皮發(fā)劍，袁叢軍，喻理飛*，嚴(yán)令斌，吳磊，楊瑞1. 貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽 55005；. 貴州大學(xué)林學(xué)院，貴州 貴陽 55005；. 貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽 55000；4. 山地生態(tài)與農(nóng)業(yè)生物工程協(xié)同創(chuàng)新中心，貴州 貴陽 55005

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黔中天然次生林主要優(yōu)勢(shì)樹種葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

皮發(fā)劍1， 4，袁叢軍3，喻理飛1， 4*，嚴(yán)令斌1， 4，吳磊3，楊瑞2
1. 貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽 550025；2. 貴州大學(xué)林學(xué)院，貴州 貴陽 550025；3. 貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽 550003；4. 山地生態(tài)與農(nóng)業(yè)生物工程協(xié)同創(chuàng)新中心，貴州 貴陽 550025

摘要：葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量是研究植物生長(zhǎng)速度、植物氮和磷的利用效率的有效方法，采用此法研究典型植物葉片C、N、P、K養(yǎng)分元素及其各元素計(jì)量比特征，可為退化喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)演替的合理配置和適生植物的限制性養(yǎng)分元素診斷提供理論依據(jù)。以黔中喀斯特地區(qū)24種常綠、落葉優(yōu)勢(shì)喬木和灌木樹種為研究對(duì)象，開展葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量分析與研究。結(jié)果表明，（1）研究區(qū)植物葉片的碳、氮、磷和鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)變幅較大，分別為（515.64±36.36）、（17.16±3.84）、（1.34±0.40）、和（12.25±3.91）mg·g-1。（2）當(dāng)N/P＞16時(shí)，植物生長(zhǎng)主要受P元素的限制，當(dāng)N/P＜14時(shí)，受制于N元素，當(dāng)14＜N/P＜16時(shí)，則植物受N、P的共同限制，本研究區(qū)的植物葉片N/P均值為13.13，主要受N限制；當(dāng)N/K＞2.1，K/P＜3.4時(shí)，植物的生長(zhǎng)受K限制；研究區(qū)的植物葉片N/K=（1.55±0.11），K/P=（9.49±0.77），整體上表現(xiàn)為K含量富足，而N、P養(yǎng)分受限。（3）不同生活型植物葉片的養(yǎng)分吸收利用率不同，對(duì)C、N、K吸收利用率分別是：?jiǎn)棠緲浞N＞灌木樹種，落葉樹種＞常綠樹種、闊葉樹種＞針葉樹種，闊葉樹種＞針葉樹種；而對(duì)P的吸收利用率則沒有差異；（4）C/P、C/K、C/N、P/K、和N/K是植物生長(zhǎng)的重要生理指標(biāo)，不同生活型植物葉片的C/P和C/N比值表現(xiàn)為常綠樹種＞落葉樹種；C/K和P/K則為針葉樹種＞闊葉樹種；喬木和灌木樹種間的元素比值關(guān)系差異不顯著。（5）植物葉片C、N、P和K的相關(guān)性為：C與K呈負(fù)相關(guān)（P＜0.05），C與P、N均不相關(guān)（P＞0.05），P與K、N呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），K與N相關(guān)性不顯著（P＞0.05）。

關(guān)鍵詞：植物葉片；生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)；喀斯特森林；黔中

引用格式：皮發(fā)劍， 袁叢軍， 喻理飛， 嚴(yán)令斌， 吳磊， 楊瑞. 黔中天然次生林主要優(yōu)勢(shì)樹種葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)， 2016， 25（5）: 801-807.

PI Fajian， YUAN Congjun， YU Lifei， YAN Lingbin， WU Lei， YANG Rui. Ecological Stoichiometry Characteristics of Plant leaves from the Main Dominant Species of Natural Secondary Forest in the Central of Guizhou ［J］. Ecology and Environmental Sciences，2016， 25（5）: 801-807.

尋找解決生態(tài)學(xué)不同尺度間轉(zhuǎn)換的方法已成為當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究中前沿和熱點(diǎn)。基于生物個(gè)體、群體以及系統(tǒng)不同層次的“內(nèi)穩(wěn)性”的平衡代謝理論和生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)，將各層次的研究結(jié)果統(tǒng)一起來，已成為生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究的新工具（賀金生等，2010）。從2000年，Elser et al.（2000）最初提出生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)這一概念，到2002年，Sterner et al. （2002）《生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)：從分子到生物圈的元素生物學(xué)》一書的出版，標(biāo)志著生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論的確立。我國學(xué)者張麗霞等（2003）認(rèn)為生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究有機(jī)體的特性及行為與生態(tài)系統(tǒng)間的相互關(guān)系，其主要關(guān)注有機(jī)體個(gè)體的N、P相對(duì)比例和個(gè)體水平上能量與N、P元素之間平衡的維持。曾德慧等（2005）、曾冬萍等（2013）均認(rèn)為生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)結(jié)合了生物學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)等基本原理，不同的是曾德慧等認(rèn)為生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生物系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素（主要是C、N、P）平衡的科學(xué)，在這一點(diǎn)上與張麗霞等人的觀點(diǎn)相同，而后者主要強(qiáng)調(diào)了元素與能量的平衡（曾冬萍等，2013）。氮和磷是植物生長(zhǎng)的必需礦質(zhì)營養(yǎng)元素和生態(tài)系統(tǒng)最重要的限制性元素，在植物體內(nèi)存在功能上的聯(lián)系，植物的生長(zhǎng)速率與N、P元素密切相關(guān)，N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)的高低直接影響植物的生長(zhǎng)速率；而通過光合作用同化的碳則是植物各種生理生化過程的底物和能量來源，C、N、P元素與植物生長(zhǎng)的關(guān)系非常密切（覃林等，2011；楊惠敏等，2011）。C、N、P元素之間的化學(xué)計(jì)量比特征能夠反映植物的生態(tài)策略。已有研究表明C/N和C/P比值能反映植物生長(zhǎng)速度并與植物氮和磷的利用效率有關(guān)（Mcgroddy et al.，2004），葉片作為植物的主要光合器官，其N/P比值的大小表征生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力受到N或P的限制作用（He et al.，2008），區(qū)域尺度上植物的氮和磷特征能反映植物特性及其對(duì)環(huán)境條件的長(zhǎng)期響應(yīng)與適應(yīng)（侯學(xué)煜，1983）。已有研究認(rèn)為植物葉片的 N/P可以作為判斷環(huán)境因子，特別是土壤對(duì)植物生長(zhǎng)的養(yǎng)分供應(yīng)狀況的指標(biāo)（Wassen et al.，1995）。K是所有生物必須的營養(yǎng)元素，在植物體的各種生理與生物化學(xué)過程中起著重要作用（鄭炳松等，2002）106-110。

石漠化已成為我國西南喀斯特地區(qū)可持續(xù)發(fā)展的主要障礙之一，而森林植被的恢復(fù)是改善喀斯特地區(qū)生態(tài)環(huán)境的根本。在植被的恢復(fù)過程中，自然恢復(fù)的本質(zhì)是群落演替（喻理飛等，2002），不同恢復(fù)階段生境提供水養(yǎng)能力與植物吸收利用狀況不同。提高養(yǎng)分利用效率和再吸收效率等適應(yīng)性對(duì)策，提高植物利用效率和再利用率是喀斯特地區(qū)植物適應(yīng)貧乏生境的重要競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制和適應(yīng)策略（俞月鳳等，2015）。植物葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征可以反映植物的養(yǎng)分利用特征及對(duì)貧瘠環(huán)境的適應(yīng)能力，因此，在喀斯特石漠化區(qū)開展優(yōu)勢(shì)植物葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量研究，對(duì)深入了解植被生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)和植物生長(zhǎng)、適應(yīng)策略具有重要意義。目前，有關(guān)喀斯特植物元素及養(yǎng)分歸還的研究尚處于起步階段（羅緒強(qiáng)等，2014；汪舒雅等，2014），本文擬通過研究區(qū)24種主要優(yōu)勢(shì)植物葉片的C、N、P和K的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征研究，揭示黔中天然次生林植物營養(yǎng)元素之間的變化規(guī)律，以期為喀斯特地區(qū)森林演替與衰退、生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分供應(yīng)平衡和植物體元素組成平衡的研究提供一定的理論依據(jù)（Zhao et al.，2014）。

1　材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于貴州省修文縣龍場(chǎng)鎮(zhèn)沙溪村，是在典型的黔中退化喀斯特系統(tǒng)地段上進(jìn)行的植被建植與恢復(fù)而來的天然次生林。地理坐標(biāo)為東經(jīng)106°36′，北緯26°51′，海拔1100～1500 m。屬溫暖濕潤(rùn)的北亞熱帶季風(fēng)氣候，年均溫 16.5 ℃，活動(dòng)積溫4097.40 ℃，年均降雨量為1235 mm，年日照時(shí)數(shù)為1359.4 h。土壤為以白云質(zhì)灰?guī)r為主發(fā)育而來的黃色石灰土和黑色石灰土，局部地段為黃壤，土層石礫含量高，土層淺薄，分布不連續(xù)，pH 值4.0～7.4（彭麗芬等，2010）?，F(xiàn)存植被為各種次生灌喬林，灌木林，藤刺灌叢，草坡以及石漠化荒地，植被蓋度31.6%（葛龍?jiān)实龋?014）。研究區(qū)的優(yōu)勢(shì)物種有光皮樺（Betula luminifera）、猴樟（Cinnamomum bodinieri）、木姜子（Litsea euosma）、構(gòu)樹（Broussonetia papyrifera）、滇柏（Cupressus duclouxiana）、厚樸（Magnolia officinalis）、柳杉（Cryptomeria fortunei）、喜樹（Camptotheca acuminata）、馬桑（Coriaria nepalensis）、華山松（Pinus armandii）等。

1.2 野外采樣與分析

1.2.1 植被調(diào)查與樣品的采集

野外調(diào)查及樣品的采集主要于2013年5—8月植物生長(zhǎng)季內(nèi)進(jìn)行。選取現(xiàn)有植被群落類型中的重要優(yōu)勢(shì)樹種進(jìn)行取樣，選取長(zhǎng)勢(shì)良好沒有遮蔭的成熟葉片或松針，葉片或松針盡量大小一致，完全伸展，無病蟲害（李玉霖等，2010）。每種植物選3～6株不等，每植株選取10～12片葉片混合，每種植物30～60片。共采集24種典型植物（隸屬17科，20屬；詳見表1）。

表1　黔中喀斯特地區(qū)24種典型植物名錄Table 1　24 kinds of typical species list in Karst area of the the central of Guizhou

1.2.2 樣品處理及元素測(cè)定

為減小實(shí)驗(yàn)誤差，先將采集的樣品用自來水沖洗至少1次，去掉灰塵及泥沙等雜物，然后用蒸餾水沖洗3次。將采集的樣品放至75 ℃恒溫下烘箱烘干，然后將烘干的植物葉片用粉碎機(jī)粉碎，測(cè)定葉片C、N、P、K等營養(yǎng)元素含量。其中，全C含量采用重鉻酸鉀-硫酸氧化法測(cè)定，凱氏定氮法測(cè)定全N含量，硫酸-高氯酸消煮-鉬銻抗分光光度法測(cè)定全P含量，硝酸-高氯酸消化-火焰光度法測(cè)定全K含量（搖董鳴等，1996）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

C、N、P和K采用質(zhì)量含量，C/P、C/K、C/N、P/K、N/P和N/K均采用質(zhì)量比。分析植物葉片C、N、P和K以及C/P、C/K、C/N、P/K、N/P和N/K的分布范圍和變異特征。采用SPSS 21.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，為了滿足正態(tài)分布的要求，在進(jìn)行相關(guān)分析和One-Way ANOVA方差分析之前，首先將數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為自然對(duì)數(shù)形式，正態(tài)分布性檢驗(yàn)采用One-Sample Kolmogorov-Smirnov Test，即K-S檢驗(yàn)。

2　結(jié)果與分析

2.1 黔中喀斯特植物組成及葉片 C、N、P、K生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)總體特征

共采集了24種樹種（詳見表1），按植物生活型劃分為喬木（8種）、灌木（16種）。其中，占比重較大的科是薔薇科（4個(gè)種），占總種數(shù)的16%。按常綠和落葉劃分，常綠植物7種、落葉植物18種；按針闊林可分為針葉植物3種，闊葉植物22種。

由表2可以看出，采集的24種典型植物葉片樣品中，C、N、P、K元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化范圍都比較大，養(yǎng)分元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈現(xiàn) C（515.64±36.36）mg·g-1＞N（17.16±3.84）mg·g-1＞K（4.44～19.70）mg·g-1＞P（1.34±0.40）mg·g-1。由變異系數(shù)可以看出，其中C變化最小，C/K（變化范圍為23.35～128.08）變異程度最大。

2.2 不同生活型植物葉片C、N、P、K含量比較

研究區(qū)喬木和灌木所占比例分別為 32%和 64%，僅C差異達(dá)顯著水平（P＜0.05），灌木顯著小于喬木。其余的P、K、N、C/P、C/K、C/N、P/K、N/P和N/K的差異均不顯著（P＞0.05）（表3）。N/P比值均小于14。

表2　葉片C，N，P，K生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)總體特征Table 2　C， N， P， K ecological stoichiometry characteristic of Leaves in Karst area of the the central of Guizhou

表3　黔中喀斯特不同生活型植物的葉片養(yǎng)分組成比較Table 3　Plant leaf nutrient composition comparison of different life forms in Karst area

常綠和落葉所占比例分別為28%和68%，僅N元素在兩者間差異顯著，落葉樹種高于常綠樹種（表4），N/P兩者無顯著差異（P＞0.05），但均小于14；常綠植物葉片C/P和C/N顯著高于落葉植物（P＜0.05），C/K為常綠大于落葉（P＜0.05）。

表4　黔中喀斯特不同生長(zhǎng)型植物的葉片養(yǎng)分組成比較Table 4　Plant leaf nutrient composition comparison of different growth type in Karst area

針葉和闊葉比例分別為12%和84%，2種不同葉形之間的C、K、N、C/K、C/N、P/K和N/P差異達(dá)顯著水平（P＜0.05）（表5），針葉樹種C、C/K、C/N、P/K含量高，針葉植物葉片C質(zhì)量分?jǐn)?shù)平均值為（560.11±8.31）mg·g-1，顯著高于闊葉植物葉片（508.6±34.94）mg·g-1。闊葉樹種K、N含量高，闊葉植物葉片K、N質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著高于針葉植物葉片的K、N質(zhì)量分?jǐn)?shù)（P＜0.05），但N/P均小于14。

表5　黔中喀斯特不同葉型植物的葉片養(yǎng)分組成比較Table 5　Plant leaf nutrient composition comparison of different leaf type in Karst area

2.3 植物葉片C、N、P、K之間的關(guān)系

元素間的相關(guān)性分析表明（圖1），C與K呈顯著的負(fù)相關(guān)（P＜0.05），P與K呈極顯著的正相關(guān)（P＜0.01），N和P呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），其余元素間相關(guān)性不顯著。

3　討論

3.1 植物葉片C、N、P、K的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

葉片的C含量表征著植物吸收營養(yǎng)所能同化C的能力和營養(yǎng)利用效率的高低，決定了不同群落或植物種類固C效率高低。研究表明，黔中喀斯特區(qū)24種典型植物葉片C的質(zhì)量分?jǐn)?shù)（515.64±36.36）mg·g-1（表 2）高于全球 492種陸生植物葉片（464.00±32.10）mg·g-1（Elser et al.，2000），高于阿拉善荒漠區(qū)植物葉片（379.01±55.42）mg·g-1（張珂等，2014）6538-6547，高于暖溫帶北京周邊地區(qū)58種植物葉片（451 mg·g-1）（韓文軒等，2009），相較于其它地區(qū)的植物固碳效率而言，該區(qū)植物的固C效率更高。

氮和磷是植物生長(zhǎng)的必需礦質(zhì)營養(yǎng)元素，同時(shí)也是生態(tài)系統(tǒng)最重要的限制性元素，與植物的生長(zhǎng)速率密切相關(guān)（Elser，2000）。本研究區(qū)植物葉片N的質(zhì)量分?jǐn)?shù)（17.17±3.84）mg·g-1顯著低于全球陸地植物（20.60±12.20）mg·g-1（Elser et al.，2000），且低于全國陸地植物（20.20 mg·g-1）（Han，2005），說明喀斯特地區(qū)植物的生長(zhǎng)受到一定程度的 N限制；但是顯著高于北方阿拉善荒漠植物（10.65±7.91）mg·g-1（張珂，2014）6538-6547，這驗(yàn)證了Chapin et al（1991）高緯度地區(qū)的植物更易受N元素限制的研究結(jié)果。黔中典型樹種葉片P質(zhì)量分?jǐn)?shù)（1.35±0.40）mg·g-1顯著低于全球植物葉片（1.99±1.49）mg·g-1（Elser，2000）、中國區(qū)域陸地植物（1.49±0.99）mg·g-1（Han，2005），而顯著高于北方荒漠植物（1.04±0.8）mg·g-1（張珂，2014）6538-6547，這和Chapin et al.（1991）認(rèn)為的低緯度地區(qū)植物更易受P元素限制的研究結(jié)果并不一致。

K是所有生物必須的營養(yǎng)元素，是植物體中含量最豐富的陽離子，在各種生理與生物化學(xué)過程（包括光合作用）中起著重要作用（鄭炳松，2002）106-110。黔中喀斯特區(qū)24種典型植物葉片的K質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 12.25 mg·g-1，高于滇池流域富磷區(qū)域植物（10.54 mg·g-1）（閻凱等，2011）353-361。植物的K含量與其自身的抗旱、抗病害能力密切相關(guān)，喀斯特地區(qū)土壤貧瘠，生境惡劣，植物會(huì)選擇性地吸收富集更多的K元素來應(yīng)對(duì)貧瘠環(huán)境，以提高對(duì)惡劣環(huán)境的抗性（閻凱等，2011）353-361。

3.2 植物葉片的 C/P、C/K、C/N、P/K、N/P和N/K的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

C/N、C/P、N/P是植物生長(zhǎng)的重要生理指標(biāo)（吳統(tǒng)貴等，2010），自然界中N和P元素供應(yīng)往往受限，使得N和P成為陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生長(zhǎng)的主要限制性元素（Elser et al.，2000）。根據(jù)Koerselman 和Meulema對(duì)植物生長(zhǎng)限制性因子的N/P閾值的研究（Koerselman and Afm，1996），葉片N/P＜14時(shí)，群落水平上植物生長(zhǎng)主要受N限制；N/P＞16時(shí)，植物生長(zhǎng)主要受P限制；當(dāng)14＜N/P＜16時(shí)，植物生長(zhǎng)受N和P共同限制。結(jié)合研究區(qū)主要優(yōu)勢(shì)種N/P值變化范圍介于 8.08～18.33之間，平均值為（13.13±2.32），表明黔中喀斯特區(qū)森林群落植物生長(zhǎng)主要受N限制。

根據(jù)Venterink et al.（2003）對(duì)K元素限制閾值的劃分標(biāo)準(zhǔn)：當(dāng)N/K＞2.1，K/P＜3.4時(shí)，植物的生長(zhǎng)受 K元素限制，研究區(qū)（表 2）植物葉片N/K=（1.55±0.11）＜2.1，K/P=（9.49±0.77）＞3.4，說明研究區(qū)植物生長(zhǎng)并未受到K元素限制，這可能與植物在嚴(yán)酷生境中長(zhǎng)期形成的生存策略有關(guān)。

植物葉片的C/N和C/P意味著植物吸收營養(yǎng)所能同化C的能力，在一定程度上反映了植物的營養(yǎng)利用效率，也代表著不同群落或植物固C效率的高低，即C積累速率和存儲(chǔ)能力與限制植物生長(zhǎng)的N 和P供應(yīng)相關(guān)聯(lián)（王晶苑等，2011）587-595。從植物生活型來看，常綠樹種的C/N、C/P值均顯著高于落葉樹種，此現(xiàn)象反映了常綠樹種葉片具有較高的C含量（王晶苑等，2011）587-595，在單位N、P養(yǎng)分條件下，常綠樹種葉片的固C效率比落葉樹種要高；一般情況下，闊葉樹種的C/N、C/P高于針葉樹種（王晶苑等，2011）587-595，但本研究區(qū)針葉樹種的C/N、C/P顯著高于闊葉樹種。植物葉片的化學(xué)計(jì)量特征與葉片生物量有關(guān)，每個(gè)樹種葉片的不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的養(yǎng)分含量、葉片壽命、葉片生物量等具有一定的差異，本研究樣品采集于夏季，只有夏季通量，沒有各季通量，而結(jié)果表明針葉樹種在喀斯特地區(qū)的C利用效率最高（表5），原因可能是針葉樹種的通量高，但總量不夠。

圖1　黔中喀斯特區(qū)植物葉片C、N、P、K之間的關(guān)系Fig. 1　Relationship between leaf C， N， P and K of plant in Karst area desert

3.3 不同生活型植物葉片的養(yǎng)分適應(yīng)特征

不同生活型植物對(duì)養(yǎng)分的適應(yīng)策略不同。通常情況下，落葉樹種葉片的養(yǎng)分含量高于常綠樹種，闊葉樹種的養(yǎng)分含量高于針葉樹種。然而，本研究對(duì)C養(yǎng)分的吸收利用結(jié)果并不支持上述結(jié)論，黔中喀斯特地區(qū)常綠與落葉樹種對(duì)C的吸收利用率與存儲(chǔ)能力不存在顯著性差異，僅喬木樹種高于灌木。N質(zhì)量分?jǐn)?shù)直接決定其光合能力的高低，N質(zhì)量分?jǐn)?shù)越高，葉片光合能力越強(qiáng)（栗忠飛等，2013）。植物對(duì) N的吸收利用率表現(xiàn)為常綠樹種＜落葉樹種，即落葉樹種葉片的光合能力更強(qiáng)；對(duì)K的吸收利用率表現(xiàn)為針葉樹種顯著小于闊葉樹種。植物葉片的C含量低，而N、P含量高，意味著其光合速率較高，生長(zhǎng)速率快，對(duì)生長(zhǎng)所需資源的競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)（王凱博等，2011）。本研究區(qū)闊葉樹種的C顯著低于針葉樹種，而N含量則顯著高于針葉樹種，由此可知，喀斯特地區(qū)闊葉樹種對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)能力較針葉樹種強(qiáng)。

3.4 植物葉片C、N、P、K之間的關(guān)系

元素之間的相關(guān)性分析結(jié)果表明，黔中喀斯特區(qū)樹種C和N相關(guān)性不顯著，這和張珂等（2014）6538-6547對(duì)阿拉善荒漠典型植物葉片碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征的研究結(jié)果一致。由圖1可知，黔中喀斯特植物對(duì)N、P的吸收成一定比例，即植物單位N營養(yǎng)所能同化C量越高，則其單位P營養(yǎng)所能同化的C量也就越高，這一研究結(jié)果與滇池流域（閻凱，2011）353-361、阿拉善荒漠（張珂等，2014）6538-6547、濱海鹽地堿蓬（李征等，2012）植物葉片碳、氮、磷的化學(xué)計(jì)量特征不一致，說明了喀斯特地區(qū)的植物在固定C的過程中對(duì)元素N、P利用效率的權(quán)衡策略不同于其它地區(qū)的植物類群。在退化森林生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復(fù)過程中，合理的森林經(jīng)營管理有助于植物的生長(zhǎng)，而樹種的生長(zhǎng)特性、光照、水分以及營養(yǎng)特征是森林經(jīng)營管理中必須考慮的因素，研究區(qū)典型植物葉片的 P、N、K呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），植物葉片的N、P、K吸收具有一定的比例組成和協(xié)調(diào)關(guān)系（羅緒強(qiáng)，2014），這3種元素中任一種元素的缺乏都會(huì)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，在森林的經(jīng)營管理中，施混合肥更有利于植物對(duì)養(yǎng)分的吸收利用（黃建軍等，2003）。

4　結(jié)論與展望

（1）研究區(qū)樹物種 N/P值變化范圍介于8.08～18.33之間，平均值為（13.13±2.32），表明黔中喀斯特區(qū)森林群落植物生長(zhǎng)主要受 N限制。而N/K=（1.55±0.11）＜2.1，K/P=（9.49±0.77）＞3.4，說明研究區(qū)植物整體上表現(xiàn)為K含量富足。

（2）不同植物葉片之間C、N、P和K的相關(guān)性表現(xiàn)為：P與K呈極顯著的正相關(guān)（P＜0.01），N 與P呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），說明N、P以及P、K吸收成一定的比例。

（3）不同生活型植物葉片元素之間及元素計(jì)量比之間的差異性，表明了不同生活型植物在養(yǎng)分適應(yīng)策略不同。C的存儲(chǔ)能力與吸收利用率表現(xiàn)為：?jiǎn)棠緲浞N＞灌木樹種（P＜0.05），而常綠與落葉樹種，針葉與闊葉樹種之間則差異不顯著。不同生活型樹種對(duì)P的吸收利用率無顯著差異性；對(duì)N的吸收利用率則表現(xiàn)為落葉樹種＞常綠樹種（P＜0.05），闊葉樹種＞針葉樹種（P＜0.05）；對(duì)K的吸收利用率表現(xiàn)為闊葉樹種＞針葉樹種（P＜0.05）。

（4）葉片C/N、C/P值常綠樹種均顯著高于落葉樹種，C/N值表現(xiàn)為針葉樹種高于闊葉樹種；葉片N/P值與植物的生活型無顯著相關(guān)。

（5）在森林經(jīng)營管理中，植物的養(yǎng)分元素可作為森林經(jīng)營調(diào)控的一個(gè)重要參考指標(biāo)，不同生活型的物種對(duì)養(yǎng)分的需求和利用不同，這對(duì)充分發(fā)揮森林群落生活型間的資源利用具有重要的實(shí)踐意義。

（6）不同樹種對(duì)養(yǎng)分的吸收利用效率是不一樣的，根據(jù)不同物種對(duì)養(yǎng)分的需求不同，在退化植被的恢復(fù)過程中，可以通過合理配置植物來為構(gòu)建高效的森林群落結(jié)構(gòu)提供有效途徑，將固碳能力高的樹種與低固碳能力的樹種，高需求N、低需求P樹種與高需求P、低需求N的樹種進(jìn)行搭配。然而，要比較樹種間的生態(tài)化學(xué)計(jì)量差異僅研究1個(gè)季節(jié)是比較片面的，因?yàn)槊總€(gè)樹種葉片在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的養(yǎng)分含量、葉片壽命、葉片生物量等具有一定的差異，所以深入了解不同樹種葉片之間元素含量的季節(jié)差異性變化，明確研究區(qū)典型優(yōu)勢(shì)樹種的具體化學(xué)計(jì)量比是我們下一步要解決的問題。

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DOI：10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.05.011

中圖分類號(hào)：X173； S718.5

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1674-5906（2016）05-0801-07

基金項(xiàng)目：貴州省科技廳重大基礎(chǔ)研究（黔科合JZ字［2014］2002）；“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國家科技計(jì)劃課題研究子課題（2012BAD22B010402）

作者簡(jiǎn)介：皮發(fā)劍（1990年生），女，碩士研究生，從事石漠化植被恢復(fù)與治理研究。E-mail: zypifajian@163.com

*通信作者：喻理飛，（1963年生），教授，博士生導(dǎo)師，從事喀斯特退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)研究。E-mail: gdyulifei@163.com

收稿日期：2016-01-30

Ecological Stoichiometry Characteristics of Plant leaves from the Main Dominant Species of Natural Secondary Forest in the Central of Guizhou

PI Fajian1， 4， YUAN Congjun1， 2， YU Lifei1*， YAN Lingbin1， 4， WU Lei2， YANG Rui1
1. College of Life Sciences， Guizhou University， Guiyang 550025， China；2. College of Forestry， Guizhou University，550025， China； 3. Guizhou Academy of Forestry， Guiyang 550005， China；4. Collaborative Innovation Center for Mountain Ecology &Agro-Bioengineering， Guiyang 550005， China

Abstract：Ecological stoichiometry of leaf is an effective method to study plant growth and utilization efficiency to nitrogen as well as phosphorus. The study of nutrient elements such as C， N， P， K in the leaf of typical plants and the characteristics of stoichiometric ratio among various elements by the ecological stoichiometry is beneficial as theoretical foundation for an appropriate plant selection and diagnose of limiting nutrient elements of adaptive plants to vegetation restoration and succession in degraded karst region. The ecological stoichiometry in different leaves from 24 species of evergreen and deciduous tree as well as shrubs in karst regions of central Guizhou were stuied， the results indicated that， （1） C， N， P， K in the plant leaves ranged from 448.42 to 568.54 with an average of （515.64±36.36） mg·g-1for C， 8.71 to 25.94 with an average of （17.16±3.84） mg·g-1for N， 0.77 to 2.52 with an average of （1.34±0.40） mg·g-1for P， and 4.44 to 19.7 with an average of （12.25±3.91） mg·g-1for K. （2） Study on the threshold of N/P on the growth of plants by Koerselman and Meulema， When N/P＞ 16， the plant growth is mainly limited by the P element， when the N/P ＜14， subject to the N elements， when common limit 14 ＜N/P ＜ 16， then the plants in N， P. The change range of the N/P value of the average is 13.13 ＜ 14 which implied that plant growth was primary limited by N. （3） Different life forms of plant leaf had different utilization of nutrients the orderd of C， N， K absorption and utilization were: tree species ＞ shrub， evergreen ＞ deciduous tree species；broad-leaved species＞conifers， while the P absorption and utilization is no difference among these species. （4） C/P， C/K， C/N， P/K，and N/K is an important physiological indicators of the growth of plants， the C/P and C/N ratio showed that evergreen species ＞deciduous trees species； but C/K and P/K was conifer ＞ broad-leaved species； the elements ratio between the tree and shrub species are not significant. （5） the correlation of C， N， P， and K from leaves showed that N and P， and K and P were positively correlated， C and K were negatively correlated， no significant relation was found between C and N， C and P， and K and N in disagreement.

Key words：plant leaves； ecological stoichiometry， karst forest； the center of Guizhou