王子昱，張文平，楊功流

（1.北京市第八中學(xué)，北京100032；2.國防科工局，北京100032；3.北京航空航天大學(xué)，北京100191）

信鴿歸巢導(dǎo)航的多信息融合

王子昱1，張文平2，楊功流3

（1.北京市第八中學(xué)，北京100032；2.國防科工局，北京100032；3.北京航空航天大學(xué)，北京100191）

信鴿遠距離導(dǎo)航能力一直以來都是生物導(dǎo)航領(lǐng)域研究的熱點問題，其奧秘的逐步展露和揭示對仿生導(dǎo)航乃至仿生學(xué)的發(fā)展都有著十分重要的啟發(fā)意義。論文歸納了基于環(huán)境的信鴿導(dǎo)航理論、基于信鴿感測能力的導(dǎo)航理論以及基于信鴿生理特征的導(dǎo)航理論的研究情況，介紹了近些年信鴿導(dǎo)航研究領(lǐng)域的新進展，展望了未來可能取得的突破方向。

導(dǎo)航；信鴿；飛鴿傳書；地磁場

0　引言

飛鴿傳書是利用信鴿的遠距離歸巢能力進行信息傳遞的一種方法，是古代常用的遠距離通信方式［1］。早在公元前2000年左右，古埃及人就開始利用馴養(yǎng)的歐洲野鴿傳遞信息，古埃及漁民出海帶信鴿求救，古巴格達甚至建立了信鴿通信網(wǎng)。中國有史記載以來，利用信鴿通信的例子更是屢見不鮮，劉邦被項羽所困靠信鴿通信得以被救；張騫出使西域利用信鴿傳遞信息；明朝中期，中國已經(jīng)發(fā)展出了賽鴿協(xié)會。飛鴿傳書這一世界性的通信方式，在歷史上的商業(yè)、軍事、航海等領(lǐng)域發(fā)揮了重要作用。如今，隨著通信技術(shù)和通信網(wǎng)絡(luò)不斷發(fā)展，飛鴿傳書已不再應(yīng)用于各類通信領(lǐng)域，但人們對信鴿歸巢導(dǎo)航的研究卻在逐步深入，信鴿導(dǎo)航奧秘的揭示對仿生導(dǎo)航乃至仿生學(xué)的發(fā)展都有著十分重要的啟發(fā)意義［2］。

1　信鴿的歸巢導(dǎo)航

信鴿在遠離鴿籠千里之外的地點放飛，仍能憑借驚人的導(dǎo)航能力準確地找到歸路，對這一超遠距離導(dǎo)航的奧秘，長期以來一直無法被人們所掌握。19世紀末，信鴿強大的歸巢能力吸引著越來越多的研究者對其進行研究探索。從最初的猜想假定研究到后來的模型理論研究，經(jīng)過一個多世紀的發(fā)展，研究者們從不同的研究角度提出了信鴿的導(dǎo)航原理理論，表明了信鴿歸巢準確導(dǎo)航是對偏振光、地磁場等多種感知信息的學(xué)習記憶、比對匹配、融合互補而實現(xiàn)導(dǎo)航識別的冗余容錯，如圖1所示。

圖1　信鴿歸巢導(dǎo)航多信息融合互補示意圖Fig.1　Schematic diagram of the multi-information fusion for carrier homing pigeon navigation

1.1偏振光識別

偏振光是指只在某個方向上振動，或者某個方向的振動占優(yōu)勢的光。信鴿對太陽光的利用是最早引起研究人員注意的，太陽光本身不是偏振光，但當它穿過大氣層，受到大氣分子或氣溶粒子等散射后，變成了偏振光。德國浦來海洋生物研究所的鳥類科學(xué)家卡瑪認為，信鴿可以構(gòu)建以太陽為基礎(chǔ)的羅盤系統(tǒng)，可以根據(jù)太陽的方位和當前的時間來辨別方向，這被稱為信鴿的太陽羅盤導(dǎo)航理論［3］。為驗證這一理論，實驗者將一群信鴿關(guān)在離家以西160km的一間黑屋內(nèi)，在正午時分打開房屋的燈光模擬黎明狀態(tài)，然后放飛屋內(nèi)的信鴿，信鴿誤以為此時為黎明時分，太陽在東方，因此鴿子看見太陽后就根據(jù)太陽導(dǎo)航向太陽方向飛去，它們還以為這是朝著家的方向飛行，但此時太陽實際卻在正南方。這一實驗說明了信鴿確實利用了太陽和日光進行了方向的判定，一定程度上驗證了信鴿的太陽羅盤導(dǎo)航理論。

1.2地磁感知

為了解釋信鴿在夜晚的導(dǎo)航能力，研究者提出了信鴿基于地磁場的導(dǎo)航理論。為驗證這一理論，有研究者在沒有陽光的情況下在同一地點放飛20只素質(zhì)基本相近的信鴿。其中，10只信鴿的翅膀下綁上小磁鐵，另外10只翅膀下綁上相同重量的小銅片，然后一齊放飛。結(jié)果，綁銅片的10只信鴿在2天內(nèi)有8只返回，而綁磁鐵的10只信鴿在4天后才有1只返回，而且顯得筋疲力盡。

這一現(xiàn)象說明，地磁場在信鴿導(dǎo)航中確實發(fā)揮著重要作用。然而，進一步實驗發(fā)現(xiàn)，在有陽光的情況下，綁上小磁鐵并不會完全影響信鴿的歸巢能力。這個實驗可以說明，鴿子在有太陽時，仍以太陽為主要的導(dǎo)航工具，地球磁場只發(fā)揮輔助導(dǎo)航功能。具體實驗結(jié)果如表1所示。

表1　信鴿歸巢地磁場感知實驗Table 1　The test of geomagnetic field perception for carrier homing pigeon

1.3地形識別

研究人員發(fā)現(xiàn)信鴿飛行途經(jīng)的地形地貌以及地標特征也一樣起到重要的導(dǎo)航作用。特別在歸巢的最后幾十公里，信鴿將主要通過地形地貌來找到回家的路。另外，一些英國的研究者發(fā)現(xiàn)，信鴿也會沿著鐵路、高速公路、河流等地標進行飛行［4］，哪怕這種尋路方式實際上增加了飛行的距離。

1.4嗅覺感知

信鴿通過嗅覺感知進行導(dǎo)航的嗅覺導(dǎo)航理論是一個被廣泛研究的重要理論［5］。僅采用嗅覺導(dǎo)航進行跨越上千公里的遠距離歸巢導(dǎo)航是一件十分不可思議的事情。然而，越來越多研究和實驗結(jié)果表明，嗅覺導(dǎo)航在信鴿的遠距離導(dǎo)航中確實起到了非常重要的作用。還有實驗結(jié)果表明，嗅覺導(dǎo)航的作用甚至超過地磁導(dǎo)航所起作用。在一次磁感測試和嗅覺測試同時進行的實驗中［6］，意大利比薩大學(xué)的研究者格拉利多將48只預(yù)先進行過處理的信鴿在距離鴿巢50km的一處地點放飛。這其中半數(shù)鴿子只有嗅覺神經(jīng)，另一半鴿子只有三叉神經(jīng)（地磁場導(dǎo)航的信息感知源）。第二天，沒有三叉神經(jīng)的24只鴿子中僅有一只沒有成功返回家中，而失去嗅覺的24只鴿子中僅有四只返回鴿巢。具體的實驗結(jié)果如表2所示。

表2　信鴿歸巢嗅覺感知實驗Table 2　The test of sense smell perception for carrier homing pigeon

這一實驗結(jié)果證實了嗅覺導(dǎo)航在信鴿導(dǎo)航過程中的重要作用。但是，對于信鴿是利用嗅覺感知何種信息來實現(xiàn)遠距離導(dǎo)航的，德國研究人員認為是大氣，包括大氣中的氣味和風向。實驗人員在德國南部維爾茨堡附近的一個鴿舍前超過200km內(nèi)的90個站點收集空氣樣本。樣品表明，產(chǎn)生特定氣味的化學(xué)物質(zhì)在水平之間存在關(guān)系，沿特定方向增加或減少。因此，鴿子在飛行過程中會通過嗅覺感知到化合物的變化，并根據(jù)增加或減少的百分比來學(xué)習這個與風的關(guān)系，從而進行方向?qū)Ш剑?］。

1.5視覺感知

信鴿的視覺導(dǎo)航理論更易被人理解，許多人認為，信鴿能從數(shù)千里的異地飛歸自己的舊巢，主要是憑借著一雙銳利的眼睛辨認方向。首先，信鴿的眼部構(gòu)造提供了其強大的視覺辨識能力。一方面，鴿眼視網(wǎng)膜內(nèi)包含有超過百萬個神經(jīng)元，對各類實體的運動、強度和顏色等有著極強的感知能力；另一方面，鴿眼的肌肉為橫紋肌，有利于在快速飛行中敏捷地把物象聚集在視網(wǎng)膜上。此外，信鴿還可以通過睫狀肌的收縮來改變水晶體的形狀和水晶體與角膜間的距離，這種精巧的調(diào)節(jié)機制能在一瞬間將鴿子的“遠程眼”調(diào)節(jié)為“近視眼”，可以更加準確地觀察周邊的環(huán)境。近年來，還有研究表明信鴿的眼睛中存在著磁感應(yīng)器，可以直接通過視神經(jīng)觀察到地球磁場，從而實現(xiàn)更加快速和精確的遠距離導(dǎo)航。

1.6聽覺感知

研究表明，信鴿的聽覺在導(dǎo)航中也起到了一定輔助作用。同人類相比，信鴿可以辨別出更低頻率的聲音。人類通?？梢苑直娉?0Hz～20000Hz范圍內(nèi)的聲音，而鴿子可以分辨10Hz以下的超低頻聲音，這些聲音廣泛存在于大自然的山川河流之中，不同的山脈、海洋波濤甚至雷雨都能產(chǎn)生不同的低頻聲音，這些聲音都能被鴿子感知，并加以利用作為導(dǎo)航指引［8］。

1.7其他信息感知

美國一些研究學(xué)者研究認為，信鴿的導(dǎo)航能力和其敏感的皮膚也有關(guān)系［7］。他們在鴿子的皮膚細胞中發(fā)現(xiàn)了大量的乙酰膽堿素（分子式CH3COOCH2CH2N+（CH3）3），這是一種中樞及周邊神經(jīng)系統(tǒng)中常見的神經(jīng)傳導(dǎo)物質(zhì)，可以將外界感受的信息傳至腦部。研究表明，信鴿皮膚細胞內(nèi)的乙酰膽堿素感受體特別發(fā)達而靈敏，因此能感受到體外更加豐富的環(huán)境信息，包括氣溫、風向、濕度等，這些無疑為鴿子的定位和方向判斷提供了更多幫助。

2　信鴿多信息融合導(dǎo)航研究發(fā)展趨勢

近年來，隨著分子生物學(xué)、腦科學(xué)等領(lǐng)域研究的快速發(fā)展，針對信鴿歸巢導(dǎo)航原理的研究也不斷取得新進展，越來越多的理論細節(jié)被揭示出來，主要是在分子生物學(xué)、腦科學(xué)、基因遺傳等關(guān)鍵領(lǐng)域取得了新的研究成果。

2.1分子生物學(xué)領(lǐng)域

雖然信鴿通過地球磁場進行遠距離導(dǎo)航的理論得到了廣泛接受和認同，但是信鴿感知這些磁場的原理仍不為人們所理解。因為地球的磁場很微弱，所以信鴿的磁感應(yīng)受體可能是一些極其微小的結(jié)構(gòu)。而磁場能穿透生物組織，這些感應(yīng)器可位于任何部位，這就使得對傳感器部位進行定位十分困難。

2003年，德國科學(xué)家夫婦蓋塔和岡瑟在信鴿上喙皮膚里發(fā)現(xiàn)了包含磁鐵礦微粒的多個結(jié)構(gòu)［8］，并且這些可能的感應(yīng)器位于樹突中，這樣，磁感知信號就很有可能是通過三叉神經(jīng)的眼枝傳輸?shù)?，這一發(fā)現(xiàn)使得人們看到了掌握信鴿磁感應(yīng)原理的希望。然而，在2012年的一個報告中指出，這些鐵礦物質(zhì)位于一種免疫細胞，它們并不與神經(jīng)細胞相連，因此不可能是磁感應(yīng)器。此后，在2013年，維也納分子病理學(xué)研究所的科學(xué)家宣布在鳥類的感應(yīng)神經(jīng)元中發(fā)現(xiàn)了微型鐵球，這些感應(yīng)神經(jīng)元細胞也叫毛細胞，被發(fā)現(xiàn)于鳥的耳朵里，專門負責探察聲音和引力。含有鐵球的細胞是磁感應(yīng)器的更好候選者，因為它們是絕對的神經(jīng)元，雖然目前還不清楚這些神秘鐵球的功能，它們是否為磁感應(yīng)體尚待驗證。

最近，北京大學(xué)生命科學(xué)院謝燦研究團隊通過篩查果蠅基因組，找到一種能夠感應(yīng)外界磁場的磁感應(yīng)受體蛋白（MagR），并且發(fā)現(xiàn)這種受體蛋白存在于包括鴿子、蝴蝶、鯨魚等多種動物中。英國牛津大學(xué)生物化學(xué)家Peter Hore認為，這種生物指南針結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn)是具有里程碑意義的，遺憾的是文章中沒有對磁受體蛋白感應(yīng)磁場的反應(yīng)及其機制進行解析，開啟了磁感應(yīng)現(xiàn)象的分子機制研究新領(lǐng)域。

2.2腦科學(xué)領(lǐng)域

在腦科學(xué)領(lǐng)域，科學(xué)家們也在不斷探索信鴿大腦中與導(dǎo)航有關(guān)部分的工作區(qū)域和工作原理。2012年，科學(xué)家宣布辨識了信鴿大腦中解碼磁信息的特異神經(jīng)元。在實驗中，他們把鴿子放進一些盒子里，盒子周圍有磁線圈發(fā)射預(yù)定的磁場。實驗者逐漸改變磁場的方向和強度，植入鴿子大腦中的電極能記錄神經(jīng)元的電活動。由此發(fā)現(xiàn)，這些腦細胞中53個活性被磁刺激強烈影響，它們?nèi)慷紝︻愃朴诘厍虼艌鰪姸鹊拇艔姺秶舾小？茖W(xué)家們同時指出，鳥類完全可能有2～3個不同的磁感應(yīng)器，每一個都把不同類型的信息傳給大腦，最終構(gòu)成一幅完整圖像。大腦一直在做著這種類型的綜合與匹配工作，這可能正是鳥類磁感應(yīng)原理［8］。

研究者們發(fā)現(xiàn)，信鴿擁有很好的記憶力，當信鴿被陸續(xù)帶到若干地點后，它可以在腦海中記下這一系列地點的特征以及相對關(guān)系，后續(xù)在歸巢過程中就可以利用這些信息進行導(dǎo)航，這又被稱為信鴿的學(xué)習記憶導(dǎo)航理論。支撐這一理論的另一個現(xiàn)象是一種被稱為“釋放點偏差”的效應(yīng)［9］。實驗者發(fā)現(xiàn)，鴿子在放飛后，在剛剛離開釋放點時經(jīng)常會偏離正確的方向一個角度，在飛出較遠距離后才能逐步折返到正確的方向。通過研究人員的對比測試，發(fā)現(xiàn)這一現(xiàn)象和釋放點本地的磁場特性有關(guān)系，在某些地點“釋放點偏差”就比較嚴重，而在其他地點“釋放點偏差”情況就比較少。另外一個值得關(guān)注的地方是，在同一個地點，年長的鴿子或?qū)υ摰攸c有經(jīng)驗的鴿子出現(xiàn)“釋放點偏差”的情況更少，這也從側(cè)面說明了信鴿的學(xué)習和記憶能力在導(dǎo)航過程中起到了輔助作用。

還有一些研究者從鴿子的智力角度展開研究，認為信鴿的遠距離導(dǎo)航能力跟其智商的發(fā)達程度有關(guān)，因為其要從復(fù)雜的環(huán)境中提取出大量的信息進行綜合處理，并相對準確地判斷出正確的方向，這一復(fù)雜的運算過程需要發(fā)達的腦力加以支持。

2.3基因遺傳領(lǐng)域

信鴿導(dǎo)航能力的強弱有較大個體差異，通常導(dǎo)航能力強的信鴿，其后代也容易獲得優(yōu)良遠程導(dǎo)航能力，這涉及信鴿的基因?qū)Ш嚼碚?，這一理論的支持者認為信鴿千里歸巢是一種基因遺傳的生理本能，就如同候鳥遷徙一樣。因此，在基因遺傳領(lǐng)域，人們試圖研究探尋信鴿能夠遠距離導(dǎo)航的奧秘。最近，研究者已經(jīng)找到與鴿子生理生化過程和遺傳特性有較大關(guān)系的基因［9］，如LDH基因，它利用NAD作為輔酶，催化丙酮酸鹽和乳酸，與肌肉的忍耐力、恢復(fù)力和攜氧能力有關(guān)。LDH基因有LDHA、LDHB、LDHC等三種不同類型，分別存在于肌肉、心臟與睪丸中，若該基因調(diào)節(jié)區(qū)或結(jié)構(gòu)區(qū)發(fā)生變化，會影響信鴿的歸巢導(dǎo)航能力?；蜻z傳相關(guān)領(lǐng)域的研究與應(yīng)用，也將有利于促進信鴿導(dǎo)航的研究與發(fā)展。

3　結(jié)論

經(jīng)過一個多世紀的探索，信鴿導(dǎo)航理論從早期的猜測假說逐步過渡到了有體系的理論模型，其涵蓋的領(lǐng)域和細節(jié)也不斷深化，以信鴿導(dǎo)航的基本原理已基本為人們所掌握。通過各種實驗和分子生物、基因遺傳、腦科學(xué)等領(lǐng)域研究證明，信鴿歸巢導(dǎo)航主要是利用自身特殊生理功能，感知自然環(huán)境中的光、磁、聲、電、溫等特性信息，對偏振光、地場磁、地形和嗅覺、視覺、聽覺等多種信息進行匹配與融合，實施遠距離的準確導(dǎo)航定位。然而，許多細節(jié)還沒有得到確定結(jié)論，許多疑團仍然需要科學(xué)家們進一步的探索與破解。伴隨著信息化爆炸時代的科技快速發(fā)展，飛鴿傳書這一陪伴人們幾千年的遠距離生物導(dǎo)航奧秘必將完整展示在世人面前。

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［2］晏磊，關(guān)桂霞，陳家斌，等.基于天空偏振光分布模式的仿生導(dǎo)航定向機理初探［J］.北京大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2009（4）∶616-620. YAN Lei，GUAN Gui-xia，CHEN Jia-bin，et al.The bionic orientation mechanism in the skylight polarization pattern［J］.Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis，2009（4）∶616-620.

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The Multi-information Fusion of Carrier Homing Pigeon Navigation

WANG Zi-yu1，ZHANG Wen-ping2，YANG Gong-liu3
（1.Beijing No.8 High School，Beijing 100032；2.StateAdministration of Science，Technology and Industry for National Defense，Beijing 100032；3.Beihang University，Beijing 100191）

The long-distance navigational ability of homing pigeons has always been a hot issue in bio-navigation field.The gradual revealing of the mystery of homing pigeons’navigation could be a fount of inspiration for the development of bio-navigation and bionics.In this paper，we first reviewed the research about environmental information based navigation theories，pigeon’s sensing capability based navigation theories and pigeon’s physiological characteristics based navigation theories，then we introduced the new development in the field of pigeon navigation in recent years and showed the prospects of possible directions which may bring breakthroughs in the future.

navigation；homing pigeon；pigeon post；geomagnetic field

U666.1

A

1674-5558（2016）07-01236

10.3969/j.issn.1674-5558.2016.02.005

2016-01-18

王子昱，女，研究方向為空間定向與導(dǎo)航。