李素英，馮小磊，范光宇，蘇　旭，高　翔，田曉建，趙治海*，劉正理*（.河北省農(nóng)林科學(xué)院谷子研究所，河北石家莊05005；2.唐山師范學(xué)院，河北唐山06000；.張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河北張家口075000）

粟類作物專欄（承辦單位：中國作物學(xué)會(huì)粟類作物專業(yè)委員會(huì)國家谷子改良中心）

幾個(gè)骨干谷子雄性不育系和恢復(fù)系的配合力分析

李素英1，2，馮小磊3，范光宇3，蘇旭3，高翔1，田曉建1，趙治海3*，劉正理1，2*
（1.河北省農(nóng)林科學(xué)院谷子研究所，河北石家莊050035；2.唐山師范學(xué)院，河北唐山063000；3.張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河北張家口075000）

親本的配合力研究是雜交種選育的重要內(nèi)容之一，配合力的高低是確定雄性不育系和恢復(fù)系利用價(jià)值以及選育高產(chǎn)雜交種的重要依據(jù)。以作者最新育成的7個(gè)骨干谷子雄性不育系和雜優(yōu)利用中應(yīng)用比較廣泛的10個(gè)恢復(fù)系互為測驗(yàn)種，通過配制不完全雙列交組合，對不同類別不育系和恢復(fù)系的配合力及其影響因素進(jìn)行了系統(tǒng)分析。結(jié)果表明：谷3A、谷51A、谷56A和谷12A與參試恢復(fù)系一般配合力均較高；谷575A和谷54A與參試恢復(fù)系一般配合力均較低；谷572A與其中部分恢復(fù)系配合力較高，與另外部分恢復(fù)系配合力較低。大部分參試材料與測驗(yàn)種配合力表現(xiàn)一定的分化，即與部分測驗(yàn)種配合力較高、與另一部分測驗(yàn)種配合力較低，說明測驗(yàn)種存在類群分化，配合力的高低與雜種優(yōu)勢群密切相關(guān)，這一方面為我們開展類群劃分提供了依據(jù)，另一方面也提示我們在今后開展配合力研究時(shí)應(yīng)與類群劃分結(jié)果相結(jié)合。

谷子；雄性不育系；恢復(fù)系；配合力

我國谷子雜優(yōu)利用研究取得了較大成績，經(jīng)過數(shù)代科技人員努力攻關(guān)，先后選育出延型不育系[1]和蒜系[2]等高度核不育材料以及292A等光敏核不育系[3]，且谷子雜交種已經(jīng)在生產(chǎn)上得到了大面積應(yīng)用，并顯示出較大的增產(chǎn)潛力。

親本的配合力研究是雜交種選育的重要內(nèi)容之一，配合力高低是確定雄性不育系和恢復(fù)系利用價(jià)值以及選育高產(chǎn)雜交種的重要依據(jù)。然而，關(guān)于谷子不育系和恢復(fù)系的配合力研究卻鮮有報(bào)道，這成為影響谷子不育系和恢復(fù)系利用、強(qiáng)優(yōu)勢雜交種選育及其目的性的重要因素。

關(guān)于親本材料配合力的研究，在玉米[3耀5]、高粱[6，7]和水稻[8]等作物上有過許多報(bào)道。多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，一般配合力是加性效應(yīng)引起的，特殊配合力是顯性、超顯性、上位性以及基因與環(huán)境互作的綜合結(jié)果，一般配合力高的材料容易配制出特殊配合力高的優(yōu)勢組合；但有的學(xué)者卻認(rèn)為，一般配合力和特殊配合力是相互獨(dú)立的，雜交組合特殊配合力的高低與一般配合力并不完全一致，因此，不應(yīng)排除從一般配合力都不高的雙親獲得較高特殊配合力的可能性[6]。可以看出，一般配合力和特殊配合力受諸多因素的影響，因此，有必要對其影響因素展開進(jìn)一步研究，為配合力研究提供更可靠的信息。

以作者最新育成的谷子骨干不育系和雜優(yōu)利用中應(yīng)用比較廣泛的恢復(fù)系互為測驗(yàn)種，配制不完全雙列交組合，對試驗(yàn)材料進(jìn)行配合力測定，并據(jù)此對影響配合力的因素進(jìn)行分析，以期為進(jìn)一步選育強(qiáng)優(yōu)勢雜交種提供技術(shù)支撐。

1　材料與方法

參試谷子材料共計(jì)17份，其中，新育成的不育系7個(gè)，分別為谷3A、谷51A、谷56A、谷12A、谷575A、谷54A、谷572A；恢復(fù)系10個(gè)，包括5個(gè)“恢”系列恢復(fù)系（恢214、恢216、恢217、恢218、恢219）和5個(gè)“JK”系列恢復(fù)系（JK4-95、JK4-227、JK6-9、JK4-191、JK4-178）。

2013年配制不完全雙列交組合50個(gè)。2014年以冀谷31為對照（CK），將50個(gè)雜交組合和CK統(tǒng)一種植在河北省農(nóng)林科學(xué)院谷子研究所試驗(yàn)站。試驗(yàn)采用格子方設(shè)計(jì)，4次重復(fù)，5行/區(qū)，行長6.4 m、行距0.4 m。4葉期噴施除草劑殺除假雜種并間苗；5耀6葉期定苗，其中，參試雜交種留苗密度均為45.0萬耀52.5萬株/hm2，對照冀谷31留苗密度為60.0萬株/hm2；及時(shí)進(jìn)行鋤草、澆水、治蟲、追肥等，單項(xiàng)作業(yè)要在當(dāng)天完成，特殊情況也要按重復(fù)當(dāng)天完成。收獲時(shí)去掉邊行和行頭，按實(shí)收面積計(jì)產(chǎn)。計(jì)算各參試材料的一般配合力（某個(gè)參試的谷子不育系與參試的所有恢復(fù)系配制的雜交種的產(chǎn)量平均數(shù)）和特殊配合力（某個(gè)參試的谷子不育系與某個(gè)參試的恢復(fù)系配制的雜交種的產(chǎn)量）。

表1　參試不育系的一般配合力及超標(biāo)優(yōu)勢Table1　The combining ability and excessive advantage of tested sterile line

2　結(jié)果與分析

2.1參試谷子材料的一般配合力分析

2.1.1參試不育系的一般配合力分析谷3A、谷51A、谷56A和谷12A一般配合力較高，超標(biāo)優(yōu)勢明顯；谷575A和谷54A一般配合力較低，超標(biāo)優(yōu)勢呈負(fù)向效應(yīng)；谷572A一般配合力中等，系列組合的平均產(chǎn)量與CK基本持平（表1）。但再進(jìn)一步分析這些不育系與不同系列恢復(fù)系的配合力，發(fā)現(xiàn)它們與這2個(gè)系列恢復(fù)系的配合力均存在顯著差別，具體可分為以下4類：第1類，與對照冀谷31相比，它們與“恢”系和“JK”系列恢復(fù)系的一般配合力均表現(xiàn)正效應(yīng)，只是效應(yīng)大小有一定差別，此類不育系包括谷3A和谷12A；第2類，與對照冀谷31相比，它們與“恢”系列的一般配合力均表現(xiàn)較低的負(fù)效應(yīng)，與“JK”系列恢復(fù)系的一般配合力表現(xiàn)較高的正效應(yīng)，但總體配合力仍表現(xiàn)正效應(yīng)，此類不育系包括谷51A和谷56A；第3類，與對照冀谷31相比，它們與“恢”系列的一般配合力均表現(xiàn)較高的負(fù)效應(yīng)，與“JK”系列恢復(fù)系的一般配合力表現(xiàn)較高的正效應(yīng)，但總體配合力效應(yīng)幾乎為0，此類不育系只有谷572A；第4類，與對照冀谷31相比，它們與“恢”系和“JK”系列恢復(fù)系的一般配合力均表現(xiàn)負(fù)效應(yīng)，只是效應(yīng)大小有一定差別，此類不育系包括谷54A和谷575A。說明不育系配合力的高低與所選測驗(yàn)種的類別有較大關(guān)系，在評(píng)價(jià)一個(gè)不育系配合力高低時(shí)，應(yīng)充分考慮這一點(diǎn)，否則，得出的結(jié)論與實(shí)際情況會(huì)出現(xiàn)一定的誤差。

2.1.2參試恢復(fù)系的一般配合力分析參試“JK”系列恢復(fù)系一般配合力較高，超標(biāo)優(yōu)勢明顯；參試“恢”系列恢復(fù)系一般配合力較低，超標(biāo)優(yōu)勢均呈負(fù)向效應(yīng)（表2）。以JK4-95為例，再進(jìn)一步分析其與不同類別不育系的配合力，發(fā)現(xiàn)其與7個(gè)不育系的配合力存在顯著差別，與對照冀谷31相比，JK4-95與谷575A和谷54A的配合力表現(xiàn)負(fù)效應(yīng)，而與谷3A、谷51A、谷56A、谷12A和谷572A的配合力則表現(xiàn)較高的正效應(yīng)（表3）。說明恢復(fù)系配合力的高低與所選測驗(yàn)種的類別有較大關(guān)系，在評(píng)價(jià)一個(gè)恢復(fù)系配合力高低時(shí)應(yīng)充分考慮這一點(diǎn)，否則，得出的結(jié)論與實(shí)際情況會(huì)出現(xiàn)一定的誤差。

2.2參試谷子材料的特殊配合力分析

在特殊配合力超標(biāo)優(yōu)勢10%以上的24個(gè)組合中，利用一般配合力高的不育系谷3A、谷51A、谷56A和谷12A配制的組合有20個(gè)，比例為83.3%；利用與特定類別恢復(fù)系配合力高的不育系谷572A配制的組合有3個(gè)，比例為12.5%；利用一般配合力低的不育系谷54A配制的組合有1個(gè)，比例為4.2%（表4）。說明一般情況下，利用一般配合力高的親本，容易出現(xiàn)特殊配合力高的特定組合；但也有特殊情況，如谷54A一般配合力較低，但其與JK6-9的特殊配合力并不低，超標(biāo)優(yōu)勢達(dá)到13.72%?？梢钥闯觯绊懪浜狭Φ囊蛩乇容^復(fù)雜，需要進(jìn)行進(jìn)一步研究。

表2　參試恢復(fù)系的一般配合力及超標(biāo)優(yōu)勢Table2　The combining ability and excessive advantage of tested restorer line

表3　恢復(fù)系JK4-95與不同類型不育系的一般配合力及超標(biāo)優(yōu)勢Table3　The combining ability and excessive advantage between restorer line JK4-95 and different types of male sterile lines

表4　特殊配合力超標(biāo)優(yōu)勢10%以上的組合Table4　The combinations of special combining ability with above 10%of excessive advantage

2.3參試谷子材料的配合力影響因素分析

利用不同類別的不育系和恢復(fù)系做測驗(yàn)種，測定的不育系和恢復(fù)系的一般配合力具有較大差別，說明測驗(yàn)種的類別對被測材料的配合力具有較大影響，這種不同類別的測驗(yàn)種就成為不同的類群，而類群間的遺傳距離成為影響配合力高低的重要因素。以前不同科研人員進(jìn)行配合力研究時(shí)得出2種不同的結(jié)論：一種觀點(diǎn)認(rèn)為，一般配合力與特殊配合力幾乎一致，可以用一般配合力來預(yù)測特殊配合力，一般配合力高的親本容易配制出特殊配合力高的組合[3耀5，7]；另一種觀點(diǎn)認(rèn)為，一般配合力與特殊配合力往往不一致，一般配合力高的親本不一定能配制出特殊配合力高的組合，不能用一般配合力來預(yù)測特殊配合力[6]。我們認(rèn)為，不同的科研人員之所以得出上述2種不同的結(jié)論主要是受雜種優(yōu)勢群的影響，前者測定配合力時(shí)不自覺地選用了與被測材料互為優(yōu)勢類群的材料做測驗(yàn)種，而后者選用的測驗(yàn)種并非來自一個(gè)類群（即：其中部分測驗(yàn)種與被測材料互為優(yōu)勢類群，另一部分與被測材料卻屬于同一類群或非優(yōu)勢群），因此，得出了不同的研究結(jié)論。

另外，從本研究結(jié)果還可以看出，即使與不同類別測驗(yàn)種配合力均不高的親本，也能配制出優(yōu)勢組合，如谷54A伊JK6-9。我們認(rèn)為，雜交種特殊配合力的高低，即雜種優(yōu)勢的強(qiáng)弱，不但與父、母本所在的類群是否互為優(yōu)勢類群，亦即它們的遺傳距離是否足夠大密切相關(guān)，還與雙親自身的性狀表現(xiàn)水平密切相關(guān)。谷54A伊JK6-9組合中，母本谷54A穗大、小花鼓而明顯，經(jīng)濟(jì)性狀較好，父本JK6-9經(jīng)濟(jì)性狀也比較突出，這就形成了谷54A伊JK6-9超標(biāo)優(yōu)勢比較明顯的遺傳基礎(chǔ)。我們進(jìn)行的另外一個(gè)試驗(yàn)結(jié)果表明，谷54A伊JK6-9較父本JK6-9的超親優(yōu)勢僅為3.19%。說明雙親自身的性狀表現(xiàn)水平對雜交種的超標(biāo)優(yōu)勢也具有較大影響，是特殊配合力的重要影響因素之一，但對超親優(yōu)勢影響不大。

3　結(jié)論與討論

本研究結(jié)果顯示，谷3A、谷51A、谷56A和谷12A與參試恢復(fù)系一般配合力均較高；谷575A和谷54A與參試恢復(fù)系一般配合力均較低；谷572A與其中部分恢復(fù)系配合力較高，與另外部分恢復(fù)系配合力較低。大部分參試材料與測驗(yàn)種配合力表現(xiàn)一定的分化，即與部分測驗(yàn)種配合力較高、與另一部分測驗(yàn)種配合力較低，說明測驗(yàn)種存在類群分化，配合力的高低與雜種優(yōu)勢群密切相關(guān)。

雜種優(yōu)勢群對一般配合力具有較大影響。劉正理等[9耀12]綜合運(yùn)用分子聚類、基于分子水平的群體結(jié)構(gòu)分析、系譜聚類、數(shù)理聚類4種手段，將我國谷子育種材料劃分為6個(gè)類群，且確定了各類群間的優(yōu)勢關(guān)系，建立了10種優(yōu)勢模式，為我們更加客觀、準(zhǔn)確地進(jìn)行配合力研究奠定了基礎(chǔ)。測定一般配合力時(shí)，應(yīng)選擇與被測材料互為優(yōu)勢類群的材料做測驗(yàn)種，以使配合力的測定結(jié)果更加客觀、準(zhǔn)確，對于指導(dǎo)強(qiáng)優(yōu)勢雜交種的選育具有更大的預(yù)測和指導(dǎo)作用。

特殊配合力不但受雜種優(yōu)勢群的影響，而且受雙親自身產(chǎn)量水平的影響。我們在配制強(qiáng)優(yōu)勢組合時(shí)，應(yīng)注重應(yīng)用自身性狀表現(xiàn)水平較高，且互為優(yōu)勢類群的親本材料（不育系、恢復(fù)系）。

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Analysis of Combining Ability between Male Sterile Lines and Restorer Lines of Some Main Foxtail Millet

LI Su-ying1，2，F(xiàn)ENG Xiao-lei3，F(xiàn)AN Guang-yu3，SU Xu3，GAO Xiang1，TIAN Xiao-jian1，ZHAO Zhi-hai3*，LIU Zheng-li1，2*
（1.Institute of Millet Crops，Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Shijiazhuang 050035，Chi原na；2.Tangshan Normal University，Tangshan 063000，China；3.Zhangjiakou Academy of Agricultural Sciences，Zhangjiakou 075000，China）

The research of combining ability between parental materials is one of the mainly content about hybrid millet breeding.The value in use of male sterile and restorer lines depends on the level of combin原ing ability.This study tested hybrid seeds between 7 sterile lines and 10 restorer lines respectively，and formulated incomplete diallel crosses to systematically analyze the combining ability and influencing factors. The results showed that the combining ability of sterile line Gu3A，Gu51A，Gu56A and Gu12A with re原storer lines were higher than others，and Gu575A and Gu54A were lower.The combining ability of sterile line Gu572A with parts of restorers was higher，but others were lower.The combining ability between most of the test materials and sterile lines showed separation，some were higher，but others were lower.So the level of combining ability was closely related with heterosis group.It reminds us that research of combining ability should be combined with the results of divisions in the future.

Foxtail millet；Male sterile line；Restorer line；Combining ability

S515

A

1008-1631（2016）02-0001-04

2015-08-03

國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2011BAD06B02）

李素英（1965-），女，河北蠡縣人，副研究員，主要從事谷子雜種優(yōu)勢利用研究。E-mail：lisuying65@126.com。

趙治海（1958-），男，河北懷來人，研究員，主要從事谷子雜種優(yōu)勢利用研究。E-mail：zhaozhihai58@163.com。

通訊作者：劉正理（1965-），男，河北滄縣人，研究員，主要從事谷子雜優(yōu)利用研究。E-mail：liuzhengli65@126.com。