周桂英， 王四清， 許建新， 陳卿然， 馬 川

(1.深圳市鐵漢生態(tài)環(huán)境股份有限公司，廣東深圳 518040；2.北京林業(yè)大學(xué)，北京 100083)

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8種大花蕙蘭耐熱性指標(biāo)篩選及其評(píng)價(jià)

周桂英1， 王四清2*， 許建新1， 陳卿然2， 馬 川1

(1.深圳市鐵漢生態(tài)環(huán)境股份有限公司，廣東深圳 518040；2.北京林業(yè)大學(xué)，北京 100083)

摘要[目的]篩選并評(píng)價(jià)大花蕙蘭品種的耐熱性指標(biāo)。[方法]以8個(gè)大花蕙蘭品種的1年生小苗為試材，觀測(cè)在40/30 ℃(日溫/夜溫)高溫條件下其熱害指數(shù)、葉綠素含量、初始熒光值(F0)和PSⅡ系統(tǒng)最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)的變化，并結(jié)合相關(guān)性分析評(píng)價(jià)8種大花蕙蘭的耐熱性強(qiáng)弱及篩選出有效耐熱評(píng)價(jià)指標(biāo)。[結(jié)果]①高溫脅迫使Fv/Fm、葉綠素a含量、葉綠素b含量下降，且脅迫時(shí)間越長(zhǎng)，下降越多；②耐熱性強(qiáng)的金玉滿堂、馬可受高溫脅迫Fv/Fm下降較小，且在恢復(fù)適溫后能迅速恢復(fù)到初始值的90%以上，而耐熱性差的福娘和修女Fv/Fm受高溫脅迫顯著下降，且在恢復(fù)適溫后無(wú)法恢復(fù)；③8個(gè)品種耐熱性從強(qiáng)到弱為：金玉滿堂、馬可、玉蟬、UFO、紅霞、黃金歲月、修女、福娘。[結(jié)論]研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)v/Fm 與植物的熱害指數(shù)相關(guān)系數(shù)達(dá)0.946，可作為大花蕙蘭耐熱品種篩選的可靠指標(biāo)之一。

關(guān)鍵詞大花蕙蘭；耐熱性；篩選；評(píng)價(jià)

大花蕙蘭(Cymbidiumhybridum)又稱虎頭蘭、西姆比蘭，主要原產(chǎn)地為熱帶、亞熱帶以及溫帶森林地區(qū)，在我國(guó)，大花蕙蘭主要原產(chǎn)于云貴等西南地區(qū)。蘭科植物中，大花蕙蘭的商品化程度較高，是蘭科植物中五大重要的栽培品種之一(其他為卡特蘭類、石斛類、兜蘭類和蝴蝶蘭類)，是國(guó)際花卉市場(chǎng)上重要的商品盆花和切花。大花蕙蘭喜冬暖夏涼氣候，終年適宜生長(zhǎng)溫度為10～28 ℃[1]。研究表明，適宜大花蕙蘭花芽分化的溫度為10～16 ℃[2]?；ㄑ啃纬珊笮枰^低溫度以便其繼續(xù)發(fā)育和伸長(zhǎng)。一般來(lái)說(shuō)，高溫時(shí)期形成的花芽夜間溫度以15 ℃最適宜，而在10月以后較低溫度形成的花芽夜間溫度稍高，開花較快。春季前后在高溫時(shí)期形成花芽，花芽發(fā)育期要求較低夜間溫度。夏季在較低溫度下生長(zhǎng)的大花蕙蘭假鱗莖的鮮重、干重、干鮮重比以及直徑都比高溫下生長(zhǎng)的大些[3]。在夏季溫度高于30 ℃以上時(shí)花芽停止生長(zhǎng)分化，開花率降低。

隨著氣候變暖，我國(guó)除了云貴高原和東北、西北地區(qū)外，長(zhǎng)江中下游、華北以及華南大部分地區(qū)夏季較熱，多數(shù)大花蕙蘭的優(yōu)良品種在這些地區(qū)越夏困難。溫室栽培大花蕙蘭需要增加水簾、風(fēng)扇等降溫設(shè)施，極大地增加了生產(chǎn)成本，同時(shí)能源消耗對(duì)環(huán)境造成二次破壞。降低生產(chǎn)成本，節(jié)約能源，提高大花蕙蘭觀賞價(jià)值成為花卉產(chǎn)業(yè)發(fā)展的目標(biāo)。篩選一些耐熱性強(qiáng)的低能耗品種，進(jìn)行規(guī)?；a(chǎn)，對(duì)現(xiàn)代化溫室花卉生產(chǎn)有重要意義。目前，對(duì)耐熱作物的品種篩選已經(jīng)有很多可供參考的文獻(xiàn)，但在觀賞花卉上，尤其是大花蕙蘭的抗性篩選研究較少。該研究旨在篩選出一批耐熱的大花蕙蘭品種及可靠的耐熱評(píng)價(jià)指標(biāo)，為大花蕙蘭或者其他花卉的節(jié)能生產(chǎn)提供參考。

1材料與方法

1.1供試材料植物材料為金玉滿堂、紅霞、黃金歲月、玉蟬、馬可、福娘、UFO和修女這8個(gè)大花蕙蘭品種的1年生苗，種苗由北京林業(yè)科技固安花卉生產(chǎn)基地提供，種植盆規(guī)格為8 cm×8 cm。

1.2試驗(yàn)方法試驗(yàn)于2013年在北京林業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)樓人工氣候培養(yǎng)箱(RXZ-500D，寧波江南儀器廠)中進(jìn)行。將試驗(yàn)種苗放在培養(yǎng)箱中進(jìn)行預(yù)處理，溫度為25/15 ℃(日溫/夜溫)，相對(duì)濕度60%～70%，光照強(qiáng)度為110～120 μmol/(m2·s)。適溫預(yù)處理5 d后將種苗放入高溫40/30 ℃(日溫/夜溫)環(huán)境處理3、6、9 d后移到25/15 ℃(日溫/夜溫)環(huán)境恢復(fù)3、6、9 d，其他環(huán)境條件一致，每3 d測(cè)1次數(shù)據(jù)。各品種種植20棵，重復(fù)3次。

1.3測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1熱害指數(shù)。熱害指數(shù)是植物受到脅迫后最直觀的指標(biāo)之一。于試驗(yàn)結(jié)束后調(diào)查熱害指數(shù)，分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)為：0級(jí)，葉片完好，葉片無(wú)明顯干尖癥狀，葉片綠色；1級(jí)，葉片輕微受害，葉緣發(fā)黃；2級(jí)，葉片葉尖開始發(fā)黃，出現(xiàn)干尖癥狀；3級(jí)，葉片1/2面積出現(xiàn)干尖癥狀；4級(jí)，葉片大部分面積干尖脫落；5級(jí)，植株全株死亡。

熱害指數(shù)=∑(每個(gè)級(jí)別的植株數(shù)量×級(jí)別)/植株總數(shù)×最高級(jí)別數(shù)

1.3.2葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)。用葉綠素?zé)晒鈨x(yaxin1161)測(cè)定植株葉片葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)。分別于高溫處理3、6、9 d和恢復(fù)適溫3、6、9 d 的6:00～8:00，使葉片經(jīng)夜晚充分暗適應(yīng)后測(cè)定不同品種的初始熒光值(F0)和PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)。

1.3.3葉綠素含量。葉綠素含量采用丙酮-乙醇(體積比1∶1)提取法[4]。分部稱取8種大花蕙蘭葉片0.3 g，剪成細(xì)條狀放入25 ml帶蓋試管中，放入20 mL丙酮-乙醇混合液浸提24 h，在波長(zhǎng)663、645 nm下測(cè)定吸光度值，分別代入公式I和II得出葉綠素a和b含量。

葉綠素a含量(mg/g)=(12.20×A663-2.81×A645)×Vt/(1 000×W)

(1)

葉綠素b含量(mg/g)=(20.13×A645-5.03×A663)×Vt/(1 000×W)

(2)

式中，A663、A645分別為663、645 nm波長(zhǎng)下吸光度值；Vt為提取液總體積(mL)；W為樣品質(zhì)量(g)。

1.4數(shù)據(jù)分析用SPSS17.0軟件進(jìn)行方差分析， 多重比較采用Duncan′s法。

2結(jié)果與分析

2.1高溫脅迫對(duì)8個(gè)品種熱害指數(shù)的影響高溫40/30 ℃脅迫后植株相繼出現(xiàn)干尖、失水的熱害癥狀。由圖1可知，福娘、修女、黃金歲月受高溫脅迫植株受害程度較高，熱害指數(shù)為0.50～0.54，說(shuō)明這3個(gè)品種有50%以上的植株受到高溫?fù)p傷，耐熱性差；紅霞、UFO熱害指數(shù)為0.40左右，玉蟬熱害指數(shù)為0.34；金玉滿堂和馬可表現(xiàn)出較強(qiáng)耐熱性，熱害指數(shù)僅分別為0.14和0.22，大部分植株生長(zhǎng)正常。

圖1　高溫脅迫對(duì)8個(gè)品種熱害指數(shù)的影響Fig.1　The heat injury index of 8 species of C. hybridum under heat stress

高溫脅迫對(duì)植株造成的干尖、失水等熱害癥狀是最直觀的，尤其是熱敏感品種表現(xiàn)更為明顯。大花蕙蘭最適生長(zhǎng)溫度為10～25 ℃，且晝夜需要一定溫差，當(dāng)溫度高于30 ℃時(shí)，植株生長(zhǎng)緩慢，葉片干尖，不同品種耐受限度不同，產(chǎn)生的熱害癥狀也有所不同。

2.2高溫脅迫對(duì)8個(gè)品種葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的影響由表1可知，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，紅霞F0的變化較為復(fù)雜，其余7個(gè)品種大花蕙蘭的F0一直呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。金玉滿堂和紅霞F0顯著低于其他品種，受高溫脅迫增幅較??；其次為黃金歲月、UFO、馬可和玉蟬，其F0為14～40，品種間無(wú)明顯差異；修女F0顯著高于除福娘以外的其余品種，在恢復(fù)適溫第9天增加到最大(51.88)；福娘隨高溫脅迫的進(jìn)行F0迅速上升，在恢復(fù)適溫第6天急劇上升到66.88，最終為72.25，顯著高于其余品種。

表1　高溫脅迫下8個(gè)品種F0的變化

注：同列數(shù)據(jù)后小寫字母不同表示差異顯著(P<0.05)。

Note: The different lowercase letters following the data within the same column shows significant difference(P<0.05).

由表2可知，高溫處理后，不同品種的大花蕙蘭葉片PSⅡ的最大光化學(xué)效率Fv/Fm呈下降趨勢(shì)，且隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，F(xiàn)v/Fm下降越明顯，在高溫脅迫9 d達(dá)到最低，溫度恢復(fù)后，不同品種以不同幅度恢復(fù)。

金玉滿堂和馬可的Fv/Fm一直維持在0.72以上，在高溫脅迫9 d也只下降到0.72和0.75；隨著溫度的恢復(fù)，二者的Fv/Fm得以迅速恢復(fù)，最終回到高溫脅迫3 d的90%以上，金玉滿堂甚至為93%，二者Fv/Fm一直顯著高于其余品種。UFO和玉蟬的Fv/Fm在高溫脅迫6 d沒有明顯下降，只在高溫脅迫9 d下降到0.62和0.66，分別為高溫脅迫3 d的73%和79%，且隨著溫度的恢復(fù)而回升，最終為高溫脅迫3 d的79%和83%；紅霞和黃金歲月Fv/Fm在高溫脅迫9 d下降到0.58和0.56，為高溫脅迫3 d的69%左右，隨著溫度的恢復(fù)有緩慢的回升，最終回到高溫脅迫3 d的77%和72%，具備一定的耐熱性；在高溫脅迫9 d后，黃金歲月的Fv/Fm一直顯著低于玉蟬和UFO，與紅霞差異不顯著。福娘和修女的Fv/Fm在高溫脅迫6 d就急劇下降到0.50以下，尤其是福娘甚至下降到0.44，光合機(jī)構(gòu)嚴(yán)重受損，隨著溫度的恢復(fù)，二者的Fv/Fm也沒有明顯的恢復(fù)，最終僅分別恢復(fù)到0.54和0.58，顯著低于其余6個(gè)品種的值。

表2　高溫脅迫下8個(gè)品種Fv/Fm的變化

注：同列數(shù)據(jù)后小寫字母不同表示差異顯著(P<0.05)。

Note: The different lowercase letters following the data within the same column shows significant difference(P<0.05).

綜上所述，受高溫脅迫耐熱性強(qiáng)的品種的Fv/Fm高于熱敏感品種的Fv/Fm，降幅較小，且在溫度恢復(fù)后耐熱性強(qiáng)的品種Fv/Fm增幅更大，能恢復(fù)到較高水平。8個(gè)品種耐熱性從強(qiáng)到弱為金玉滿堂、馬可、玉蟬、UFO、紅霞、黃金歲月、修女和福娘。

2.3高溫脅迫對(duì)8個(gè)品種葉綠素含量的影響由圖2可知，高溫脅迫9 d后福娘的葉綠素a含量最低，僅0.26 mg/g，顯著低于其他品種，受高溫脅迫損害最大，耐熱性最差；修女、UFO、黃金歲月玉蟬和紅霞葉綠素a含量無(wú)顯著差異，為0.41～0.60 mg/g，遠(yuǎn)高于福娘的含量，耐熱性較強(qiáng)；而金玉滿堂和馬可葉綠素a含量較高，達(dá)0.70～0.72 mg/g，耐熱性最強(qiáng)。8個(gè)品種葉綠素a含量由高到低為金玉滿堂、馬可、紅霞、玉蟬、黃金歲月、UFO、修女和福娘。

黃金歲月、玉蟬、金玉滿堂和福娘的葉綠素b含量較低，為0.04 ～0.09 mg/g，品種間差異不顯著；修女、紅霞和UFO的葉綠素b含量較高，為0.12 ～ 0.16 mg/g，遠(yuǎn)大于其他品種。

2.4葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)、葉綠素含量與熱害指數(shù)之間的相關(guān)分別將基礎(chǔ)熒光F0、PSⅡ的最大光化學(xué)效率Fv/Fm、葉綠素a含量、葉綠素b含量與熱害指數(shù)進(jìn)行相關(guān)性可知，基礎(chǔ)熒光F0與熱害指數(shù)正相關(guān)，但無(wú)顯著相關(guān)性；葉綠素b含量與熱害指數(shù)負(fù)相關(guān)，相關(guān)性不顯著；而PSⅡ的最大光化學(xué)效率Fv/Fm和葉綠素a含量都與熱害指數(shù)極顯著負(fù)相關(guān)，其中，PSⅡ的最大光化學(xué)效率Fv/Fm與熱害指數(shù)相關(guān)性系數(shù)達(dá)0.946，可作為大花蕙蘭耐熱性篩選的可靠指標(biāo)之一。

2.58個(gè)品種耐熱性篩選對(duì)8個(gè)品種大花蕙蘭的最大光化學(xué)效率Fv/Fm變化原始數(shù)據(jù)求平均數(shù)。由圖3可直觀地看出，8個(gè)品種耐熱性由強(qiáng)到弱為金玉滿堂、馬可、玉蟬、UFO、紅霞、黃金歲月、修女和福娘。

3結(jié)論

(1)從高溫脅迫對(duì)大花蕙蘭外觀形態(tài)的影響可以明顯地看出，8個(gè)品種耐熱性由強(qiáng)到弱為金玉滿堂、馬可、玉蟬、UFO、紅霞、黃金歲月、修女、福娘。

(2)金玉滿堂和紅霞F0顯著低于其他品種，受高溫脅迫

圖2　高溫脅迫對(duì)8個(gè)品種葉綠素a、b含量Fig.2　Chlorophyll a and Chlorophyll b content of 8 species of C. hybridum under heat stress

注：橫坐標(biāo)3、6、9為高溫處理天數(shù)，R3、R6、R9為恢復(fù)適溫處理天數(shù)。Note: Horizontal coordinate 3, 6, 9 is high temperature treatment days, R3, R6, R9 is appropriate temperature treatment days. 圖3　低溫和適溫下葉片PSⅡ的最大光化學(xué)效率Fv/Fm變化Fig.3　Changes in Fv/Fm of leaf PSⅡ under low temperature and appropriate temperature

增幅較小；其次為黃金歲月、UFO、馬可和玉蟬，F(xiàn)0都在14～40之間變化，品種間無(wú)明顯差異；福娘的F0顯著高于其余品種。

(3)高溫處理使大花蕙蘭葉片PSⅡ的最大光化學(xué)效率Fv/Fm呈下降趨勢(shì)，且隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，F(xiàn)v/Fm下降越明顯，到高溫脅迫9 d，所有品種Fv/Fm都下降到最低。福娘和修女Fv/Fm受高溫脅迫顯著下降到0.5以下，且在恢復(fù)適溫后恢復(fù)緩慢，無(wú)法恢復(fù)到初始水平；金玉滿堂和馬可的Fv/Fm受高溫脅迫有小幅下降，在恢復(fù)適溫后，最終恢復(fù)到初始水平的90%以上，耐熱性最強(qiáng)；其次為玉蟬、UFO、紅霞和黃金歲月。

(4)分別將基礎(chǔ)熒光F0、PSⅡ的最大光化學(xué)效率Fv/Fm、葉綠素a含量、葉綠素b含量與熱害指數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析得：PSⅡ的最大光化學(xué)效率Fv/Fm與熱害指數(shù)相關(guān)性系數(shù)達(dá)0.946，可作為快速、無(wú)損篩選大花蕙蘭耐熱性品種的可靠指標(biāo)之一。

(5)根據(jù)8種大花蕙蘭Fv/Fm的變化最終得出8個(gè)品種耐熱性由強(qiáng)到弱為金玉滿堂、馬可、玉蟬、UFO、紅霞、黃金歲月、修女和福娘。

4討論

植物光合作用主要依靠葉綠素吸收傳遞電子來(lái)吸收光能合成物質(zhì)，因此葉綠素含量的高低可以間接衡量植物光合作用能力的大小。作為植物光合作用的重要色素，葉綠素容易受高溫影響加速分解，且合成葉綠素的酶活性下降甚至失活導(dǎo)致葉綠素合成受阻，含量下降。絕大部分葉綠素a和葉綠素b沒有光化學(xué)活性，能夠?qū)⒅参镂盏墓饽軅鬟f到反應(yīng)中心色素，因此也稱作天線色素，而處于特殊狀態(tài)的少量的葉綠素a具有光化學(xué)活性，為反應(yīng)中心色素[5]。研究表明，高溫脅迫一方面導(dǎo)致合成葉綠素的酶失活，葉綠素合成受阻，同時(shí)促進(jìn)活性氧積累加速降解葉綠素，從而造成葉綠素含量的下降[6-7]。葉綠素含量的變化受多種因素影響，測(cè)量過程要嚴(yán)格避光低溫。該研究發(fā)現(xiàn)抗性強(qiáng)的品種在高溫脅迫后葉綠素含量顯著高于抗性差的品種，這與張志剛等[8]在辣椒上發(fā)現(xiàn)的結(jié)果一致，而葉綠素b的含量差異不顯著，原因有可能是：①色素提取過程中見光分解，儀器測(cè)量誤差；②品種間初始葉綠素含量有差異。在對(duì)比品種間色素含量的差異時(shí)，應(yīng)該測(cè)量各品種葉片葉綠素含量的初始值，計(jì)算葉綠素變化的相對(duì)值，從而得出葉綠素含量變化差異。

大量研究表明，F(xiàn)v/Fm與植物的抗性相關(guān)，當(dāng)植物遭受高溫或低溫脅迫后，F(xiàn)v/Fm也隨之下降，表明植物PSⅡ系統(tǒng)受到損傷[9]，不同抗性品種Fv/Fm下降的幅度以及恢復(fù)速度不同。該研究發(fā)現(xiàn)抗寒耐熱性強(qiáng)的品種在低溫或高溫逆境下能夠保持著較高水平的Fv/Fm，且在溫度恢復(fù)到適溫條件下能夠迅速恢復(fù)到初始值的較高水平，而耐熱性較差的品種不僅受溫度脅迫導(dǎo)致Fv/Fm快速下降且難以在適溫條件下恢復(fù)。綜上所述，PSⅡ的最大光化學(xué)效率Fv/Fm可作為大花蕙蘭耐熱性指標(biāo)篩選的可靠指標(biāo)之一，這與前人的研究結(jié)論[10]一致。

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基金項(xiàng)目廣東省省級(jí)科技計(jì)劃項(xiàng)目(2015B090904008)；廣東省軟科學(xué)研究計(jì)劃項(xiàng)目(2014B090903015)；廣東省生態(tài)環(huán)境建設(shè)與保護(hù)(鐵漢)工程技術(shù)研究中心項(xiàng)目[粵科函政字 (2013) 1589號(hào)]。

作者簡(jiǎn)介周桂英(1988- ),女,江西上饒人,從事花卉栽培與育種研究。*通訊作者，教授，博士，從事花卉及園林植物產(chǎn)業(yè)化栽培研究。

收稿日期2016-05-06

中圖分類號(hào)S 68

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611(2016)16-020-03

Heat Resistance Indexes Identification and Comprehensive Evaluation of 8 Species ofCymbidiumhybridium

ZHOU Gui-ying1,WANG Si-qing2*, XU Jian-xin1et al

(1. Shenzhen Techand Ecology & Environment Co. Ltd., Shenzhen, Guangdong 518040; 2. Beijing Forestry University, Beijing 100083)

Abstract[Objective] The aim was to screen out and evaluate heat resistance indexes of Cymbidium hybridum. [Method] With 1 year old seedlings of 8 C. hybridum as test materials, the change of heat injury index, chlorophyll content, Fv/Fm and F0 under 40/30 ℃ temperature was observed. The data was treated by correlation analysis for their comprehensive evaluation of heat tolerance and effective heat resistance index. [Result] The results showed that ①chlorophyll a, chlorophyll b, Fv/Fm decreased with the extension of treatment time; ② Fv/Fm of Jinyumantang and Make decreased in small scale and recovered to 90% of the initial value quickly as the temperature returned, which had the strongest hardiness; Funiang and Xiunv had the worst hardiness; ③The heat resistance of 8 varieties of C. hybridium from strong to weak were: Jinyumantang, Make, Yuchan,UFO, Hongxia, Huangjinsuiyue, Xiunv, Funiang. [Conclusion] The correlation coefficient of Fv/Fm and heat damage index is 0.946, which can be used as one of the reliable indexes of heat tolerance variety of C. hybridium.

Key wordsCymbidium hybridum; Heat resistance; Screening; Evaluation