王虎琴　孫國俊　王哲明　李粉華　陳樂　季忠　鐘霽　白潔瑞

(1.常州市金壇區(qū)茶業(yè)技術(shù)指導(dǎo)站　213200；2.常州市金壇區(qū)植保植檢站　213200；3.揚(yáng)州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院　225009；4.金壇市茅麓茶廠　213254；5.常州市金壇區(qū)農(nóng)業(yè)廣播學(xué)?！?13200； 6.常州市金壇區(qū)種子管理站　213200；7.常州市金壇區(qū)農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站　213200；8.常州市金壇區(qū)土壤肥料技術(shù)指導(dǎo)站　213200)

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茅山丘陵地區(qū)茶園秋季雜草種群生態(tài)位研究

王虎琴1孫國俊2、3王哲明4李粉華2陳樂5季忠6鐘霽7白潔瑞8

(1.常州市金壇區(qū)茶業(yè)技術(shù)指導(dǎo)站213200；2.常州市金壇區(qū)植保植檢站213200；3.揚(yáng)州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院225009；4.金壇市茅麓茶廠213254；5.常州市金壇區(qū)農(nóng)業(yè)廣播學(xué)校213200； 6.常州市金壇區(qū)種子管理站213200；7.常州市金壇區(qū)農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站213200；8.常州市金壇區(qū)土壤肥料技術(shù)指導(dǎo)站213200)

摘要：對(duì)茅山丘陵茶園秋季雜草的發(fā)生種類、數(shù)量、高度等進(jìn)行調(diào)查，將其轉(zhuǎn)換成相對(duì)多度和重要值數(shù)據(jù)，在此基礎(chǔ)上計(jì)測(cè)了茅山丘陵茶園22種主要雜草的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值。結(jié)果表明：茅山丘陵茶園秋季雜草共發(fā)現(xiàn)80種，隸屬36個(gè)科、74個(gè)屬。其中，發(fā)生頻率>20%的雜草有22種。22 種雜草中，馬唐、小飛蓬、小旱稗、牛筋草等4種雜草實(shí)際生態(tài)位較寬，為茅山丘陵地區(qū)茶園秋季優(yōu)勢(shì)雜草；馬唐、小旱稗小飛蓬、牛筋草、酢漿草、泥胡菜、繁縷、鐵莧菜、族生卷耳、苦苣等雜草生態(tài)位重疊值較大，說明它們對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)較為激烈。

關(guān)鍵詞：茶園；秋季雜草； 生態(tài)位寬度；生態(tài)位重疊值

生態(tài)位是指在自然生態(tài)系統(tǒng)中生物種群在時(shí)間、空間上的位置及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系，反映了物種對(duì)環(huán)境資源的需求[1～2]。近年來生態(tài)位理論已廣泛應(yīng)用于多種生物的研究。

雜草是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的生物組分，維持適當(dāng)數(shù)量的雜草對(duì)保護(hù)農(nóng)田生物多樣性發(fā)揮著重要作用[3～4]，但雜草往往與作物競(jìng)爭(zhēng)水、肥、光等自然資源，影響作物生長(zhǎng)與產(chǎn)量[5]。生態(tài)位寬度可以作為雜草對(duì)農(nóng)田環(huán)境資源利用多樣性的一種測(cè)度，反映了不同雜草在農(nóng)田中的生態(tài)適應(yīng)幅度。生態(tài)位重疊可以作為植物種間生態(tài)學(xué)相似性的測(cè)度[6]，通過計(jì)測(cè)不同雜草間的實(shí)際生態(tài)位重疊值，能明確不同雜草對(duì)生態(tài)條件要求的相似性程度，可以預(yù)測(cè)雜草種群競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局和人為干擾下群落演替的方向[2、7]。故研究雜草生態(tài)位對(duì)預(yù)測(cè)雜草群落演替，特別是預(yù)測(cè)除草劑長(zhǎng)期單一使用后農(nóng)田雜草群落的演替有重要的指導(dǎo)意義[8]。雖然目前國內(nèi)外對(duì)各類植物群落生態(tài)位的研究相當(dāng)普遍[9]，但對(duì)茶園雜草的生態(tài)位進(jìn)行研究預(yù)測(cè)種群動(dòng)態(tài)變化以揭示茶園雜草的生態(tài)特性的報(bào)道較少。筆者研究了茅山丘陵地區(qū)茶園秋季雜草生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值，以期明確茶園秋季雜草對(duì)資源環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性和雜草之間的生態(tài)相似性，為該區(qū)域茶園秋季雜草的綜合治理提供理論依據(jù)。

1研究地區(qū)與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)金壇位于31°33′42″～31°53′22″N， 119°17′45″～119°44′59″E，地處長(zhǎng)江下游江蘇省南部。茶葉生產(chǎn)面積2733hm2，主要分布在茅山丘陵地帶，海拔10～50m，土質(zhì)以黃棕壤土、基性巖土、石灰?guī)r土為主。常年年均氣溫15.3 ℃，年均降雨量1063.6mm，雨水多集中于春夏秋季。常年年均日照時(shí)數(shù)為2035.5h[10]。

1.2雜草生物多樣性調(diào)查

筆者于2013年的10月，在夏秋季多數(shù)雜草已開花結(jié)實(shí)時(shí)，根據(jù)茶葉生產(chǎn)布局，分別選擇不同地點(diǎn)、茶葉品種、種植時(shí)間、土質(zhì)、土壤類型、坡度、農(nóng)事管理措施等有代表性的茶園類型，每種類型各調(diào)查3～4塊茶園，共調(diào)查30塊田。每塊茶園采用“M”形9點(diǎn)取樣法進(jìn)行調(diào)查[11～12]，考慮到茶樹覆蓋度大，空行較小的特點(diǎn)，每個(gè)樣方0.25m2(0.5m×0.5m)，分別記載雜草種類、數(shù)量、高度。并詳細(xì)記載調(diào)查地點(diǎn)、耕作方式、 土壤類型、土壤水分狀況、酸堿度、除草劑使用等情況。

1.3數(shù)據(jù)分析

按下列公式計(jì)算雜草生態(tài)重要值：

重要值(IV)=(RD%+RF%+RH%)/3；相對(duì)多度：RA%=RU%+RD%+RF%，其中RU、RD、RF、RH分別為某雜草相對(duì)均度、相對(duì)密度、相對(duì)頻度、相對(duì)高度。田間均度：某雜草在田塊中出現(xiàn)樣方數(shù)占調(diào)查田塊總樣方數(shù)百分比；田間頻度：某雜草出現(xiàn)的田塊數(shù)占總調(diào)查田塊數(shù)的百分比；田間密度：某雜草在各調(diào)查田塊平均密度和與田塊數(shù)之比；平均高度：樣方中某雜草的高度平均值；相對(duì)均度：某雜草均度與各種雜草均度和之比；相對(duì)密度：某雜草平均密度與各種雜草密度之和相比；相對(duì)頻度：某雜草頻度與各種雜草頻度之和相比；相對(duì)高度：某雜草的平均高度與所有種的平均高度之和相比。相對(duì)多度較大的雜草將被視為當(dāng)?shù)氐闹饕獌?yōu)勢(shì)雜草，體現(xiàn)雜草豐富程度[13～14]。

運(yùn)用Excel 2003數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行田間均度、頻度、密度、高度、重要值、相對(duì)多度等參數(shù)的處理分析，并以重要值為指標(biāo)，建立原始數(shù)據(jù)矩陣，生態(tài)位寬度采用Levins計(jì)算方法，生態(tài)位重疊值采用Schoener計(jì)算方法。

Levins[15]生態(tài)位寬度：

式中Bi為物種i的Levins生態(tài)位寬度，Pij為物種i對(duì)第j資源水平的利用占對(duì)全部資源利用的百分率，Pij=nij/Ni，而Ni=∑nij，nij為物種i在資源水平j(luò)的數(shù)量特征值(如蓋度、重要值、密度等)，本文中為物種i在第j個(gè)樣方內(nèi)的重要值。r為資源水平總數(shù)，即樣方數(shù)。

Schoener[16]生態(tài)位重疊值：

式中NOih為種i與種h生態(tài)位重疊值，r為資源等級(jí)數(shù)，Pij和Phj分別為種i與種h在第j個(gè)資源單位中所占的比例[17]。

2結(jié)果與分析

2.1茶園秋季雜草物種組成分析

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，金壇茶園秋季雜草區(qū)系豐富，常見雜草有80種，分別隸屬36個(gè)科、74個(gè)屬。菊科、禾本科雜草為金壇茶園秋季雜草優(yōu)勢(shì)種群，分別有14個(gè)屬、14種和8個(gè)屬、8種雜草，分別占總屬數(shù)、總種數(shù)的18.92%、17.50%和10.96%、10.00%；大戟科雜草有3屬5種，分別占總屬數(shù)、總種數(shù)的4.11%、6.25%；唇形科雜草有4屬4種，分別占總屬數(shù)、總種數(shù)的5.48%、5.00%；莧科雜草分別有3屬4種，分別占總屬數(shù)、總種數(shù)的4.11%、5.00%；豆科、百合科雜草有3屬3種，分別占總屬數(shù)、總種數(shù)的4.11%、3.75%；茄科雜草有2屬3種，分別占總屬數(shù)、總種數(shù)的2.74%、3.75%；莎草科雜草有1屬3種，分別占總屬數(shù)、總種數(shù)的1.37%、3.75%；蓼科、茜草科、薔薇科、傘形科、玄參科、石竹科雜草分別有2屬2種，分別占總屬數(shù)、總種數(shù)的2.74%、2.50%；堇菜科、車前科、酢漿草科、番杏科、防己科、風(fēng)尾蕨科、海金沙科、葫蘆科、夾竹桃科、爵床科、鱗毛蕨科、蘿藦科、馬齒莧科、牻牛兒苗科、毛茛科、葡萄科、商陸科、、梧桐科、十字花科、旋花科、鴨跖草科、紫草科雜草等21科雜草各有1屬1種。其中，發(fā)生頻率大于20%的雜草有22種(表1)，22種主要雜草中禾本科和菊科最多，分別是4種，5種，大戟科3種，石竹科2種，其它各科均為1種。

表1　金壇秋季茶園22種主要雜草名錄

2.2茶園秋季雜草生態(tài)位寬度分析

生態(tài)位寬度是一個(gè)生物所利用的各種資源的總和，是度量植物種群對(duì)環(huán)境資源利用狀況的尺度，其大小體現(xiàn)了物種在群落中的競(jìng)爭(zhēng)地位， 物種生態(tài)位寬度越大， 則它對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)[18]。茅山丘陵地區(qū)茶園秋季雜草中(表2)生態(tài)位寬度最寬的分別是馬唐(Digitaria sanguinalis)、小飛蓬(Conyza canadensis)、小旱稗(Echinochloa crusgalli var. austro-japonensis)、牛筋草(Eleusine indica)等,它們對(duì)環(huán)境資源利用的多樣性程度較高，是茅山丘陵地區(qū)秋季茶園最為重要的雜草；野老鸛草(Geranium carolinianum)、酢漿草(Oxalis corniculata)、狗尾草(Pennisetum alopecuroides)等雜草生態(tài)位寬度次之，是茅山丘陵地區(qū)秋季茶園的常見雜草。

表2　金壇茶園秋季22種主要雜草生態(tài)位寬度

注：雜草物種編號(hào)1～22同表1。下同。

2.3茶園秋季雜草生態(tài)位重疊值

22種茶園秋季主要雜草對(duì)田間資源的利用是有差異的，主要表現(xiàn)為不同的生態(tài)位重疊值(表3)。在231對(duì)生態(tài)位重疊值中生態(tài)位重疊值在0.6～0.7的有1對(duì)，分別為馬唐-小旱稗；生態(tài)位重疊值在0.5～0.6的有7對(duì)，分別為馬唐-小飛蓬、馬唐-牛筋草、酢漿草-泥胡菜、繁縷-鐵莧菜、小旱稗-小飛蓬、小旱稗-牛筋草、族生卷耳-苦苣；生態(tài)位重疊值在0.4～0.5的有20對(duì)，占總數(shù)的8.66%；生態(tài)位重疊值在0.3～0.4 的有45對(duì)，占總數(shù)的19.48%；其余的158對(duì)的生態(tài)位重疊值較小，在0～0.3之間，其中有4對(duì)生態(tài)位重疊值為0。由此可知，多數(shù)雜草種對(duì)間存在較小的生態(tài)位重疊，只有少數(shù)種對(duì)間生態(tài)位重疊值較大，這些種對(duì)間利用資源的生態(tài)學(xué)特性比較相近。而生態(tài)位重疊值為0或近似為0的種對(duì)，多為生態(tài)學(xué)習(xí)性差異較大的種對(duì)。

表3　金壇茶園秋季22種主要雜草生態(tài)位重疊值

3討論

生態(tài)位是物種的屬性特征表現(xiàn)，它定量地反映物種與生境的相互作用關(guān)系[19]。在自然狀況下，生態(tài)位接近的兩個(gè)種，很少能長(zhǎng)期穩(wěn)定地共存，這涉及到生態(tài)位重疊和資源分享的數(shù)量問題。從資源利用的角度來看，生態(tài)位重疊較大的種間，要么對(duì)資源的利用有較大的相似性，要么在資源的利用上有著互補(bǔ)的需求[20]。從競(jìng)爭(zhēng)的角度看，在資源相對(duì)不足的情況下，生態(tài)位重疊較大的種間可能會(huì)產(chǎn)生較為激烈的利用性競(jìng)爭(zhēng)[21]。

研究結(jié)果表明，茅山丘陵地區(qū)秋季茶園中的馬唐、小飛蓬、小旱稗等雜草的生態(tài)位寬度值較大，說明它們對(duì)環(huán)境資源利用的多樣性比較高，是該地區(qū)秋季茶園中生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)、發(fā)生危害相對(duì)較重的雜草種類，應(yīng)該成為秋季茶園雜草防除的主要對(duì)象。馬唐、小飛蓬、小旱稗等雜草有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性和耐貧瘠特性。研究發(fā)現(xiàn)，馬唐-小旱稗，馬唐-小飛蓬、牛筋草、酢漿草、泥胡菜，繁縷-鐵莧菜，小旱稗-小飛蓬、牛筋草，族生卷耳-苦苣等雜草間的生態(tài)位重疊值較大，對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)較為激烈，在防除實(shí)踐中如果僅防除其中的一類雜草，這些生態(tài)位相近的雜草會(huì)替代成為優(yōu)勢(shì)雜草。因此，制訂防除措施時(shí)需要考慮由它們構(gòu)成的雜草群落。應(yīng)用 DCA排序結(jié)合生態(tài)位特征分析的方法，可以更全面地研究各種群之間資源利用和空間分布的相互關(guān)系。由 DCA排序圖可以看出，馬唐、小飛蓬、小旱稗等幾種雜草組成的群落，對(duì)該地區(qū)的生態(tài)環(huán)境適應(yīng)性較強(qiáng)，常作為茶園秋季生境中的優(yōu)勢(shì)種，因此雜草防除應(yīng)選擇禾闊雙除除草劑或復(fù)配劑。單一除草劑的施用易導(dǎo)致雜草群落演替為多年生難防除的雜草[22]。不同的雜草控制措施(如化感生物控制、耕作方式、人工及化學(xué)除草措施等)通過形成特殊的環(huán)境生態(tài)條件，常常限制了某些雜草的生長(zhǎng)，同時(shí)又適合另外一些雜草的生長(zhǎng)，對(duì)田間雜草群落的物種組成進(jìn)行著篩選，起著過濾雜草的作用[23]。茶樹種群生態(tài)元的生態(tài)位擴(kuò)充可認(rèn)為是對(duì)各類雜草種群生態(tài)位的入侵，可能導(dǎo)致某些雜草種群在資源競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)，從而使之釋放出其所占有的資源空間。在茶園生態(tài)系統(tǒng)中，雜草與茶樹競(jìng)爭(zhēng)光照、水分和養(yǎng)分時(shí)，雜草處于劣勢(shì)，有機(jī)物積累相對(duì)較少。實(shí)踐表明茶園封行，可抑制茶園中雜草數(shù)量的發(fā)生，促進(jìn)作物良好生長(zhǎng)。另外，農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)被人為控制，存在大量潛在生態(tài)位[24]，可采取一些措施，使生態(tài)元的潛在生態(tài)位變?yōu)閷?shí)際生態(tài)位，以降低理想生態(tài)位離差。例如隨著施氮的增加，茶樹生長(zhǎng)旺盛，可有效地截?cái)嚯s草的光資源，減少雜草的光合作用，從而導(dǎo)致雜草競(jìng)爭(zhēng)力下降，茶樹在競(jìng)爭(zhēng)中逐漸占據(jù)主要地位，雜草長(zhǎng)勢(shì)減弱。

由于雜草生活史短，種群之間的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局容易在短時(shí)間內(nèi)反映出來，故應(yīng)用生態(tài)位理論來研究特定區(qū)域茶園秋季雜草之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系， 除可以闡明生態(tài)位研究中的一些理論問題，也能明確不同雜草對(duì)生態(tài)條件要求的相似程度，同時(shí)，還可以了解各種雜草對(duì)所用除草劑的敏感性，為茶園秋季雜草的綜合防治提供更為明確的理論依據(jù)。

參考文獻(xiàn)

[1]付必謙. 生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)原理與方法(第一版)[M]. 北京：科學(xué)出版社，2006：1～327.

[2]吳海榮，強(qiáng)勝，林金成. 南京市春季外來雜草調(diào)查及生態(tài)位研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2004，24(11)：2061～2068.

[3]Fenn M E, Poth M A, Aber J D, et al. Nitrogen excess in north American ecosystems: Predisposing factors, ecosystem responses, and management strategies[J] .Ecological Applications, 1998, 8(3): 706～733.

[4]Anderson R L, Tanaka D L, Black A L, et al. Weed community and species response to crop rotation, tillage, and nitrogen fertility[J]. Weed Technology, 1998, 12(3): 531～536.

[5]李儒海，強(qiáng)勝，邱多生，等. 長(zhǎng)期不同施肥方式對(duì)稻油輪作制水稻田雜草群落的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28(7)：3236～3243.

[6]王剛. 植物群落中生態(tài)位的計(jì)測(cè)[J]. 植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)叢刊，1984，8(4)∶330～335.

[7]郭水良，李揚(yáng)漢. 金華地區(qū)秋旱作物田雜草生態(tài)相似關(guān)系研究[J]. 武漢植物學(xué)研究，1998，16(1)：39～46.

[8]郭水良, 李揚(yáng)漢, 趙鐵橋. 浙江金華地區(qū)雜草群落中雜草生態(tài)位的研究[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 1998, 22( 1 ): 76～84.

[9]王正文, 祝廷成. 松嫩草原主要草本植物的生態(tài)位關(guān)系及其對(duì)水淹干擾的響應(yīng)[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2004, 13( 3): 27～34.

[10]金壇年鑒編纂委員會(huì). 金壇年鑒(2000～2002)[M]. 北京: 中央文獻(xiàn)出版社, 2003．

[11]Thomas A C. Weed survey system used in saskatchewan for cereal and oilseed crops[J]. Weed Science, 1985, 33: 34～43.

[12]張朝賢，胡祥恩，錢益新，等. 江漢平原麥田雜草調(diào)查[J]. 植物保護(hù)，1998，24(3)：14～16.

[13]強(qiáng)勝. 雜草學(xué)[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2001．

[14]王英姿, 紀(jì)明山, 祁之秋, 等. 遼寧省果園雜草發(fā)生情況調(diào)查[J]. 植物保護(hù), 2008, 34(4):98～101.

[15]Levins R. Evolution in changing environments: some theoretical explorations[M]. Princeton：Princeton University Press. 1968.

[16]Schoener T. Resource partitioning in ecological communities[J]. Science, 1974, 185: 27～39.

[17]劉金福，洪偉. 格氏栲群落生態(tài)學(xué)研究—格氏栲林主要種群生態(tài)位的研究[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，1999，19(3)：347～352.

[18]史紅文，江明喜，胡理樂. 瀕危植物毛柄小勾兒茶的生態(tài)位研究[J]. 武漢植物學(xué)研究，2007，25(2)：163～168.

[19]張光明，謝壽昌. 生態(tài)位概念演變與展望[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，1997，16(6)：46～51.

[20]史作民，程瑞梅，劉世榮. 寶天曼落葉闊葉林種群生態(tài)位特征[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1999，10(3)：265～269.

[21]向悟生，李先琨，蘇宗明，等. 元寶山冷杉群落主要樹木種群生態(tài)位的初步研究[J]. 武漢植物學(xué)研究，2002，20(2)：105～112.

[22]余柳青，江榮昌，高子瑜，等. 浙江省稻田雜草群落及其演替[J]. 雜草科學(xué)，1993(4)：21～23.

[23]魏守輝，強(qiáng)勝，馬波，等. 稻鴨共作及其他控草措施對(duì)稻田雜草群落的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，16(6)：1067～1071．

[24]章熙谷. 農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中新物種引進(jìn)的初步探討[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，1990，9(2)：36～39.

資助項(xiàng)目：國家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(200903004)子課題：“茶樹有害生物種類與發(fā)生危害特點(diǎn)研究(200903004-43)、江蘇省農(nóng)作物有害生物種類與發(fā)生危害特點(diǎn)研究”。