胡永梅, 郭 栗, 楊官品

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依據(jù)減數(shù)分裂相關(guān)基因數(shù)量判別赫氏球石藻()繁殖方式研究

胡永梅, 郭 栗, 楊官品

(中國海洋大學(xué) 海洋生命學(xué)院, 山東 青島 266003)

繁殖方式是生物重要生物學(xué)特征之一。了解生物繁殖方式對遺傳和育種研究具有重要意義。赫氏球石藻()呈世界性分布, 在生態(tài)系統(tǒng)中扮演重要角色, 但其繁殖方式未知。本研究用分子系統(tǒng)學(xué)方法確定有基因組序列且行有性生殖的真核生物的減數(shù)分裂相關(guān)基因數(shù)量, 建立了“減數(shù)分裂相關(guān)基因≥19個, 其中減數(shù)分裂特異基因≥5個”的有性生殖判別標(biāo)準(zhǔn); 發(fā)現(xiàn)赫氏球石藻具有25個減數(shù)分裂相關(guān)基因, 包括6個減數(shù)分裂特異基因。依據(jù)建立的標(biāo)準(zhǔn)判定赫氏球石藻行有性生殖。研究結(jié)果將有助于赫氏球石藻生活史和遺傳學(xué)研究。

赫氏球石藻(); 減數(shù)分裂; 減數(shù)分裂相關(guān)基因; 繁殖方式

有性生殖是生物重要的生物學(xué)特征之一。已有研究表明有性生殖起源于真核生物演化早期[1-2], 與遺傳和育種研究密切相關(guān), 因而備受關(guān)注。目前, 有性生殖判定主要有直接記錄和間接判別兩類方法。直接記錄是在顯微鏡下觀察并描述有性生殖過程, 但因有性生殖只發(fā)生在生物生活史特定時期, 受環(huán)境影響較大, 一般難以記錄, 尤其是單細胞生物。間接判定可依賴減數(shù)分裂事件、DNA序列和分子標(biāo)記重組[3-4]、等位基因相異度[5-6]、轉(zhuǎn)座子豐富度等[7]。但這些方法要么耗時太多, 要么跨物種使用通用性低。減數(shù)分裂是生物行有性生殖的必要事件, 且廣泛存在。Mailk等[8]和Karolina等[9]進行減數(shù)分裂相關(guān)基因系統(tǒng)學(xué)分析, 判別了陰道毛滴蟲()和小球藻()的繁殖方式, 同時開發(fā)出依據(jù)減數(shù)分裂相關(guān)基因是否存在的生物繁殖方式判別工具。

減數(shù)分裂相關(guān)基因(包括減數(shù)分裂特異基因)是從不同物種生物中鑒別出來的。物種間可能存在“蛋白不同但功能相似、序列差異大無法確定同源性”等情況。因此, 不是每種有性生殖生物都必須具有在不同物種中鑒定出的所有減數(shù)分裂相關(guān)基因和減數(shù)分裂特異基因。Mailk等[8]依據(jù)減數(shù)分裂相關(guān)基因是否存在開發(fā)的判別有性生殖工具箱時, 沒有設(shè)置具體的有性生殖相關(guān)基因數(shù)量。我們曾設(shè)置這一判別數(shù)量標(biāo)準(zhǔn), 并對三角褐指藻等微藻的繁殖方式進行了判別。但因當(dāng)時已知的有性生殖物種基因組序列數(shù)據(jù)有限, 設(shè)置的“行有性生殖必須具有≥19個減數(shù)分裂相關(guān)基因, 包括≥6個減數(shù)分裂特異基因”的判別數(shù)量標(biāo)準(zhǔn)[10-11]需要修改完善。近幾年基因組序列越來越豐富, 為修改完善提供了數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

球石藻(coccolithophore)是一類海洋微藻, 屬定鞭藻門(Haptophyta)[12], 其生活史特定階段可形成碳酸鈣質(zhì)地的球石粒(coccolith), 因此得名[13]。赫氏球石藻()是中最受關(guān)注并被廣泛研究的一種, 1858年在深海沉積物中首次記錄, 但其球石粒質(zhì)地1902年才闡明[14]。從熱帶到亞極地, 從遠洋區(qū)到淺海區(qū), 赫氏球石藻都有分布[13]。赫氏球石藻可引發(fā)大規(guī)模赤潮[15-17], 伴隨大規(guī)模有機碳沉積[18-19]。赫氏球石藻攝取大氣CO2鈣化自身, 緩解溫室效應(yīng), 固定CO2[20-22]。因此, 赫氏球石藻在海洋碳循環(huán)中扮演極其重要角色。赫氏球石藻也被認為是方解石最主要的生產(chǎn)者[23]。

赫氏球石藻細胞形態(tài)多樣, 有C細胞(不運動且覆蓋著球石粒)、N細胞(不運動且裸露)和S細胞(運動且覆蓋球石粒)[14, 24-26]。S細胞曾被認為是配子[25-26]。這三類細胞都有無性生殖并形成集群的能力。S細胞DNA含量是C細胞的一半[13-14]。人們認為S細胞是單倍體, 而C細胞是二倍體[15], N細胞也是二倍體。赫氏球石藻單倍體和二倍體細胞形態(tài)差異明顯, 生理學(xué)和遺傳特性各異[25]。單倍體細胞光敏性較高[24], 不易受感染, 而二倍體細胞易被感染[27]。有人推斷可能是減數(shù)分裂產(chǎn)生了單倍體細胞, 以抵抗病毒感染, 被比喻為“柴郡貓?zhí)优懿呗?Cheshire cat escape strategy)”[27]。單倍體和二倍體細胞轉(zhuǎn)錄組也差異顯著, 只有不到50%的相同轉(zhuǎn)錄本[28-29]。遺憾的是, 赫氏球石藻有性生殖過程從未被記錄過, 也沒有用其他方法判別過。因此, 赫氏球石藻是否存在有性生殖至今尚未徹底闡明。

本研究用分子系統(tǒng)學(xué)方法確定有基因組測序且行有性生殖的真核生物的減數(shù)分裂相關(guān)基因數(shù)量, 首先建立了行有性生殖必須具有的減數(shù)分裂相關(guān)基因, 包括減數(shù)分裂特異基因數(shù)的判別標(biāo)準(zhǔn), 然后判別了赫氏球石藻繁殖方式, 以期促進其生物學(xué)和遺傳改良研究。

1 材料與方法

Ramesh等[10]羅列了17個減數(shù)分裂相關(guān)基因。Malik等[8]將減數(shù)分裂相關(guān)基因擴展到30個, 其中包括9個減數(shù)分裂特異基因。本研究: (1)下載了截止2015年7月的減數(shù)分裂相關(guān)蛋白, 更新了Malik等[8]判別有性生殖工具箱的減數(shù)分裂相關(guān)蛋白, 重構(gòu)了這些蛋白的分子系統(tǒng)學(xué)樹; (2)下載了已知行有性生殖的25個物種的基因組序列, 用本地BLAST工具, 據(jù)E-value

2 結(jié)果

基于E-value

分析發(fā)現(xiàn)赫氏球石藻基因組中共有49個序列完整、具有特征結(jié)構(gòu)域的減數(shù)分裂相關(guān)基因拷貝。該藻減數(shù)分裂相關(guān)基因拷貝冗余現(xiàn)象非常突出, 僅次于(16︰24)。經(jīng)過分子系統(tǒng)學(xué)分析, 在赫氏球石藻基因組中共發(fā)現(xiàn)25個減數(shù)分裂相關(guān)基因, 其中包括6個減數(shù)分裂特異基因(表1, 圖1)。依據(jù)本研究建立的判定標(biāo)準(zhǔn), 赫氏球石藻可進行減數(shù)分裂, 營有性生殖。

3 討論

本研究曾設(shè)置“行有性生殖必須具有≥19個減數(shù)分裂相關(guān)基因, 包括≥6個減數(shù)分裂特異基因”的有性生殖判定標(biāo)準(zhǔn)[10-11], 但依據(jù)的物種數(shù)較少。本研究中, 基于現(xiàn)有已知行有性生殖的物種的基因組, 將這一標(biāo)準(zhǔn)修改為“≥19個相關(guān)基因和≥5個特異基因”。由于使用的物種具有了足夠?qū)挼拇硇? 這一標(biāo)準(zhǔn)應(yīng)該不會再有改變。減數(shù)分裂相關(guān)基因(包括減數(shù)分裂特異基因)是從不同種生物中鑒別出來的, 而物種間可能存在“蛋白不同但功能相似、序列差異大無法確定同源性”等情況。因此, 這些基因存在與否僅僅依據(jù)序列及結(jié)構(gòu)域完整和分子系統(tǒng)學(xué)歸宿。當(dāng)真實有性生殖過程難以記錄時, 該方法是判定是否存在有性生殖的分子生物學(xué)方法之一, 可促進相關(guān)物種的基礎(chǔ)生物學(xué)研究。但最終證實是否存在有性生殖仍需要有性生殖過程描述和其他證據(jù)支持。另外, 分子系統(tǒng)學(xué)分析確定的有性生殖相關(guān)基因或特異基因還需要功能確認。研究發(fā)現(xiàn)赫氏球石藻具有30個減數(shù)分裂相關(guān)基因中的25個, 其中包括9個減數(shù)分裂特異基因的6個。依據(jù)本研究建立的判定標(biāo)準(zhǔn), 該藻應(yīng)具有減數(shù)分裂能力, 行有性生殖。

表1 已知存在有性生殖物種和繁殖方式未知的赫氏球石藻基因組中減數(shù)分裂相關(guān)基因統(tǒng)計

Tab.1 Copy number of meiosis associating genes in known sexually propagating species and

物種總拷貝1冗余拷貝2排除拷貝3相關(guān)基因4特異基因 小鼠(Mus musculus)[31]4495309 智人(Homo sapiens)[32]4284309 綠海龜(Chelonia mydas)[33]3973299 劍魚(Xiphophorus maculatus)[34]4284309 玻璃海鞘(Ciona intestinalis)[35]3214279 熱帶爪蟾(Xenopus(Silurana) tropicalis)[36]4385309 囊舌蟲(Saccoglossus kowalevskii)[37]3725309 原雞(Gallus gallus)[38]4075288 海葵(Nematostella vectensis)[39]3043237 水螅(Hydra vulgaris)[40]3854299 堡礁海綿(Amphimedon queenslandica)[41]3977258 文昌魚(Branchiostoma floridae)[42]3152246 絲盤蟲(Trichoplax adhaerens)[43]3474236 灰蓋鬼傘(Coprinopsis cinerea)[44]3232276 粗糙脈孢菌(Neurosporacrassa)[45]2610255 利什曼蟲(Leishmania infantum)[46]2203195 擬南芥(Arabidopsis thaliana)[47]4396288 無油樟(Amborella trichopoda)[48]4286288 可可(Theobroma cacao)[49]4185288 水稻(Oryza sativa)[50]3867256 江南卷柏(Selaginella moellendorffii)[51]51245227 小立碗蘚(Physcomitrella patens)[52]3153236 團藻(Volvox carteri)[53]3034235 皺波角叉菜(Chondrus crispus)[54]2832236 萊茵衣藻(Chlamydomonas reinhardtii)[55]2622225 Total---≥19≥5 赫氏球石藻(Emiliania huxleyi)49168256

注:1.氨基酸序列完整, 具有特定結(jié)構(gòu)域的基因拷貝總數(shù);2.系統(tǒng)學(xué)分析被確定為相同基因拷貝, 一個計為減數(shù)分裂相關(guān)基因, 其余記為冗余拷貝;3.系統(tǒng)學(xué)分析不能確定為減數(shù)分裂相關(guān)基因;4.包含特異基因

基因組遺傳物質(zhì)加倍現(xiàn)象廣泛存在于自然界中。加倍過程主要通過非依賴機制進行, 這些機制包括DNA復(fù)制和重組過程等。在加倍過程中, 遺傳物質(zhì)的加倍程度亦有所區(qū)別, 在DNA復(fù)制和重組過程中遺傳物質(zhì)發(fā)生串聯(lián)加倍和片段加倍, 而運用其他方法可使整個基因組序列加倍, 從而產(chǎn)生多倍體[56]。其中備受學(xué)者關(guān)注的是基因加倍。最近相關(guān)觀點認為基因加倍對植物的多樣性具有重要意義, 其關(guān)鍵過程是產(chǎn)生植物適應(yīng)性進化所必須的原材料[57]。因此減數(shù)分裂相關(guān)基因的加倍也影響著減數(shù)分裂基因的進化和對其基因功能的評估。理論推測加倍基因的進化主要有三種途徑: (1)一個拷貝由于退化突變造成基因沉默, 從而成為假基因(即基因的無功能化); (2)一個基因拷貝仍然保持原有功能, 而另一個基因拷貝可能獲得一個新的, 有益的功能并由于自然選擇而保留下來成為新功能基因(即新功能化); (3)兩個基因拷貝可能由于突變的累積, 使得這兩個拷貝的功能逐漸退化到二者總的功能相當(dāng)于其單拷貝祖先基因的水平(即亞功能化)[58]。例如赫氏球石藻存在的2個同源蛋白基因, 經(jīng)分子系統(tǒng)學(xué)分析, 將二者全部排除在減數(shù)分裂相關(guān)功能之外。這些基因拷貝可能已經(jīng)演變成為假基因, 也可能正在演變成為新功能基因。由于許多減數(shù)分裂基因具有有絲分裂的旁系同源基因(比如,和), 同時這些基因之間擁有著數(shù)量眾多的相似性序列。但通過分子系統(tǒng)學(xué)分析可以清楚的區(qū)別出減數(shù)分裂相關(guān)基因的旁系基因。例如, 通過分子系統(tǒng)學(xué)所構(gòu)建的樹形系統(tǒng)樹可以將減數(shù)分裂相關(guān)的同源基因,與無減數(shù)分裂功能的同源基因分開, 并將赫氏球石藻中存在的3個同源基因的拷貝區(qū)別開, 1個拷貝編碼Spo11-2, 另外2個拷貝編碼Spo11-3。,等亦存在多個同源基因的拷貝。然而這些拷貝是否具有減數(shù)分裂相關(guān)功能、具有何種功能, 需進一步的研究。赫氏球石藻中的2個Rad50同源蛋白融入Rad50兩個不同的小進化分支中, 這可能是由于在基因加倍的過程中, 同一基因的堿基序列出現(xiàn)差異或是同一基因所編碼氨基酸序列出現(xiàn)差異, 也可能是在物種進化過程中兩個基因出現(xiàn)趨同進化所造成的。這些推測需要進一步的研究和確定。

A. Msh2, Msh3, Msh4, Msh5和Msh6; B. Mad2和Hop1; C. Rad51和Dmc1, 根置于古菌RadA; D. Mnd1和Hop2; E. Spo11

A. Msh2, Msh3, Msh4, Msh5, and Msh6; B. Mad2 and Hop1; C. Rad51 and Dmc1 rooted into archaeal RadA; D. Mnd1 and Hop2; E. Spo11

雖然現(xiàn)階段判定有性生殖的方法繁多, 例如顯微鏡觀察, DNA序列和標(biāo)記重組[3-4]、等位基因相異度[5-6]等, 但仍無法避免實驗周期較長, 跨物種使用困難的固有缺點。運用群體遺傳學(xué)方法, 則需大量個體及多樣的地理來源, 在實際運用過程中也存在一定的局限。隨著測序技術(shù)的發(fā)展和完善, 基因組測序變得迅速而高效。依據(jù)蛋白序列相似性及結(jié)構(gòu)域保守性等, 通過搜索基因組相關(guān)序列可迅速地在最大程度上發(fā)現(xiàn)和了解已標(biāo)識的減數(shù)分裂相關(guān)蛋白。依據(jù)一組減數(shù)分裂相關(guān)基因(包括減數(shù)分裂特異基因), 運用分子系統(tǒng)學(xué)分析方法, 可強烈支持有性生殖的存在, 這就提高了赫氏球石藻存在有性生殖的可信度。雖然無法驗證這些基因是否具有減數(shù)分裂相關(guān)功能, 但是可以進一步借助其他分子生物學(xué)方法, 例如基因敲除, 遺傳互補分析等直接進行驗證。

赫氏球石藻具有單、雙倍體生活史。Aude等經(jīng)流式細胞儀分析發(fā)現(xiàn)4種球石藻(包括赫氏球石藻)存在兩種倍性, 并認為異型球石粒是二倍體向單倍體轉(zhuǎn)換的階段[24]。本研究的分析結(jié)果使赫氏球石藻存在有性生殖的可能性大大提高。有性生殖可有效減少有害突變積累, 有利于物種進化, 可提高物種環(huán)境適應(yīng)性。本研究判定赫氏球石藻具有行有性生殖能力, 但減數(shù)分裂和配子融合未直接觀察到。因此, 加強對赫氏球石藻有性生殖過程的追蹤, 徹底認識其繁殖方式, 不僅是闡明赫氏球石藻完整生活史的需要, 也是其遺傳改良研究的需要。

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(本文編輯: 康亦兼)

Ascertaining the reproduction strategy ofby numbering its meiosis-associated genes

HU Yong-mei, GUO Li, YANG Guan-pin

(College of Marine Life Sciences, Ocean University of China, Qingdao 266003, China)

Reproduction strategy is one of the most important biological characteristics of an organism. Ascertaining such a strategy is crucial for its genetic research and improvement.plays a key role in the ocean ecosystem, but nothing is known about its reproductive strategy. Here, we numbered the meiosis-associated genes of sexually reproductive eukaryotes with genome sequences that were available and found that they held ≥19 meiosis-associated genes, of which ≥5 were meiosis-specific. We also found thatcontained 25 meiosis-associated genes, of which 6 were meiosis-specific. Based on this information, we concluded thatperforms sexual reproduction. This ascertainment may aid to studying its life cycle and genome and further its genetic improvement.

Nov.17, 2015

; meiosis; meiosis-associated gene; reproductive strategy

Q178.53

A

1000-3096(2016)06-0001-07

10.11759/hykx20151117002

2015-11-17;

2016-02-05

國家自然科學(xué)基金(3127408)

[Foundation: National Natural Science Foundation of China, No.3127408]

胡永梅(1989-), 女, 山東青島人, 碩士研究生, 主要從事海洋微藻研究, 電話: 18561538935, E-mail: xiaoping0331hu@163.com; 楊官品, 通信作者, 教授, 博士生導(dǎo)師, 電話: 0532-82031636, E-mail: yguanpin@mail.ouc.edu.cn