鄭天漢 李勇 吳遠彬 鄭雪燕 蘭思仁
摘 要:茵芋種子在泥炭+珍珠巖(6∶4)、腐質(zhì)土100%、椰糠+珍珠巖+有機肥(7∶2∶1)3種基質(zhì)類型培育,1年生苗木的高生長、芽分化、花蕾分化都達到極顯著差異,泥炭+珍珠巖(6∶4)生長最優(yōu),1年生苗木平均高生長為15.6 cm,芽分化16.8個,1年生植株花蕾分化6.9%;種子苗雌、雄株分化率為11.2%和88.8%。赤霉素、乙烯利、6-芐氨基嘌呤、多效唑、縮節(jié)胺等5種激素類型對茵芋萌芽都具有顯著促進作用,其中,縮節(jié)胺對茵芋萌芽促進作用效果最優(yōu),與對照比增加37.82%。激素類型與濃度對茵芋抽高生長影響達顯著水平,赤霉素則最優(yōu),高生長與CK比增加21.51%,多效唑、縮節(jié)胺、乙烯利則抑制茵芋植株的高生長。
關(guān)鍵詞:茵芋;馴化栽培;激素;萌芽;高生長
中圖分類號:R282 文獻標識碼:A DOI 編碼:10.3969/j.issn.1006-6500.2016.08.032
Abstract: Skimmia reevesiana seeds were cultivated in three different kinds of matrixes∶ peat and perlite (6∶4), 100% humus, coir dust, perlite and organic fertilizer (7∶2∶1). Great disparity has been seen from height growth, bud initiation and flower bud differentiation of 1-year-old seedlings. As a result, seedlings grew best in peat and perlite (6∶4) matrix with the average height growth of 15.6 cm, bud initiation of 16.8, flower bud differentiation of 6.9%, male and female strain differentiation of 11.2% and 88.8% respectively. Five hormones (gibberellin, ethrel, 6-benzylaminopurine, paclobutrazol and mepiquat chloride) had a significant role in promoting germination. What's more, mepiquat chloride had the optimal effect on sprouting, which was 37.82% more than control. The influence of hormone type and concentration onheight growth was significant. And gibberellin had a best effect with height growth 21.51% more than CK, while ethrel, paclobutrazol and mepiquat chloride inhibited height growth of Skimmia reevesiana.
Key words: Skimmia reevesiana Fort.; domesticating cultivation; hormone;sprout; height growth
茵芋(Skimmia reevesiana Fort),蕓香科茵芋屬植物。中國、日本、菲律賓等均有茵芋原生分布,在中國東南沿海各省、臺灣、湖南、湖北、廣西、貴州、廣東、云南、西藏喜馬拉雅山均有生長分布[1],但原生種質(zhì)稀少,相關(guān)文獻未見野生種質(zhì)馴化栽培和生長調(diào)節(jié)劑研究報告[2-10]。為探索茵芋人工馴化栽培技術(shù),促進茵芋種質(zhì)開發(fā)利用,課題組采集福建原生種質(zhì)材料開展馴化栽培和植物生長調(diào)節(jié)劑促進生長發(fā)育試驗。
1 材料和方法
馴化栽培試驗種子來源于福建原生種質(zhì)材料,馴化栽培基質(zhì)類型為泥炭+珍珠巖6∶4、腐質(zhì)土100%、椰糠+珍珠巖+有機肥7∶2∶1等3因素,4次重復,每處理50株,3月份播種。激素促進生長試驗的茵芋苗木為本地種源2年生實生苗。試驗設(shè)計6因素3水平(表1),培養(yǎng)基質(zhì)為杉木皮泥炭+珍珠巖(6∶4),栽培的塑料容器袋規(guī)格為12 cm×13 cm,每處理30株,按設(shè)計激素類型、濃度和每植株3 mL的用量配制成水溶液,2014年10月24日按處理淋浴噴施,2015年底調(diào)查激素促進效應。分別測定各處理各重復,計算平均值,數(shù)據(jù)采用Excel2003進行統(tǒng)計分析,Q檢驗法多重比較。
2 結(jié)果與分析
2.1 實生苗馴化培育試驗
實生苗觀測結(jié)果:種子平均發(fā)芽率94.3%,萌芽持續(xù)期20 d左右,1年生茵芋實生苗成苗率89.7%,1年生茵芋開花植株為6.9%,2年生實生苗開花植株為76.7%;茵芋雌株比例11.2%,雄株比例88.8%。2年生茵芋平均高生長為22.94 cm,植株地徑生長量為1.13 cm。
三種基質(zhì)類型對茵芋高生長、芽分化、花蕾分化具有極顯著差異(詳見表2和表3)。泥炭+珍珠巖6∶4生長最優(yōu),1年生苗木平均高生長為15.6 cm,芽分化16.8個,1年生植株花蕾分化6.9%;本地腐質(zhì)土的高生長為8.8 cm,椰糠+珍珠巖+有機肥7∶2∶1高生長為7.9 cm。茵芋年生長過程表現(xiàn)為2個生長期,第1次生長期為2月底至7月中旬,第2次抽梢為9月底至11月底,7月中旬至9月底和12月至翌年2月處于休眠滯長狀態(tài)。
茵芋在福建適生環(huán)境為海拔1 400~1 700 m左右地帶,能耐低溫寒冷,喜濕潤,喜陰涼,喜松軟透氣腐質(zhì)土,通透性好,有利于植株的生長和開花,始終表現(xiàn)為葉色濃綠有光澤,分枝多,枝葉健壯。在福建生長發(fā)育的適宜平均溫度為16.3~24.6 ℃,生長發(fā)育季節(jié)每周澆水淋透1次。茵芋雖然喜濕潤,但忌雨水浸泡。夏季避免烈日暴曬,應置于50%透光率的雙層遮蔭網(wǎng)下,夏季高溫干燥時,可向植株及周圍環(huán)境噴水,以增加空氣濕度,使葉色碧綠且有光澤。冬季日均溫不低于15 ℃,并有5~10 ℃的晝夜溫差,植株會繼續(xù)生長,可進行正常的水肥管理。茵芋主根不明顯,須根十分發(fā)達,葉片肥大,四季常綠,需肥量較大,生長發(fā)育期間,每2周葉面施肥1次,宜尿素和過磷酸鈣1/1 000水溶液追肥,保證生長發(fā)育養(yǎng)份供給。夏季高溫時則應停止施肥。
整型、換盤是栽培中塑造景觀外形的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。通過抹芽、修枝以培養(yǎng)樹干形,構(gòu)建骨架勻稱冠形,此階段主要是克服茵芋分枝密集和枝條柔軟細弱的問題。第1年苗期階段和第2年生幼樹生長階段是茵芋實生苗營養(yǎng)生長和骨架樹形構(gòu)建關(guān)鍵期,技術(shù)措施是在植株第1階段高生長停止后,即可抹去萌芽,促進側(cè)枝發(fā)育,并保留2~4個側(cè)枝;經(jīng)過第2個生長期后,再抹去部分冬芽,以促進第2年春節(jié)一級分枝萌發(fā)生長,再在一級分枝上培養(yǎng)二級分枝2~3枝;至第三年每株保留約20個分枝,株高及蓬徑一般可達30 cm左右,修剪多弱枝、交叉枝、枯枝、多余枝、頂部徒長枝、密集分枝,修枝整型形成基本骨架樹形,也使茵芋樹體和冠蓬結(jié)構(gòu)勻稱,增強景觀效果。通過整型修剪,每株保留8~12個健壯枝條,形成10個左右花序。茵芋須根發(fā)達,生長發(fā)育需要大量營養(yǎng)供給,采取換盤更換培養(yǎng)基質(zhì)以擴大根系生長空間和養(yǎng)份供給,可明顯促進生長發(fā)育。
茵芋栽培試驗中,由于高溫高濕環(huán)境極易誘發(fā)病害,病害主要有葉斑病、炭疽病、白化病、煤煙病。蟲害主要是柑橘類幼蟲吃食茵芋嫩葉,螨類、蚜蟲及粉虱危害引起的煤煙病等。葉斑病、炭疽病、白化病可用1 000倍液的甲基托布津、多菌靈或600倍液的百菌清或阿維菌素葉面噴霧防治。蚜蟲危害引起的煤煙病,應與防治蚜蟲相結(jié)合,用殺蟲劑加甲基托布津、百菌清等防治。柑橘類幼蟲噴施氧化樂果防治,螨類與蚜蟲可用1 000倍液蟲螨光或氧化樂果等防治。粉虱可用1 000倍液一遍凈或粉虱凈防治。
2.2 激素對茵芋生長促進效應
方差分析表明,激素對茵芋萌芽和抽梢生長的促進作用達到顯著或極顯著差異(表4),但是,由于某些因素或水平間十分顯著的差異可能掩蓋某些水平間差異不顯著,本研究以Q檢驗法進行多重比較。
激素對茵芋萌芽促進試驗表明,6因素間方差分析差異顯著,3種濃度水平的差異不顯著。縮節(jié)胺、赤霉素GA、6-芐氨基嘌呤、乙烯利、多效唑分別與對照CK比較,5種激素類型對茵芋萌芽均有促進作用,以CK的平均萌芽數(shù)(19.67個)為基準進行比較,縮節(jié)胺處理的萌芽數(shù)與赤霉素、6-芐氨基嘌呤、乙烯利、多效唑處理相比較,萌芽數(shù)增長比率分別為37.82%,36.15%,11.85%,1.68%。 其中,縮節(jié)胺對茵芋萌芽促進作用效果最優(yōu),Q檢驗法多重比較顯示,它與其他激素類型比較達到顯著水平(表5、表6),以CK平均萌數(shù)為基準,比增分別為37.82%,37.82%,36.15%,25.98%,1.68%??s節(jié)胺的3種濃度水平中,10 mg·L-1濃度的萌芽數(shù)最多,為31個,與CK平均萌芽數(shù)比增加57.60%。
激素對茵芋抽高生長促進試驗的方差分析結(jié)果表明,因素和水平間的差異均達到顯著程度。多重比較顯示:6因素對抽高生長效應依次表現(xiàn)為赤霉素(A1)>6-芐氨基嘌呤(A3)>對照CK>多效唑(A4)>縮節(jié)胺(A5)>乙烯利(A2),以對照CK的抽高生長量為基準,激素類型對茵芋抽高生長影響比率分別為21.51%,11.27%,-6.40%,-7.30%,-17.80%,則赤莓素GA與6-芐氨基嘌呤對茵芋抽高生長具有促進作用,多效唑、縮節(jié)胺、乙烯利對抽高生長表現(xiàn)為負向效應,即抑制茵芋的抽高生長。赤莓素對抽高生長與縮節(jié)胺、乙烯利的Q檢驗比較達極顯著差異,與多效唑的Q檢驗比較達到顯著差異,但是與對照CK的Q檢驗差異不顯著(表7)。激素間不同濃度處理的方差分析雖然達到顯著程度,但多重比較未達顯著水平,表明不同濃度對茵芋抽高生長沒有實際指導意義。
3 結(jié)論與討論
原生于福建海拔1 400 m~1 700 m高溫差、高紫外線輻射等生態(tài)環(huán)境的茵芋,能夠在300~500 m低海拔環(huán)境條件下正常生長發(fā)育。1年生茵芋實生苗開花植株為6.9%,2年生實生苗開花植株為76.7%;開花的茵芋植株中,雌株比例11.2%,雄株比例88.8%。2年生茵芋平均高生長為22.94 cm,植株地徑生長量為1.13 cm。但是,在低海拔高溫高濕生態(tài)環(huán)境中,茵芋病蟲害較多,主要有葉斑病、炭疽病、白化病、煤煙病以及柑橘類幼蟲吃食茵芋嫩葉的寄主轉(zhuǎn)移。
茵芋在泥炭+珍珠巖6∶4、腐質(zhì)土100%、椰糠+珍珠巖+有機肥7∶2∶1等3種不同基質(zhì)類型中,高生長、芽分化、花蕾分化具有極顯著差異,以泥炭+珍珠巖(6∶4)栽培基質(zhì)生長最優(yōu)。
赤霉素、乙烯利、6-芐氨基嘌呤、多效唑、縮節(jié)胺等5種激素類型,對茵芋萌芽和抽梢生長的促進作用達到顯著或極顯著差異。與對照CK比較,5種激素處理對茵芋萌芽均有促進作用。其中,縮節(jié)胺對茵芋萌芽促進作用效果最優(yōu),施用10 mg·L-1濃度縮節(jié)胺的茵芋萌芽數(shù)與CK平均萌芽數(shù)比增57.60%,它與其他激素類型的Q檢驗法比較達到顯著水平。不同激素對茵芋抽高生長影響則產(chǎn)生較明顯分化,赤霉素與6-芐氨基嘌呤對茵芋抽高生長具有促進作用,多效唑、縮節(jié)胺、乙烯利則抑制茵芋的抽高生長。試驗所采用的5種激素類型的試驗樣本中,萌芽與抽高生長兩因素間的相關(guān)分析系數(shù)為0.361 8,即表現(xiàn)為正相關(guān),表明激素對萌芽與抽高生長促進呈同向影響關(guān)系,不會因激素促進了植株萌芽而抑制了抽高生長,也不會因促進抽高生長而抑制了萌芽。
激素可以調(diào)控器官發(fā)育的原因,是由于在不同組織中的激素內(nèi)生水平不同。正同其他各種植物一樣,茵芋自身也攜帶著各種內(nèi)源激素類型,影響或控制著茵芋植株的生長發(fā)育及其過程。試驗表明,本研究所采用的5種植物生長調(diào)節(jié)劑,對促進茵芋植株芽的分化具有明顯效果,表明生產(chǎn)上可以采用赤霉素、乙烯利、6-芐氨基嘌呤、多效唑、縮節(jié)胺5種外源激素,來改善與增加茵芋體內(nèi)的內(nèi)源激素含量,從而促進茵芋植株的芽分化;試驗結(jié)果也說明,以10 mg·L-1濃度的縮節(jié)胺溶液的芽促進效果最優(yōu),對生產(chǎn)具有較高指導意義和實踐價值。同時,植物生長調(diào)節(jié)劑促進茵芋芽的生長發(fā)育,可以為開展茵芋組織培育提供更多的以芽為外殖體的組培材料;尤其是由于茵芋雌株具有更佳的觀花、觀果、聞香效果,經(jīng)濟價值也更高,因此,有針對性地對雌性茵芋施予最適宜的植物生長調(diào)節(jié)劑,從而促進雌株芽的分化和側(cè)枝生長,可為開展雌株茵芋的扦插或組培等無性擴繁提供豐富的基礎(chǔ)材料,也有利于在茵芋優(yōu)良植株后代繁殖中培育更多均勻一致的雌性茵芋群體,以便顯著提高經(jīng)濟效益。此外,由于植物花蕾及其他營養(yǎng)器官的發(fā)育分化都來源于芽的分化,所以本試驗選用的5種植物生長調(diào)節(jié)劑,可以為茵芋定向培育環(huán)節(jié)中“抹芽”過程提供更多棄留機會,當以營養(yǎng)枝培育為主目標時即“保側(cè)芽、棄花芽”,當以培育花果為目標時即“?;ㄑ俊墵I養(yǎng)芽”,從而為茵芋景觀栽培和定向培植提供基礎(chǔ)。
由于目前尚未有影響茵芋抽高生長的內(nèi)源激素類型及其含量水平的研究報道,因此,影響茵芋抽高生長所要求的外源激素類型及其水平仍是盲點。本試驗表明,5種激素對茵芋抽高生長影響產(chǎn)生明顯分化,赤霉素與6-芐氨基嘌呤促進抽高生長,多效唑、縮節(jié)胺、乙烯利抑制抽高生長。表明由于5種激素類型對影響茵芋生長發(fā)育的內(nèi)在生理機理不同,在茵芋培育的生產(chǎn)實踐中,應根據(jù)不同培育階段和不同培育目標,對癥采用不同的激素類型。
本試驗雖然證明了赤霉素、乙烯利、6-芐氨基嘌呤、多效唑、縮節(jié)胺等5種激素類型對茵芋萌芽具有促進作用;赤霉素與6-芐氨基嘌呤對茵芋抽高生長具有促進作用,多效唑、縮節(jié)胺、乙烯利對茵芋的抽高生長具有抑制作用。但是,激素間不同濃度水平的Q檢驗多重比較并未達到顯著水平,表明需要進一步優(yōu)化各激素的濃度水平。
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