劉　燕,　謝冬生,　熊　焰,　王春婭,　任智強,　肖　春*

(1.云南農(nóng)業(yè)大學植物保護學院, 昆明　650201; 2. 農(nóng)業(yè)部對外經(jīng)濟合作中心,中國歐洲聯(lián)盟農(nóng)業(yè)技術(shù)中心,歐洲合作處, 北京　100125)

?

庚醛與桉葉油醇組合對馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵選擇的影響

劉燕1,謝冬生2,熊焰1,王春婭1,任智強1,肖春1*

(1.云南農(nóng)業(yè)大學植物保護學院, 昆明650201; 2. 農(nóng)業(yè)部對外經(jīng)濟合作中心,中國歐洲聯(lián)盟農(nóng)業(yè)技術(shù)中心,歐洲合作處, 北京100125)

馬鈴薯塊莖蛾(Phthorimaea operculella)是世界上為害馬鈴薯最嚴重的害蟲之一,本研究利用桉葉油醇與庚醛驅(qū)避引誘組合對其產(chǎn)卵行為進行調(diào)控,以探究最佳驅(qū)避引誘組合規(guī)律及影響因素。在室內(nèi)條件(27±1℃,L∥D=14h∥10h,RH:50%～70%)測定了桉葉油醇與庚醛單組分及兩種組分驅(qū)避引誘組合對馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵選擇的影響。桉葉油醇在6～12mg/L濃度范圍內(nèi)對馬鈴薯塊莖蛾表現(xiàn)為產(chǎn)卵引誘作用,在18～30mg/L濃度范圍內(nèi)則表現(xiàn)為產(chǎn)卵驅(qū)避作用;庚醛在6～30mg/L濃度范圍內(nèi)對馬鈴薯塊莖蛾表現(xiàn)為產(chǎn)卵驅(qū)避效果。將對馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵行為引誘效果較好的桉葉油醇(3,6,12mg/L)與驅(qū)避效果較好的庚醛(12,18,24mg/L)進行引誘驅(qū)避組合, 12mg/L庚醛與3mg/L桉葉油醇push-pull組合效果最好,push-pull效應達36.6% 。對馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵行為調(diào)控最佳的驅(qū)避引誘組合為最低驅(qū)避濃度(12mg/L庚醛)與最低引誘(3mg/L桉葉油醇)濃度組合。產(chǎn)卵選擇指數(shù)和push-pull效應與交配率、單雌產(chǎn)卵量不具有相關(guān)性,但是濃度變化可以導致交配率和單雌產(chǎn)卵量的變化。

馬鈴薯塊莖蛾;桉葉油醇;庚醛;驅(qū)避引誘組合

利用植物產(chǎn)生的次生代謝物質(zhì)來調(diào)控昆蟲行為的研究表明,化學物質(zhì)可以調(diào)控已交配雌蛾對寄主植物的識別與選擇行為[1],并且在植食性昆蟲選擇合適產(chǎn)卵場所的過程中發(fā)揮著重要作用[2]。行為調(diào)控通常包括“引誘”(pull) 與“驅(qū)避”(push) 兩個方面。在明確昆蟲對寄主的產(chǎn)卵喜好性基礎(chǔ)上,可以嘗試利用合適的化學信息“引誘”成蟲[3];利用非寄主植物等化學信息對害蟲進行“驅(qū)避”處理[4]。將引誘與驅(qū)避因素聯(lián)合起來使用,以調(diào)控昆蟲在作物上的分布及數(shù)量,從而減小作物損失,稱為引誘驅(qū)避策略,即驅(qū)避引誘組合[5]。即驅(qū)避因素為利用對害蟲不利的物質(zhì)對其進行驅(qū)趕,從而保護作物不被危害;引誘物質(zhì)可以盡可能多的誘集害蟲,并集中誘殺,進一步保護作物不被為害。

馬鈴薯塊莖蛾是世界上為害馬鈴薯最嚴重的害蟲之一[6]。馬鈴薯塊莖儲藏于倉庫4個月左右,成蟲產(chǎn)卵于塊莖芽眼、傷口處時,初孵幼蟲由芽眼處蛀入塊莖內(nèi)取食,整個塊莖被蛀空,不能食用,蟲害發(fā)生最嚴重時,為害率達100%[7],受害的塊莖腐爛并失去食用價值。在田間馬鈴薯植株生長旺盛期,如果把剖開的新鮮塊莖置于田間,即便是相距100m以上,馬鈴薯塊莖蛾雌蟲也能夠迅速找到塊莖并產(chǎn)卵[8]。馬鈴薯塊莖蛾在田間的為害可使塊莖減產(chǎn)20%～30%。

Ma和Xiao[5]研究了印楝素、桉葉油醇、庚醛3種物質(zhì)的單組分及其引誘驅(qū)避組合對馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵選擇行為的調(diào)控效果,但并未探究引誘驅(qū)避最佳組合濃度、組合規(guī)律及影響因素。初步認為,將對馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵行為具有最佳引誘效果的物質(zhì)與具有最佳驅(qū)避效果的物質(zhì)進行引誘驅(qū)避組合,驅(qū)避引誘效果會最好。本研究擬參考Ma和Xiao[5]的研究結(jié)果,利用具有引誘效果的桉葉油醇與具有驅(qū)避效果的庚醛進行驅(qū)避引誘組合對馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵行為進行調(diào)控,以對不同驅(qū)避引誘組合效果及其規(guī)律進行探究,同時分析驅(qū)避引誘組合效應、落卵量、交配率三者之間的相關(guān)性,并驗證以上推論正確與否,為利用植物次生代謝物質(zhì)調(diào)控馬鈴薯塊莖蛾行為提供理論依據(jù)。

1　材料和方法

1.1供試蟲源

馬鈴薯塊莖蛾飼養(yǎng)于云南農(nóng)業(yè)大學植物保護學院養(yǎng)蟲室。幼蟲用馬鈴薯塊莖(品種為‘合作88’)飼養(yǎng),飼養(yǎng)密度為20頭/塊莖(130±2g),成蟲羽化后喂以10%蜂蜜水[9]。飼養(yǎng)條件為:(27±1)℃,L∥D=14h∥10h,RH50%～70%。

1.2供試藥品及溶液配制

庚醛(heptanal, 95%,東京化成,CAS:111717);桉葉油醇(cineole,99%,SchuchardtMunchen,CAS:470826);吐溫80(Tween80,Sigma,CAS:9005656);無水乙醇(ethanol,99%,天津市風船化學試劑科技有限公司,CAS:64175)。

取30mg桉葉油醇或庚醛,加等體積的無水乙醇和等質(zhì)量濃度的吐溫80,配成300mg/L的水溶液100mL(母液)待用,對照為只含等量無水乙醇和吐溫80的水溶液。

取配好的母液,分別將桉葉油醇與庚醛稀釋成30、24、18、12、6、3mg/L的水溶液1 000mL,冰箱低溫保存?zhèn)溆?對照溶液稀釋如上。

1.3行為測定

1.3.1桉葉油醇與庚醛單組分對馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵選擇作用測定

將6個大小、表皮損傷面積及粗糙度一致的洗凈馬鈴薯塊莖(品種為‘合作88’)分2組分別浸入不同濃度的桉葉油醇或庚醛溶液及其對照溶液中5s后取出。待馬鈴薯塊莖晾干后分別將處理與對照塊莖置于待測容器(內(nèi)表面光滑的底部為30cm×24cm,高18cm的透明塑料方形盆,表面蓋一層400目鐵絲網(wǎng),用夾子固定)兩側(cè),每側(cè)3個塊莖,兩側(cè)塊莖間距為20cm,之后向塑料容器中接入當日羽化的健康成蟲20頭(♀∶♂=10∶10),以10%蜂蜜水為其提供營養(yǎng),封好容器,防止塊莖蛾飛出,然后將測試容器對稱放置在光源的兩側(cè)。3d后統(tǒng)計不同組的落卵量,并對供試雌蟲進行解剖,觀察儲精囊內(nèi)有無精包,以確認雌蟲是否交配,重復4次。

1.3.2桉葉油醇與庚醛驅(qū)避引誘組合對馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵作用測定

參考Ma和Xiao[5]的試驗結(jié)果,桉葉油醇分別在0.75、1.5、3、6、12mg/L濃度下,對馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵行為表現(xiàn)為引誘效果,結(jié)合本研究單組分測定結(jié)果(表2,表3),挑選桉葉油醇引誘效果及庚醛驅(qū)避效果較好的濃度,分別浸泡塊莖,進行驅(qū)避引誘組合,具體組合見表1,操作如上,統(tǒng)計不同組合落卵量和已交配雌蟲數(shù)。

表1　庚醛與桉葉油醇驅(qū)避引誘組合1)

1)HC1～HC9表示庚醛與桉葉油醇不同濃度組合。

HC1-HC9indicatedifferentpush-pullcombinationsofheptanalwithcineole.

1.4數(shù)據(jù)處理

產(chǎn)卵反應率(%)=

產(chǎn)卵選擇指數(shù)(Ovipositionindex,OI,%)=

驅(qū)避引誘效應(Push-pulleffect,%) =

將數(shù)據(jù)用卡方檢驗(P<0.05)進行檢測,將具有顯著性差異的數(shù)據(jù)利用上述公式進行計算,然后采用SPSS17.0單因素方差分析(AVONA)及Duncan多重比較分析數(shù)據(jù)間差異。

2　結(jié)果分析

2.1桉葉油醇及庚醛單組分對馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵選擇的影響

2.1.1桉葉油醇單組分對馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵選擇的影響

6～30mg/L濃度范圍內(nèi),馬鈴薯塊莖蛾的產(chǎn)卵反應率均大于60%,表明馬鈴薯塊莖蛾主要將卵產(chǎn)于塊莖上,且產(chǎn)于塊莖上的卵量與產(chǎn)卵反應率變化一致。 在6～12mg/L濃度范圍內(nèi),產(chǎn)卵選擇指數(shù)均大于零,表示該濃度范圍內(nèi),桉葉油醇對馬鈴薯塊莖蛾表現(xiàn)為產(chǎn)卵引誘效果;18～30mg/L濃度范圍內(nèi),產(chǎn)卵選擇指數(shù)均小于零,表示該濃度范圍內(nèi),桉葉油醇對馬鈴薯塊莖蛾均表現(xiàn)為產(chǎn)卵驅(qū)避效果。6mg/L桉葉油醇引誘效果最好,產(chǎn)卵選擇指數(shù)達27.7%。引誘濃度下(6～12mg/L),隨桉葉油醇濃度升高,交配率不斷升高;驅(qū)避濃度下(18～24mg/L),交配率不存在顯著差異(P>0.05)。單雌產(chǎn)卵量以6mg/L桉葉油醇處理最高,且與18mg/L和24mg/L處理存在顯著差異(表2)。

表2　桉葉油醇對馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵選擇的影響1)

1) 表中數(shù)據(jù)表示平均數(shù)±標準誤(n=4),同一列中不同字母表示存在顯著差異(P<0.05),下表同。

Thedatainthetablearemean±SE(n=4).DifferentlettersinthesamecolumnindicatesstatisticallysignificantdifferencesatP<0.05;thesamebelow.

2.1.2庚醛單組分對馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵選擇的影響

不同濃度處理,馬鈴薯塊莖蛾的產(chǎn)卵反應率均大于60%,表明大部分卵產(chǎn)于供試塊莖上,而非容器壁上,且產(chǎn)于塊莖上的卵量變化與產(chǎn)卵反應率基本一致;產(chǎn)卵選擇指數(shù)均小于零,表明該濃度范圍內(nèi),庚醛對馬鈴薯塊莖蛾均表現(xiàn)為產(chǎn)卵驅(qū)避效果。庚醛濃度為18mg/L時,馬鈴薯塊莖蛾交配率最低 (P<0.05),其他4個濃度間交配率不存在顯著差異(P>0.05);隨濃度升高,單雌產(chǎn)卵量呈下降趨勢;但各濃度間,產(chǎn)卵選擇指數(shù)不存在顯著差異(P>0.05)(表3)。

2.2桉葉油醇與庚醛驅(qū)避引誘組合對馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵選擇的影響

除HC1組合外,馬鈴薯塊莖蛾對其他組合的產(chǎn)卵反應率均大于60%,HC1組合超過一半的卵粒產(chǎn)于容器壁上,說明該組合不適宜調(diào)控馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵行為。將具有產(chǎn)卵驅(qū)避效果的庚醛與具有產(chǎn)卵引誘效果的桉葉油醇進行驅(qū)避引誘組合,HC7組合(12mg/L庚醛-3mg/L桉葉油醇)驅(qū)避引誘效應顯著增強,且顯著高于其他組合(P<0.05),該組合為最低驅(qū)避濃度(12mg/L庚醛)與最低引誘濃度(3mg/L桉葉油醇)組合。除HC7組合外,其他組合間驅(qū)避引誘效應不存在顯著差異(P>0.05), 且與交配率和單雌產(chǎn)卵量不存在相關(guān)性(表4)。

表3　庚醛對馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵選擇的影響

表4　庚醛與桉葉油醇驅(qū)避引誘組合對馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵選擇的影響

1) 表中具體組合見表1。

Thecombinationsinthetablehavebeenshownintable1.

3　討論

馬鈴薯塊莖儲存期受馬鈴薯塊莖蛾為害嚴重。針對馬鈴薯塊莖蛾喜歡在塊莖表面產(chǎn)卵的習性,利用植物次生物質(zhì),結(jié)合驅(qū)避引誘組合策略,通過調(diào)控馬鈴薯塊莖蛾的產(chǎn)卵行為,分析最佳驅(qū)避引誘組合規(guī)律及影響因素,以達到減輕其危害,實現(xiàn)無公害防治馬鈴薯塊莖蛾的目標,并為其提供理論依據(jù)。

本研究結(jié)果表明,庚醛與桉葉油醇單組分及其驅(qū)避引誘組合均能顯著調(diào)控馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵選擇行為。桉葉油醇單組分在低濃度范圍內(nèi),對馬鈴薯塊莖蛾的產(chǎn)卵行為具有引誘效果,在高濃度范圍內(nèi)具有驅(qū)避效果,進一步驗證了庚醛及其他物質(zhì)在低濃度下有引誘(促進)效果,高濃度下則有驅(qū)避(抑制)效果[5,11]。桉葉油醇在低濃度內(nèi)隨濃度升高,會刺激馬鈴薯塊莖蛾交配率上升,但會使產(chǎn)卵選擇指數(shù)下降,即對馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵引誘效果降低,作者認為,隨桉葉油醇濃度升高,會刺激交配發(fā)生,但是有24.8%～33.6%的卵粒產(chǎn)于容器壁上,因而導致了產(chǎn)卵選擇指數(shù)并未隨之升高的情況。本研究發(fā)現(xiàn),非寄主植物揮發(fā)物桉葉油醇和庚醛也可以影響馬鈴薯塊莖蛾的交配和產(chǎn)卵行為,或許可以嘗試利用非寄主植物對其交配、產(chǎn)卵等行為進行調(diào)控,進而控制其危害。

理論認為,將對馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵調(diào)控行為表現(xiàn)最佳引誘效果的物質(zhì)與最佳驅(qū)避效果的物質(zhì)進行引誘驅(qū)避組合,能夠達到最佳的驅(qū)避引誘組合效果。但是本研究發(fā)現(xiàn),庚醛與桉葉油醇最佳驅(qū)避引誘組合(12mg/L庚醛-3mg/L桉葉油醇)為庚醛最低驅(qū)避濃度(12mg/L)與桉葉油醇最低引誘濃度(3mg/L)組合。作者認為,自然界昆蟲會根據(jù)植物體內(nèi)的多種信息物質(zhì)判斷植物是否為其適宜的產(chǎn)卵寄主,且起重要作用的物質(zhì)濃度不會太高。因而當?shù)蜐舛鹊蔫袢~油醇與低濃度的庚醛組合時,馬鈴薯塊莖蛾更容易接收信息物質(zhì)的刺激,從而對馬鈴薯塊莖蛾的產(chǎn)卵調(diào)控起到增強的作用。

[1]ArabA,TrigoJR,Louren??oAL,etal.DifferentialattractivenessofpotatotubervolatilestoPhthorimaea operculella (Gelechiidae)andthepredatorOrius insidiosus (Anthocoridae)[J].JournalofChemicalEcology, 2007, 33(10):18451855.

[2]RenwickJAA,ChewFS.OvipositionbehaviourinLepidoptera[J].AnnualReviewofEntomology,1994, 39:377400.

[3]ProffitM,BirgerssonG,BengtssonM,etal.AttractionandovipositionofTuta absolutafemalesinresponsetotomatoleafvolatiles[J].JournalofChemicalEcology, 2011, 37(6):565574.

[4]DimockMB,RenwickJAA.OvipositionbyfieldpopulationofPieris rapae (Lepidoptera:Pieridae)deterredbyanextractofawildcrucifer[J].EnvironmentEntomology, 1991,20(3):802806.

[5]MaYanfen,XiaoChun.Push-pulleffectsofthreeplantsecondarymetabolitesonovipositionofthepotatotubermoth, Phthorimaea operculella[J].JournalofInsectScience,2013,13:17.

[6]FenemorePG.Host-plantlocationandselectionbyadultpotatomoth, Phthorimaea operculella (Lepidoptera,Gelechiidae)-areview[J].JournalofInsectPhysiology.1988,34:175177.

[7]RamanKV,BoothRH,PalaciosM.ControlofpotatotubermothPhthorimaea operculella (Zeller)inrusticpotatostores[J].JournalofTropicalForestScience, 1987, 27:568569.

[8]CameronPJ,WalkerGP,PennyGM,etal.Movementofpotatotuberworm(Lepidoptera:Gelechiidae)withinandbetweencrops,andsomecomparisonswithdiamondbackmoth(Lepidoptera:Plutellidae)[J].EnvironmentalEntomology, 2002,31(1):6575.

[9]桂富榮,李正躍. 用馬鈴薯人工飼養(yǎng)馬鈴薯塊莖蛾的方法[J]. 昆蟲知識,2003,40(2):187189.

[10]JayanthiPDK,VirekK,AuradeRM,etal.SpecificvolatilecompoundsfrommangoelicitovipositioningravidBactrocera dorsalisfemales[J].JournalofChemicalEcology, 2014, 40(3):259266.

[11]DavisEE.Insectrepellents:conceptsoftheirmodeofactionrelativetopotentialsensorymechanismsinmosquitoes(Diptera:Culicidae)[J].JournalofMedicalEntomology, 1985, 22(3):237243.

(責任編輯：田喆)

Effectsofcombinationofcineolewithheptanalonovipositionchoicesofthepotatotubermoth, Phthorimaea operculella

LiuYan1,XieDongsheng2,XiongYan1,WangChunya1,RenZhiqiang1,XiaoChun1

(1.CollegeofPlantProtection,YunnanAgriculturalUniversity,Kunming650201,China; 2.DivisionofEuropeanAffairs,ForeignEconomicCooperationCenter,MinistryofAgriculture,P.R.China,China-EUCenterforAgriculturalTechnology,Beijing100125,China)

Thepotatotubermoth(PTM), Phthorimaea operculellaisoneofthemajorpestscausingseveredamagetopotatoes.PlantsecondarymetaboliteswereusedtoregulatetheovipositionofPTM,inordertounderstandtheregularpatternofpush-pullcombinationsandtheirinfluencingfactors.TheovipositionchoicesofPTMonpotatotuberstreatedwithdifferentsingleconcentrationsandpush-pullcombinationsofcineolewithheptanalweremeasuredunderlaboratoryconditions(27±1℃,L∥D=14h∥10h, 50%-70%RH).TheresultsindicatedthatcineoleattractedtheovipositionofPTMatlowconcentrationsfrom6mg/Lto12mg/L,butrepelleditathigherconcentrationsfrom18mg/Lto30mg/L.Heptanalhadasignificantrepellenteffectontheovipositionattheconcentrationsfrom6mg/Lto30mg/L.Bycombiningcineolewithbetterpulleffect(3mg/L, 6mg/L, 12mg/L)withheptanalwithbetterpusheffect(12mg/L, 18mg/L, 24mg/L)toovipositionofPTM,thecombinationofheptanal(12mg/L)withcineole(3mg/L)showedthebestpush-pulleffect(36.6%)ontheoviposition.Theresultssuggestedthatthebestpush-pullcombinationtoovipositionofPTMwasthecombinationofthelowestpullconcentration(3mg/Lcineole)withthelowestpushconcentration(12mg/Lheptanal).Theovipositionindexorpush-pulleffecthadnorelevancetothematingrateaswellasthedepositedeggsperfemale,butthematingrateandtheeggslaidperfemalewillchangewiththechangingconcentration.

Phthorimaea operculella;cineole;heptanal;push-pullcombination

20150326

20150710

國家自然科學基金 (31560607)

E-mail:x.chun@163.com

S436.32

ADOI：10.3969/j.issn.05291542.2016.03.016