接受日期: 2015-12-18

Effects of habitat on ant functional groups: A case study of Lüchun County, Yunnan Province, China*

LU Zhixing, CHEN Youqing**
(Institute of Insect Resources Research, Chinese Academy of Forestry, Kunming 650224, China)

AbstractIn order to explore the effects of habitat change driven by land use change on functional groups of ant, ant communities in secondary natural forests, eucalyptus plantations, lac insect plantations, rubber plantations, lac insect-corn agroforests, drylands and farmlands were investigated by pitfall traps and Winkler in Lüchun County, Yunnan Province. A total of 37 891 individual ants were collected, belonging to 137 species, 52 genera and 8 sub-families of Formicidae. The 52 ant generawere divided into 7 functional groups based on competitive interactions, habitat requirements, behavioral dominance, and response to environment stress and disturbance. They were Dominant Dolichoderinae, Subordinate Camponotini, Generalised Myrmicinae, Opportunities, Cryptic Species, Climate Specialists and Specialist Predators. Species richness of different functional groups was in the order of Opportunists (10 genera 32 species) > Climate Specialists (15 genera 29 species) > Generalized Myrmicinae (3 genera 24 species) > Cryptic Species (14 genera 21 species) > Subordinate Camponotini (2 genera 16 species) > Specialist Predators (6 genera 14 species) > Dominant Dolichoderinae (2 genera 2 species). Subordinate Camponotini, Climate Specialists and Cryptic Species had higher abundance in secondary natural forests, eucalyptus plantations and lac insect plantations. Dominant Dolichoderinae had higher abundance in farmlands with high disturbances. Dominant Dolichoderinae had only 2 genera 2 species while most other functional groups had higher species richness in secondary natural forests, eucalyptus plantations, lac insect plantations and lac insect-corn agroforests. There was less difference in species richness of specialist predators among different habitats. Community structures of ant functional groups in eucalyptus plantations and lac insect plantations had high similarities with those in secondary natural forests. The community structures of ant functional groups in rubber plantations and lac insect-corn agroforests had high similarities with those in drylands. Changes in species composition of Climate Specialists, Generalized Myrmicinae, Opportunitists and Subordinate Camponotini among different habitats were larger than those in the other samples. The changes in ant communities of Generalized Myrmicinae, Opportunitists and Subordinate Camponotini were significant in different habitats. This showed that ant communities in eucalyptus plantations, lac insect plantations and secondary natural forests were in high dissimilation with those in drylands and farmlands. Ant communities of Cryptic Species and Climate Specialists in eucalyptus plantations had high similarities with those in lac insect plantations. There were no significant changes in Specialist Predator ant communities among the different habitats. Ant functional groups were good indicators for habitat change, especially Generalized Myrmicinae, Subordinate Camponotini and Opportunitists were better indicators than the other ant functional groups. The most essential attribute was ant abundance, while community compositions within each functional group had different responses to disturbances and changes in available resources with land use change.

KeywordsMountain area, Southwestern China; Ant functional group; Habitat change; Plantation; Bio-indication