韓　慧,　李靜雯,　門興元,　于　毅, 陳　浩,　魏國(guó)樹,　李麗莉*

(1. 山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,山東省植物病毒學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 濟(jì)南　250100; 2. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院, 保定　071001)

?

二點(diǎn)委夜蛾對(duì)不同植物的產(chǎn)卵和取食選擇

韓慧1,2,李靜雯1,門興元1,于毅1, 陳浩1,魏國(guó)樹2*,李麗莉1*

(1. 山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,山東省植物病毒學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 濟(jì)南250100; 2. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院, 保定071001)

采用室內(nèi)非選擇性試驗(yàn)和皿內(nèi)飼料吸引選擇試驗(yàn)測(cè)定了二點(diǎn)委夜蛾對(duì)不同植物的產(chǎn)卵選擇和取食性的差異。結(jié)果表明,二點(diǎn)委夜蛾成蟲在不同寄主植物上的產(chǎn)卵選擇順序?yàn)樾←?麥茬>麥苗)>大豆>棉花>玉米;成蟲在同一寄主植物上不同部位的產(chǎn)卵率有一定的差異,小麥和玉米下層產(chǎn)卵率高于上層和中層,而大豆和棉花上層產(chǎn)卵率顯著高于中、下層。二點(diǎn)委夜蛾初孵幼蟲對(duì)寄主植物取食選擇順序?yàn)?甘薯>棉花>大豆>馬齒莧>馬唐>花生>玉米>小麥,而葉片取食比例由大到小依次為甘薯>馬唐>花生>棉花>大豆>小麥>馬齒莧>玉米。二點(diǎn)委夜蛾對(duì)不同寄主植物的產(chǎn)卵選擇性顯著不同,對(duì)寄主植物的產(chǎn)卵選擇性和幼蟲取食選擇性并不一致。

二點(diǎn)委夜蛾;寄主植物;產(chǎn)卵選擇;取食選擇

二點(diǎn)委夜蛾[Athetis lepigone(M?schler)],隸屬鱗翅目,夜蛾科,委夜蛾屬,分布于歐洲及亞洲的朝鮮、日本等國(guó)家[12]。2005年首次發(fā)現(xiàn)在我國(guó)河北省夏玉米田發(fā)生為害[3],該蟲主要在玉米苗近土表處為害,形成鉆蛀性孔洞,致使玉米苗心葉出現(xiàn)萎蔫,造成玉米缺苗斷壟[4]。2011年,二點(diǎn)委夜蛾在華北6省暴發(fā),發(fā)生面積超過200萬hm2,占夏玉米播種面積的20%。少數(shù)地塊因二點(diǎn)委夜蛾而導(dǎo)致玉米毀種,夏玉米產(chǎn)量損失慘重[5]。隨著我國(guó)大田作物耕作制度(麥?zhǔn)蘸竺飧唾N茬播種)的變革,二點(diǎn)委夜蛾已成為夏玉米苗期的重要害蟲,其為害范圍逐年擴(kuò)大[6]。二點(diǎn)委夜蛾的為害嚴(yán)重影響了玉米精量播種技術(shù)的推廣應(yīng)用,制約了玉米產(chǎn)業(yè)健康快速發(fā)展。該蟲為害隱蔽,具有暴發(fā)性、幼蟲聚集性等特征,尤其在小麥?zhǔn)斋@后免耕直播且麥糠、麥秸覆蓋厚的夏玉米田發(fā)生為害嚴(yán)重。

二點(diǎn)委夜蛾幼蟲食性雜,喜食多種作物、雜草、蔬菜,甚至可以取食枯葉。據(jù)調(diào)查在我國(guó)二點(diǎn)委夜蛾幼蟲至少可以取食13個(gè)科30種以上植物的葉片或果實(shí)[7]。該蟲越冬場(chǎng)所復(fù)雜,冬前幼蟲多棲息于地表有植物殘?bào)w遮蔽或落葉覆蓋的地塊,在甘薯、大豆、花生和棉花田蟲量較多,果園、楊樹林及蔬菜、小麥、玉米等田塊也有少量幼蟲[7]。關(guān)于該蟲發(fā)生為害的原因及防治對(duì)策已有報(bào)道[56,8],但關(guān)于二點(diǎn)委夜蛾在不同寄主上產(chǎn)卵、取食特點(diǎn)未見報(bào)道。因此,本試驗(yàn)選取主要大田作物玉米、小麥、棉花和大豆進(jìn)行成蟲產(chǎn)卵選擇試驗(yàn),并選取玉米、小麥、棉花、大豆、玉米田雜草(馬唐和馬齒莧)和同生長(zhǎng)季節(jié)其他作物(甘薯和花生),進(jìn)行初孵幼蟲取食選擇性試驗(yàn),以期為二點(diǎn)委夜蛾的生態(tài)防治及可持續(xù)治理提供理論依據(jù)。

1　材料和方法

1.1材料

1.1.1供試植物

用于成蟲產(chǎn)卵選擇試驗(yàn)的植物有小麥(Triticum aestivumL.)(品種為‘濟(jì)麥22’)、玉米(Zea maysL.)(品種為‘農(nóng)大108’)、棉花(Gossypium hirsutumL.)(品種為‘新棉33B’,山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花中心提供)和大豆[Glycine max (L.)Merr. ](品種為‘齊黃34’);用于初孵幼蟲取食選擇試驗(yàn)的植物有小麥、玉米、棉花、大豆、馬唐[Digitaria sanguinalis (L.)Scop.]、馬齒莧(Portulaca oleraceaL.)、花生(Arachis hypogaeaL.)(品種為‘花育22’)和甘薯[Ipomoea batatas (L.)Lam. ](品種為‘魯薯7號(hào)’,山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所提供)。

雜草移栽自山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所溫室基地,其余作物種子采購(gòu)于山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技服務(wù)中心。根據(jù)各供試植物的播種適期在4月下旬至5月中旬種植于山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所溫室基地花盆中(缽口直徑15cm,高13cm)。

1.1.2供試?yán)ハx

二點(diǎn)委夜蛾為室內(nèi)人工飼料飼養(yǎng)6代的敏感種群,飼養(yǎng)條件為溫度(25±1)℃,RH=60%±10%,L∥D=14.5h∥9.5h,成蟲飼喂10%的蜂蜜水。

1.2方法

1.2.1二點(diǎn)委夜蛾成蟲對(duì)不同寄主植物的產(chǎn)卵選擇試驗(yàn)

參考張勇等[9]和張娜等[10]的室內(nèi)非選擇性試驗(yàn)方法。因二點(diǎn)委夜蛾在玉米田發(fā)生時(shí),田間同時(shí)存在麥茬和小麥自生苗,故均選取作為試驗(yàn)材料。供試植物的生長(zhǎng)期分別為:小麥處于三葉期,麥茬高30cm,玉米處于3～4葉期,棉花處于苗期,大豆處于花芽分化期,試驗(yàn)前人工清除試驗(yàn)植株上的蟲卵和蜘蛛等,使其植冠處于同一水平。供試植物各1盆置于5面為無色有機(jī)玻璃,1面為白色80目尼龍紗網(wǎng)做成的產(chǎn)卵籠(60cm×50cm×50cm)內(nèi),隨機(jī)排列,重復(fù)5次。成蟲在養(yǎng)蟲室羽化籠中羽化、群體自然交配,自第3天產(chǎn)卵高峰起,從中取出10對(duì)健康成蟲釋放于產(chǎn)卵籠內(nèi)。籠外覆蓋黑布,減少光照對(duì)其產(chǎn)卵的影響;籠內(nèi)中央放置蜂蜜水,供其補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。72h后記錄植株上各部位的落卵量(花盆外及籠壁上的卵不計(jì)算在內(nèi))。規(guī)定植株自下向上≤10cm為下層,>10～<20cm為中層,≥20cm為上層。

不同寄主上的落卵率(%)=(該寄主植物上產(chǎn)卵量/所有寄主植物上產(chǎn)卵總量)×100;

不同部位的落卵率(%)=(某部位產(chǎn)卵量/整個(gè)植株上的產(chǎn)卵量)×100。

1.2.2二點(diǎn)委夜蛾初孵幼蟲對(duì)不同寄主植物取食選擇試驗(yàn)

參考張勇等[9]的方法。將圓形濾紙(d=14cm)劃分為8等份,放入培養(yǎng)皿(d=14cm)內(nèi),加適量水保濕,以防植物葉片萎蔫。每等份離圓心5cm處隨機(jī)放置一種供試植物嫩葉圓片(d=0.8cm)。試驗(yàn)開始時(shí)在培養(yǎng)皿中央放入初孵幼蟲130頭左右,為防止其逃逸,用保鮮膜封口,培養(yǎng)皿上覆蓋黑布遮光,重復(fù)16次。12、24h記錄不同植物葉片區(qū)域內(nèi)的幼蟲數(shù),并計(jì)算取食量。根據(jù)湯清波和王琛柱的方法[11]制作測(cè)量工具,計(jì)數(shù)減少的葉片面積所占網(wǎng)格數(shù),面積大于半格的記為1 格,小于半格的忽略不計(jì)。

幼蟲選擇率(%)=(該寄主葉片區(qū)域內(nèi)蟲數(shù)/所有供試植物葉片區(qū)域幼蟲總數(shù))×100;

幼蟲取食率(%)=(被取食的葉片面積所占網(wǎng)格數(shù)/嫩葉圓片總網(wǎng)格數(shù))×100。

1.3數(shù)據(jù)處理

二點(diǎn)委夜蛾對(duì)不同植物的產(chǎn)卵選擇和取食選擇的差異,經(jīng)單因素方差分析(one-wayANOVA),采用Duncan氏多重比較法(α=0.05)。所有分析借助SPSS17.0完成。

2　結(jié)果和分析

2.1二點(diǎn)委夜蛾成蟲對(duì)4種寄主植物的產(chǎn)卵選擇

二點(diǎn)委夜蛾在4種供試植物上落卵率有明顯差異,以小麥上的落卵量最高,占總產(chǎn)卵量的62.21%,其中麥茬上落卵率最高,達(dá)32.43%,小麥植株次之,為29.78%,玉米最低,僅4.66%(圖1)。

二點(diǎn)委夜蛾成蟲在同一寄主的不同部位落卵率差異顯著。在禾本科的小麥植株、麥茬和玉米植株的下層產(chǎn)卵量最高,小麥植株下層落卵率顯著高于中層,麥茬、玉米下層落卵率顯著高于上層和中層,在小麥、麥茬和玉米下層平均落卵率為72.52%,其中玉米下層的落卵率高達(dá)94.41%;而在闊葉類的大豆和棉花上,上層產(chǎn)卵量顯著高于中、下層,上層平均落卵率達(dá)82.24%,其中棉花的上層落卵率高達(dá)98.18%(表1)。

圖1　二點(diǎn)委夜蛾成蟲對(duì)不同寄主的產(chǎn)卵選擇性Fig.1　Oviposition preferences of Athetis lepigone adults to different host plants

部位Positionofplant落卵率/% Ovipositionrate麥茬Wheatstubble小麥Wheat大豆Soybean棉花Cotton玉米Maize上層Upperpart(20.83±5.68)b(39.44±17.53)ab(66.30±12.98)a(98.18±1.82)a(5.59±2.82)b中層Middlepart(12.98±5.43)b(3.60±2.22)b(18.55±10.84)b(1.82±1.82)b(0.00±0.00)b下層Lowerpart(66.19±7.42)a(56.96±16.96)a(15.14±3.98)b(0.00±0.00)b(94.41±2.83)a

1) 表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤, 同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(P < 0.05,Duncan氏新復(fù)極差法檢驗(yàn))。

Datainthetablearemean±SEandthoseinthesamecolumnfollowedbydifferentlettersdiffersignificantlybasedonDuncan’smultiplerangetest(P<0.05).

2.2二點(diǎn)委夜蛾初孵幼蟲對(duì)不同寄主植物的取食選擇

供試二點(diǎn)委夜蛾初孵幼蟲對(duì)不同寄主的取食選擇性不同(圖2),初孵幼蟲在12h時(shí)對(duì)葉片的選擇率以甘薯最高,達(dá)18.14%;馬唐次之,為17.10%;玉米最低,僅8.62%,選擇順序依次為:甘薯>馬唐>花生>大豆>棉花>馬齒莧>小麥>玉米,對(duì)甘薯、馬唐、花生的選擇率顯著大于棉花、小麥、玉米和馬齒莧;24h初孵幼蟲對(duì)葉片的選擇率有所變化,甘薯的被選擇率最高,達(dá)16.82%;棉花次之,為16.49%;小麥最低,為7.58%,選擇順序依次為:甘薯>棉花>大豆>馬齒莧>馬唐>花生>玉米>小麥,對(duì)甘薯、棉花的選擇率顯著大于花生、玉米、小麥。

二點(diǎn)委夜蛾初孵幼蟲對(duì)不同寄主的取食率不同,初孵幼蟲在12h對(duì)馬唐取食率最高,達(dá)34.04%;甘薯次之,為32.38%,取食順序依次為:馬唐>甘薯>花生>大豆>小麥,對(duì)棉花、玉米和馬齒莧沒有取食,對(duì)馬唐、甘薯的取食率顯著大于其他6種供試植物;初孵幼蟲24h取食率以甘薯最高,為32.94%;其次是馬唐,為19.82%;順序依次為:甘薯>馬唐>花生>棉花>大豆>小麥>馬齒莧,對(duì)玉米沒有取食,對(duì)甘薯的取食率顯著大于其他7種供試植物。

隨著試驗(yàn)時(shí)間的延長(zhǎng),二點(diǎn)委夜蛾初孵幼蟲對(duì)甘薯、馬唐、花生、小麥、玉米葉片的選擇率呈下降趨勢(shì),而對(duì)大豆、棉花和馬齒莧葉片的選擇率呈上升趨勢(shì)。從取食率來看,甘薯和馬唐是二點(diǎn)委夜蛾初孵幼蟲適口食物,12h和24h取食率均很高,馬齒莧、小麥、玉米對(duì)初孵幼蟲適口性差,其中對(duì)玉米在12h和24h均未取食。

圖2　二點(diǎn)委夜蛾初孵幼蟲對(duì)不同供試植物的取食選擇Fig.2　Feeding preferences of Athetis lepigone newly-hatched larvae to different host plants

3　討論

黃淮海夏玉米區(qū)二點(diǎn)委夜蛾1年發(fā)生4代。越冬代成蟲及一代幼蟲在小麥地大量棲息和繁衍,小麥秸稈還田的玉米地是一代成蟲和二代幼蟲的適生環(huán)境,二代成蟲、三代幼蟲直到四代幼蟲棲息場(chǎng)所復(fù)雜,可在玉米田、豆類、薯類、蔬菜田或草坪等有地面覆蓋物的田塊產(chǎn)卵、取食[7]。本試驗(yàn)選用二點(diǎn)委夜蛾第一代成蟲發(fā)生期田間種植面積較大的作物玉米、大豆、棉花和玉米田同時(shí)存在的麥茬和小麥植株,測(cè)試二點(diǎn)委夜蛾成蟲在上述植株上的產(chǎn)卵選擇。結(jié)果表明,二點(diǎn)委夜蛾成蟲優(yōu)先選擇在小麥上產(chǎn)卵(麥茬落卵量32.43%,小麥植株落卵量29.78%),在玉米植株上產(chǎn)卵量最少(落卵量4.66%)。這與田間調(diào)查結(jié)果一致,小麥秸稈還田玉米地塊二點(diǎn)委夜蛾百株蟲量顯著大于無小麥秸稈的玉米地[12]。成蟲在小麥(麥茬)、玉米上的產(chǎn)卵位置多為下層,而在大豆、棉花上層產(chǎn)卵較多。推測(cè)可能與二點(diǎn)委夜蛾幼蟲喜陰暗、潮濕的環(huán)境,畏強(qiáng)光,常躲在玉米幼苗周圍的麥茬和碎麥秸下為害的習(xí)性相吻合[5],單子葉植物下層近地面處濕度較大,雙子葉植物上層葉片密度大(形成具一定濕度的微環(huán)境)且隱蔽性好。其產(chǎn)卵選擇是否和寄主的揮發(fā)性信息物以及表面結(jié)構(gòu)有關(guān)有待于進(jìn)一步探究。

通常,昆蟲會(huì)選擇營(yíng)養(yǎng)豐富的寄主產(chǎn)卵以保證后代順利完成世代發(fā)育,但也有成蟲產(chǎn)卵選擇與幼蟲取食選擇寄主不一致的例子,如對(duì)甜菜夜蛾(Spodoptera exiguaHübner)的研究發(fā)現(xiàn),成蟲優(yōu)先選擇產(chǎn)卵的寄主并不是幼蟲最喜歡取食的寄主[10, 13]。本試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)類似現(xiàn)象,選用8種供試植物供二點(diǎn)委夜蛾幼蟲取食,結(jié)果顯示,初孵幼蟲對(duì)甘薯、馬唐葉片的選擇率和取食率高,而對(duì)成蟲產(chǎn)卵量高的小麥取食率較低,成蟲和初孵幼蟲均不喜歡在玉米田產(chǎn)卵或取食。這與李立濤等[14]的研究結(jié)果基本一致:二點(diǎn)委夜蛾幼蟲取食小麥、玉米葉片的存活率低,取食甘薯葉片存活率高。甘薯、馬唐可匍匐生長(zhǎng),郁蔽性良好,推測(cè)甘薯、馬唐是二點(diǎn)委夜蛾的適生植物。二點(diǎn)委夜蛾不喜在玉米上產(chǎn)卵,初孵幼蟲也不喜取食玉米,說明玉米并不是二點(diǎn)委夜蛾喜好的寄主植物,二點(diǎn)委夜蛾對(duì)玉米苗的為害應(yīng)該與二點(diǎn)委夜蛾的雜食性以及夏玉米苗期田間缺乏其他寄主植物有關(guān)。

本文初步探討了寄主植物對(duì)二點(diǎn)委夜蛾產(chǎn)卵選擇和取食選擇的影響。從二點(diǎn)委夜蛾產(chǎn)卵趨性和幼蟲取食趨性高的寄主植物中分離和鑒定揮發(fā)性信息化合物,從中篩選對(duì)二點(diǎn)委夜蛾取食和產(chǎn)卵有引誘作用的信息化合物,對(duì)于二點(diǎn)委夜蛾的誘集和防治具有重要應(yīng)用價(jià)值,這方面的工作還需要進(jìn)一步深入研究。

[1]陳一心. 中國(guó)動(dòng)物志(第16 卷). 鱗翅目:夜蛾科[M]. 北京:科學(xué)出版社,1999:753754.

[2]NikolaevitchPA,VjatcheslavovnaIE.TheNoctuidae(Lepidoptera)oftheDaghestanRepublic(Russia)Ⅱ[J].Phegea, 2003, 31(4):167181.

[3]姜京宇, 席建英. 河北省2005年農(nóng)作物病蟲新動(dòng)態(tài)概述[J]. 中國(guó)植保導(dǎo)刊, 2006, 26(7):4547.

[4]胡英華, 朱慶榮, 蘇加岱. 二點(diǎn)委夜蛾的發(fā)生為害及綜合防治對(duì)策[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011(11):7780.

[5]單緒南, 楊普云, 趙中華, 等. 2011年玉米田二點(diǎn)委夜蛾發(fā)生原因及防治對(duì)策[J]. 中國(guó)植保導(dǎo)刊, 2011, 31(8):2022.

[6]王振營(yíng),石潔,董金皋.2011年黃淮海夏玉米區(qū)二點(diǎn)委夜蛾暴發(fā)危害的原因與防治對(duì)策[J].玉米科學(xué),2012,20(1):132134.

[7]馬繼芳,李立濤,王新玉,等.二點(diǎn)委夜蛾幼蟲的形態(tài)特征、生活習(xí)性及為害損失研究[J].中國(guó)植保導(dǎo)刊,2012,32(5):1619.

[8]石潔, 王振營(yíng), 姜玉英, 等. 二點(diǎn)委夜蛾越冬場(chǎng)所調(diào)查初報(bào)[J]. 植物保護(hù), 2011, 37(6):138140.

[9]張勇, 王開運(yùn), 王剛, 等. 煙青蟲對(duì)三種食料植物的選擇性及適應(yīng)性[J]. 昆蟲知識(shí), 2006, 43(6):781784.

[10]張娜, 郭建英, 萬方浩, 等. 甜菜夜蛾對(duì)不同寄主植物的產(chǎn)卵和取食選擇[J]. 昆蟲學(xué)報(bào), 2009, 52(11):12291235.

[11]湯清波, 王琛柱. 一種測(cè)定鱗翅目幼蟲取食選擇的方法—葉碟法及其改進(jìn)和注意事項(xiàng)[J]. 昆蟲知識(shí), 2007, 44(6):912915.

[12]李麗莉,趙楠,石潔,等.秸稈還田與藥劑處理對(duì)夏玉米田二點(diǎn)委夜蛾發(fā)生數(shù)量的影響[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,44(9):9597.

[13]李子玲.寄主植物對(duì)甜菜夜蛾的營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)及田間發(fā)生為害的影響[D]. 南寧:廣西大學(xué), 2004.

[14]李立濤, 馬繼芳, 張安邦, 等. 不同食物對(duì)二點(diǎn)委夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的影響[J]. 中國(guó)植保導(dǎo)刊, 2013, 33(8):4245.

(責(zé)任編輯：楊明麗)

OvipositionandfeedingpreferencesofAthetis lepigone (M?schler)todifferenthostplants

HanHui1,2,LiJingwen1,MenXingyuan1,YuYi1,ChenHao1,WeiGuoshu2,LiLili1

(1.KeyLaboratoryforPlantVirologyofShandong,InstituteofPlantProtection,ShandongAcademyofAgriculturalSciences,Ji’nan250100,China; 2.CollegeofPlantProtection,AgriculturalUniversityofHebei,Baoding071001,China)

ToexploretheadultovipositionandlarvalfeedingpreferencesofAthetis lepigone (M?schler)todifferenthostplants,non-choicetestsandperformancetrialsofthenewlyhatchedlarvaeinpetridisheswereconductedwithdifferenthostplants.TheresultsshowedthattheamountsofA.lepigoneeggslaidondifferentplantswerelistedasfollowed:wheat(wheatstubble>wheatseedling)>soybean>cotton>maize.Significantdifferencesinovipositionratesindifferentpartsoftheplantswereobserved.Thepercentageofeggslaidonthelowerpartofwheatandmaizewassignificantlyhigherthanthatontheupperandmiddleparts,whilethepercentageofeggsovipositedontheupperpartofsoybeanandcottonwassignificantlyhigherthanthatonthemiddleandlowerparts.ThefeedingpreferenceofnewlyhatchedlarvaeofA.lepigonewaslistedasfollowed:sweetpotato>cotton>soybean>purslane>crabgrass>peanut>maize>wheat,whiletheleaf-feedingratesofA.lepigoneonhostplantswerelistedinthefollowingorder:sweetpotato>crabgrass>peanut>cotton>soybean>wheat>purslane>maize.TheseresultssuggestthattheovipositionpreferenceofA.lepigonetodifferenthostplantsdifferssignificantly,andadultovipositionandlarvalfeedingpreferencesofA.lepigonearenotconsistentwitheachother.

Athetis lepigone;hostplant;ovipositionpreference;feedingpreference

20150608

20150730

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201303026)；國(guó)家科技支撐計(jì)劃(BAD19B04-09)

E-mail:weiguoshu03@aliyun.com;zbsli3@163.com

S435.1

ADOI：10.3969/j.issn.05291542.2016.03.020