李光瑩　付江濤　余冬梅　胡夏嵩③　栗岳洲　虎嘯天

(①中國科學(xué)院青海鹽湖研究所　西寧　810008)

(②中國科學(xué)院大學(xué)　北京　100049)

(③青海大學(xué)　西寧　810016)

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堿脅迫條件下草本植物根系力學(xué)強度試驗研究*

李光瑩①②付江濤①②余冬梅①胡夏嵩①③栗岳洲①②虎嘯天①②

(①中國科學(xué)院青海鹽湖研究所西寧810008)

(②中國科學(xué)院大學(xué)北京100049)

(③青海大學(xué)西寧810016)

本項研究選取適宜于黃河源區(qū)寒旱環(huán)境生長的兩種草本植物垂穗披堿草(Elymus nutans Griseb)和老芒麥(Elymus sibiricus Linn)作為供試種，通過室內(nèi)培育種植方法，采用濃度分別為25mmol·L-1、50mmol·L-1、75mmol·L-1、100mmol·L-1的NaHCO3溶液對垂穗披堿草和老芒麥兩種植物進行了堿脅迫處理，同時采用濃度為0mmol·L-1的溶液作為未進行堿脅迫處理對照組。在堿脅迫處理后第15d和第30d，分別測定了兩種植物單根抗拉力、單根抗拉強度，以及脯氨酸含量、丙二醛含量、葉綠素含量、相對電導(dǎo)率值等4個抗鹽堿性生理指標(biāo)。試驗結(jié)果表明：堿脅迫對兩種植物單根抗拉力影響程度隨濃度增加而增大，亦隨生長時間增加而增大，其中當(dāng)堿脅迫濃度為25mmol·L-1時，兩種植物單根抗拉力值均大于未進行堿脅迫處理呈正常生長的對照組植物，而當(dāng)濃度大于25mmol·L-1時，兩種植物單根抗拉力值均小于對照組的兩種植物；堿脅迫條件下兩種植物單根抗拉強度較對照組兩種植物均呈增大趨勢，增幅為3%～16%，且相同濃度條件下，兩種植物單根抗拉強度隨生長時間增加而呈降低趨勢，降幅為1%～18%；相同濃度和相同生長時間條件下，老芒麥單根抗拉力值較垂穗披堿草大0.13～0.53N，且老芒麥單根抗拉強度值較垂穗披堿草大20～65MPa；由灰色關(guān)聯(lián)分析結(jié)果可知，在堿脅迫條件下，脯氨酸含量、丙二醛含量、葉綠素含量、相對電導(dǎo)率值等4種生理指標(biāo)中，相對電導(dǎo)率值與兩種植物單根抗拉力及單根抗拉強度關(guān)聯(lián)度相對最大即為0.888～0.996，反映出兩種植物單根抗拉力及單根抗拉強度受相對電導(dǎo)率值影響相對較為顯著。本項研究對于進一步探討鹽堿脅迫條件下，植物根系力學(xué)強度特征和影響機理等方面具有重要理論研究價值，同時利用植物有效防治黃河源土地鹽堿化地區(qū)水土流失、淺層滑坡、沙化等災(zāi)害具有現(xiàn)實意義。

寒旱環(huán)境草本植物堿脅迫單根抗拉力株高相對存活率生理指標(biāo)

0　引　言

土地鹽堿化是影響生態(tài)環(huán)境的一個全球性科學(xué)問題(Flowers et al., 1977)，即使在黃河源地區(qū)，由于受氣候等因素影響出現(xiàn)了一定程度的草地退化現(xiàn)象，造成一定規(guī)模的裸地和裸露邊坡的產(chǎn)生，導(dǎo)致表層土壤的pH值增大、堿性增強(馬世震等，2004；周華坤等，2012)，并隨之出現(xiàn)了一定程度的土地鹽堿化、植被退化和沙化等現(xiàn)象。張森琦等(2004c)關(guān)于黃河源區(qū)生態(tài)環(huán)境地質(zhì)問題分類時指出，作為以荒漠化為主的土地資源退化與生態(tài)環(huán)境惡化類型的土壤鹽漬化亞類，其所帶來的主要危害表現(xiàn)在使得源區(qū)不耐鹽植物衰亡，地面植被稀落，土壤裸露，蒸發(fā)增大；土地含鹽量增大，也造成水環(huán)境變異，加劇了植被退化和相對脆弱生態(tài)環(huán)境的不斷惡化(張森琦等，2004a，2004b，2004c)。封建明等(2004)通過對2000aTM影像解譯，解譯結(jié)果顯示，黃河源區(qū)土地退化面積達31464.8km2，占源區(qū)總面積的34.4%，其中土地沙漠化面積為13434.8km2，植被退化面積為7636.5km2，水蝕面積為7101.7km2，凍融侵蝕面積為3084.5km2，鹽漬化面積為389.3km2，分別占退化面積的42.45%，24.13%，22.44%，9.75%，1.23%。因此在黃河源區(qū)開展植被恢復(fù)，以有效防治水土流失、土地沙化、鹽堿化等災(zāi)害，保護區(qū)域生態(tài)環(huán)境意義重大。研究表明，植物通過其莖葉和根系的涵水固土作用，可起到防治水土流失、淺層滑坡等災(zāi)害，同時適宜于鹽堿化區(qū)生長植物，還具有控制土地鹽堿化、起到改良土壤作用。

鹽堿脅迫條件下對植物生長量和生理指標(biāo)均會產(chǎn)生一定程度影響(Shi et al., 2005；Song et al., 2009)。Galvan-Ampudia et al.(2011)通過對Arabidopsis屬植物在鹽堿脅迫下根系生長發(fā)育特征研究認為，適量濃度鹽堿溶液會促進和增加植物根系生物量，而較高濃度鹽溶液亦會抑制植物根系生長、發(fā)育，甚至造成植物枯萎或死亡。Vos et al.(2013)通過對Diplotaxis tenuifolia、Cochlearia officinalis等兩種植物施加濃度為0mmol·L-1、50mmol·L-1、100mmol·L-1、200mmol·L-1、300mmol·L-1的NaCl脅迫溶液，結(jié)果表明當(dāng)溶液濃度為50mmol·L-1時，D.tenuifolia的鮮重、相對生長率顯著高于對照組；當(dāng)濃度高于50mmol·L-1時，植物鮮重、相對生長率則顯著低于對照組，且濃度愈高，植物鮮重、相對生長率相對愈低，而對于植物C.officinalis其鮮重、相對生長率隨溶液濃度增加而逐漸減小。王素平等(2006)通過室內(nèi)水培試驗研究了黃瓜(Cucumis satwus)在濃度為0mmol·L-1、25mmol·L-1、50mmol·L-1、75mmol·L-1、100mol·L-1的NaCl溶液脅迫下根系的生長反應(yīng)，結(jié)果表明當(dāng)NaCl溶液低于25mmol·L-1時，促進植物根系生長即高出對照組平均根長約3cm左右；當(dāng)高于該濃度時，植物根系生長受到一定程度抑制，根系生長長度低于對照組平均根長約10cm左右。寧建鳳等(2010)利用溫室盆栽試驗，研究不同濃度NaCl脅迫對羅布麻(Apocynum venetum)生長及生理特性影響，結(jié)果表明采用濃度為100～400mmol·L-1NaCl脅迫30d后即可明顯抑制羅布麻生長，隨著鹽濃度增加，丙二醛含量顯著增加；當(dāng)NaCl濃度小于等于200mmol·L-1時，羅布麻葉片脯氨酸含量隨著鹽濃度的增加而增加，而當(dāng)鹽濃度進一步增加時，其脯氨酸含量則呈下降趨勢。楊月娟等(2014)通過采用0mmol·L-1，50mmol·L-1，150mmol·L-1，250mmol·L-1等不同濃度NaCl溶液處理垂穗披堿草幼苗，通過檢測垂穗披堿草在鹽脅迫逆境下生理生化變化，并與老芒麥進行比較，結(jié)果表明垂穗披堿草對鹽害具有一定調(diào)控能力，能在一定鹽濃度下生長，抗鹽性高于老芒麥；隨著脅迫濃度的提高，垂穗披堿草和老芒麥的脯胺酸質(zhì)量分數(shù)的增加較為顯著，且垂穗披堿草始終高于老芒麥。

鹽堿土地區(qū)植物固土護坡機理主要表現(xiàn)在根系力學(xué)效應(yīng)和莖葉水文效應(yīng)兩方面，針對植物根系力學(xué)效應(yīng)，需進一步探討生長在鹽堿土地區(qū)植物，不同鹽堿化程度土壤對根系強度影響等相關(guān)內(nèi)容。國內(nèi)外已有研究成果中，開展植物根系抗拉力學(xué)強度方面的試驗研究相對較多(Gray et al., 1995；朱海麗等，2009；胡夏嵩等，2011；張興玲等，2012；Hu et al.,2013)。Mattia et al.(2005)、Baets et al.(2008)對生長于干旱和鹽堿環(huán)境Atriplex halimus、Salsola genistoides等25種植物開展了根系強度力學(xué)試驗，認為單根抗拉力、單根抗拉強度與根徑間分別存在指數(shù)函數(shù)和冪函數(shù)關(guān)系，即植物單根抗拉力隨根徑增加而增大，而單根抗拉強度隨根徑增大而減?。籊enet et al.(2006)研究了不同生長階段的日本柳杉(Cryptomeria japonica(L.f.)D.Don)根系對邊坡土體加固作用，結(jié)果表明植物生長期愈長則根徑愈大，其抗拉強度相應(yīng)愈小，即根徑與抗拉強度呈冪函數(shù)關(guān)系，且根系對土體加固效果隨植物生長時間增加而提高。苑淑娟等(2009)研究了不同生長期檸條錦雞兒根系在不同徑級條件下抗拉強度與根徑關(guān)系，結(jié)果表明當(dāng)根系徑級分別劃分為0.5～0.6mm，0.9～1.0mm，1.3～1.4mm等7種根徑范圍時，由生長初期至生長旺盛期，檸條錦雞兒單根抗拉力分別由32.95MPa，50.68MPa，50.60MPa等減小至42.28MPa，47.40MPa，48.84MPa等，即其平均抗拉力由45.31MPa減小至49.70MPa。相比較而言，已有研究成果中反映鹽堿脅迫條件下，對植物根系力學(xué)強度影響等相關(guān)成果相對較少，尤其是涉及黃河源區(qū)，對于生長在不同鹽堿化土壤條件下的植物，探討植物生長區(qū)土壤鹽堿化及其對根系力學(xué)強度的影響，尚需開展大量的基礎(chǔ)性研究工作。

本項研究選擇位于黃河源區(qū)瑪多星星海地區(qū)為例，選取了適宜于黃河源區(qū)生態(tài)恢復(fù)的兩種草本植物，即垂穗披堿草和老芒麥作為供試種，通過兩種植物的室內(nèi)培育種植；采用碳酸氫鈉(NaHCO3)溶液作為堿脅迫溶液，開展5種不同濃度條件下堿脅迫對兩種植物株高、相對存活率等生長量指標(biāo)影響，脯氨酸、丙二醛等4種生理指標(biāo)隨濃度變化的規(guī)律；在此基礎(chǔ)上，進一步探討不同堿脅迫濃度條件下兩種植物單根抗拉力、單根抗拉強度及其變化規(guī)律，以及根系力學(xué)強度與4種生理指標(biāo)之間的關(guān)系。該研究成果將有助于進一步開展黃河源區(qū)，不同程度土壤鹽堿化對植物根系力學(xué)強度影響機理，同時對源區(qū)植被恢復(fù)和利用植物有效防治土地鹽堿化、水土流失和沙化、淺層滑坡等災(zāi)害，對于該區(qū)域?qū)崿F(xiàn)基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)與生態(tài)環(huán)境保護之間的協(xié)調(diào)發(fā)展具有理論研究價值和實際意義。

1　試驗材料與植物培養(yǎng)方法

圖1　垂穗披堿草和老芒麥兩種供試種的種植過程及其生長情況Fig.1　Planting process and growing situation of Elymus nutans Griseb and Elymus sibiricus Linna.試驗盆中種植兩種草本植物；b.株高及相對存活率定期統(tǒng)計；c.堿脅迫30d后不同濃度下兩種草本植物生長情況；d.兩種草本植物單根力學(xué)試驗及生理指標(biāo)試驗取樣

試驗采用盆口直徑為30cm、高為19cm的無底孔塑料試驗盆，裝入珍珠巖，播種前每盆澆灌蒸餾水300mL。將種子用酒精消毒后，均勻撒播在試驗盆中，垂穗披堿草和老芒麥的播種量分別為120粒/盆和170粒/盆。兩種植物種植后每3d用霍格蘭氏(Hoagland)營養(yǎng)液澆灌一次，澆灌量為用稱重法確定的失水量60g/盆，每次在固定時間進行澆灌，即于當(dāng)日16：00～20：00時之間進行澆灌。待兩種植物出苗20d后對其進行堿脅迫處理。此外，室內(nèi)試驗環(huán)境的溫度為19～26℃，相對濕度為59%～68%。

2　堿脅迫試驗原則與方法

2.1堿脅迫方法及其相關(guān)指標(biāo)測定方法

試驗設(shè)置NaHCO3溶液為5個濃度梯度，即分別為0mmol·L-1、25mmol·L-1、50mmol·L-1、75mmol·L-1、100mmol·L-1，其中0mmol·L-1濃度為未進行堿脅迫處理的對照組，其溶液僅為蒸餾水，其他4種濃度梯度的NaHCO3溶液均用蒸餾水配置，堿脅迫處理時每盆植物澆灌300mL NaHCO3溶液，分3次澆灌，即每5d澆灌一次，每次用量為100ml。室內(nèi)兩種植物種植過程及生長情況(圖1)。

按照試驗方案，兩種植物堿脅迫后的第15d進行了第一次單根拉伸試驗和生理指標(biāo)測定試驗，第30d進行了第二次單根拉伸試驗和生理指標(biāo)測定試驗。試驗取樣時對5種濃度下的植物分別取樣，每種濃度下對植物取樣方法均相同，即首先剪取質(zhì)量約為6g的植物地上莖葉部分用于測定脯氨酸、丙二醛、葉綠素和相對電導(dǎo)率等4種生理指標(biāo)，同時將試驗盆中余下的根系部分取出，清除根系上附著的珍珠巖，然后選取單根長為5cm以上的根段進行單根拉伸試驗。為確保試驗結(jié)果準(zhǔn)確性，脯氨酸等4種生理指標(biāo)測定試驗及單根拉伸試驗均在樣品制取后立刻進行。每次試驗時所測定的根系力學(xué)強度指標(biāo)包括單根抗拉力、單根抗拉強度，生理指標(biāo)包括脯胺酸含量、丙二醛含量、葉綠素含量、相對電導(dǎo)率值；此外，在兩種植物種植培養(yǎng)過程中定期統(tǒng)計植物株高及植物相對存活率等生長量指標(biāo)，即在幼苗生長初期每3d統(tǒng)計一次，堿脅迫處理后則按每5d統(tǒng)計一次，堿脅迫處理30d后按每10d統(tǒng)計一次進行。為進一步研究兩種供試種植物耐鹽堿能力，本項試驗選取脯氨酸含量、丙二醛含量、葉綠素含量以及相對電導(dǎo)率值等4項耐鹽堿性生理指標(biāo)進行了測定，該4項生理指標(biāo)在堿脅迫條件下均表現(xiàn)出不同程度的變化，是反映植物生長受堿脅迫影響的基礎(chǔ)指標(biāo)(張志良等，2003；王宇超等，2012)。本項研究中脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測定(Thakur et al.,2005)，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸(TBA)比色法測定(張志良等，2003；Thakur et al.,2005)，葉綠素含量采用丙酮提取法測定(張志良等，2003；王宇超等，2012)，相對電導(dǎo)率采用電導(dǎo)法測定(Shi et al.,2005)。脯氨酸等4種生理指標(biāo)均由兩種植物的地上莖葉部分測得。

2.2根系拉伸試驗原理與強度計算方法

本項研究對堿脅迫后的兩種植物根系進行了單根拉伸試驗，試驗采用課題組自行設(shè)計加工的室內(nèi)拉伸與剪切試驗儀，該試驗儀依據(jù)電子萬能試驗機的工作原理和基本結(jié)構(gòu)制成，即儀器主要由數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)和工作系統(tǒng)2部分組成，其工作原理(圖2)(Zhu et al.，2009)。試驗通過數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)記錄整個單根拉伸過程中，獲得了單根破壞時的最大抗拉力，并根據(jù)單根最大抗拉力等試驗數(shù)據(jù)，由公式(1)計算出單根抗拉強度。

圖2　單根拉伸與剪切試驗儀工作原理圖(馮利波等，2005)Fig.2　Operating principle diagram of single root tensile and shear test apparatus(Feng et al., 2005)

(1)

式中，P為單根抗拉強度(MPa)；F為單根最大抗拉力(N)；D為根系的直徑(mm)。5種濃度條件下兩種植物的單根拉伸試驗的結(jié)果(表1)。

表1　5種濃度條件下兩種植物的單根拉伸試驗結(jié)果

Table 1　Results of single root tensile tests of two herbs under the condition of five concentrations of alkali treatment

試樣單根力學(xué)強度N/MPa濃度/mmol·L-10255075100垂穗披堿草a單根抗拉力2.2202.2232.2172.2022.119單根抗拉強度166.05171.50177.89183.26176.98垂穗披堿草b單根抗拉力2.4062.6082.2992.2482.014單根抗拉強度163.30169.50173.29177.55169.58老芒麥a單根抗拉力2.5612.7542.3962.3332.292單根抗拉強度212.18234.94219.21220.87241.30老芒麥b單根抗拉力2.672.8952.4732.3892.108單根抗拉強度183.89193.65198.43204.47214.07

①表中單根力學(xué)強度單位中，“N”用于表示草本單根抗拉力單位，“MPa”用于表示草本單根抗拉強度單位；②表中垂穗披堿草a和垂穗披堿草b分別表示垂穗披堿草在堿脅迫處理后第15d和第30d的試樣，老芒麥a和老芒麥b則分別表示老芒麥在堿脅迫處理后第15d和第30d的試樣；③表中0mmol·L-1濃度表示未進行堿脅迫的對照組試樣。

3　結(jié)果與分析

3.1堿脅迫對植物根系力學(xué)強度影響

堿脅迫條件下對兩種草本根系力學(xué)強度變化特征分析，主要是通過在相同生長期、相同濃度等條件下，分別探討了堿脅迫對植物根系力學(xué)強度影響。試驗所得到的5種濃度條件下兩種植物的單根拉伸試驗結(jié)果(表1)。

3.1.1相同生長期堿脅迫對植物根系力學(xué)強度影響

如表1所示，相同生長期內(nèi)，對比同一種植物在不同濃度下的單根抗拉力可知，在濃度為25mmol·L-1時，兩種植物的單根抗拉力均相對最大，其次為對照組0mmol·L-1時的單根抗拉力；當(dāng)濃度大于25mmol·L-1時，兩種植物的單根抗拉力均隨濃度增大而呈降低趨勢。這表明在相同生長期內(nèi)，在25mmol·L-1濃度下有利于兩種植物單根抗拉力的增大，而在濃度大于25mmol·L-1條件下兩種植物單根抗拉力呈降低趨勢。

相同生長期內(nèi)，分別對比25mmol·L-1、50mmol·L-1、75mmol·L-1、100mmol·L-1等4種濃度下的植物單根抗拉力與對照組植物單根抗拉力的相對變化率可知，垂穗披堿草在堿脅迫處理15d后，分別在25mmol·L-1、50mmol·L-1、75mmol·L-1、100mmol·L-1等4種濃度下的單根抗拉力相對變化率依次為0.14%、-0.14%、-0.81%、-4.55%，在堿脅迫處理30d后的單根抗拉力相對變化率依次為8.40%、-4.45%、-6.57%、-16.29%；由此可見，在堿脅迫處理后15d和30d兩個生長期內(nèi)，堿溶液濃度愈大，垂穗披堿草單根抗拉力的相對變化率愈大，即受堿脅迫的影響愈顯著。老芒麥在堿脅迫處理15d后，分別在25mmol·L-1、50mmol·L-1、75mmol·L-1、100mmol·L-1等4種濃度下的單根抗拉力相對對照組的單根抗拉力相對變化率依次為7.54%、-6.44%、-8.90%、-10.50%，在堿脅迫處理30d后的單根抗拉力相對對照組的單根抗拉力相對變化率依次為8.43%、-7.38%、-10.52%、-21.05%，即在堿脅迫處理后15d和30d兩個生長期內(nèi)，老芒麥的單根抗拉力亦均表現(xiàn)出隨濃度的增大，受堿脅迫影響愈顯著的特征，且老芒麥在堿脅迫15d后的單根抗拉力相對變化率顯著大于相同生長期內(nèi)的垂穗披堿草；而在堿脅迫30d后老芒麥單根抗拉力相對變化率與相同生長期內(nèi)的垂穗披堿草基本一致。由以上分析表明，堿溶液濃度愈大，堿脅迫對單根抗拉力的影響也相應(yīng)愈大，且在堿脅迫處理后15d內(nèi)，老芒麥單根抗拉力受堿脅迫的影響相對較大，而在堿脅迫30d后，堿脅迫對兩種植物單根抗拉力的影響程度基本一致。

在相同生長期內(nèi)，對比兩種植物堿脅迫處理后的單根抗拉強度可知，相對于未進行堿脅迫處理的對照組，在25mmol·L-1、50mmol·L-1、75mmol·L-1、100mmol·L-1等4種濃度下的單根抗拉強度均有所增大。即垂穗披堿草在堿脅迫處理15d后，相對于對照組，在25mmol·L-1、50mmol·L-1、75mmol·L-1、100mmol·L-1等4種濃度下的單根抗拉強度相對增幅依次為3.28%、7.13%、10.36%、6.58%，堿脅迫處理30d后4種濃度下的單根抗拉強度相對增幅依次為3.80%、6.12%、8.73%、3.85%，由上述單根抗拉強度相對增幅的規(guī)律表明，相同生長期內(nèi)垂穗披堿草在濃度為0～75mmol·L-1范圍內(nèi)的單根抗拉強度隨濃度增加而增大，超過75mmol·L-1濃度后單根抗拉強度即開始下降。老芒麥在堿脅迫處理15d后，4種濃度相對于對照組的單根抗拉強度的增幅依次為10.73%、3.32%、4.10%、13.72%，堿脅迫處理30d后4種濃度相對于對照組的單根抗拉強度增幅依次為5.31%、7.91%、11.19%、16.42%；由此可知，老芒麥在堿脅迫處理15d后，其單根抗拉強度隨濃度變化的規(guī)律相對不顯著，而在堿脅迫處理30d后，其單根抗拉強度表現(xiàn)出隨濃度增加而增大的特征。

3.1.2相同濃度下堿脅迫對植物根系力學(xué)特性影響

如表1所示，對比相同濃度下兩種植物的單根抗拉力可知，堿脅迫對單根抗拉力的影響因植物生長期不同而表現(xiàn)出不同的變化特征。在堿脅迫處理后15d至30d內(nèi)，在0mmol·L-1、25mmol·L-1、50mmol·L-1、75mmol·L-1、100mmol·L-1等5種濃度下，隨生長期增加垂穗披堿草的單根抗拉力的變化率依次為8.38%、17.32%、3.70%、2.09%、-4.96%，老芒麥的單根抗拉力變化率依次為4.26%、5.12%、3.21%、2.40%、-8.03%，故兩種植物的單根抗拉力在濃度分別為0mmol·L-1、25mmol·L-1、50mmol·L-1、75mmol·L-1條件下均隨生長期增加而增大，且25mmol·L-1濃度下兩種植物單根抗拉力的增大幅度相對最大，濃度大于25mmol·L-1時，單根抗拉力的增大幅度均低于對照組，且濃度愈高時，兩種植物單根抗拉力增大幅度相對愈小，直至在高濃度即100mmol·L-1的條件下，兩種植物單根抗拉力隨生長期增加而表現(xiàn)出降低的趨勢。

對比兩種植物分別在堿脅迫處理后15d和30d兩個生長期內(nèi)，25mmol·L-1、50mmol·L-1、75mmol·L-1、100mmol·L-1等4種濃度下的單根抗拉力相對對照組單根抗拉力的相對變化率可知，在相同濃度條件下，垂穗披堿草和老芒麥在堿脅迫處理后30d的單根抗拉力相對變化率均顯著大于堿脅迫處理后15d，即反映出隨著生長期的增加，兩種植物的單根抗拉力受濃度的影響愈顯著的變化趨勢。

對比相同濃度下兩種植物的單根抗拉強度可知，其單根抗拉強度均表現(xiàn)出隨生長期的增加而降低的特征。在0mmol·L-1、25mmol·L-1、50mmol·L-1、75mmol·L-1、100mmol·L-1等5種濃度下，垂穗披堿草在堿脅迫處理后15d至30d內(nèi)的單根抗拉強度的降幅依次為1.7%、1.2%、2.6%、3.1%、4.2%，與對照組相比，在25mmol·L-1濃度條件下單根抗拉強度的降幅相對較小，而在大于25mmol·L-1濃度條件下，單根抗拉強度的降幅均相對較大，且隨濃度增加呈增大趨勢。在0mmol·L-1、25mmol·L-1、50mmol·L-1、75mmol·L-1、100mmol·L-1等5種濃度下，老芒麥在堿脅迫處理后15d至30d的單根抗拉強度的降幅依次為13.3%、17.6%、9.5%、7.4%、11.3%，老芒麥單根抗拉強度降幅的大小規(guī)律與垂穗披堿草單根抗拉強度的降幅大小規(guī)律有所不同，即與對照組相比，老芒麥在25mmol·L-1濃度條件下的單根抗拉強度的降幅相對較大，而大于25mmol·L-1濃度條件下植物單根抗拉強度的降幅均小于對照組。

此外，相同濃度和相同生長期條件下，老芒麥的單根抗拉力、單根抗拉強度均表現(xiàn)出相對垂穗披堿草略大的特征，其中老芒麥的單根抗拉力值較垂穗披堿草的單根抗拉力值大0.13～0.53N，單根抗拉強度值較垂穗披堿草大20～65MPa，這在一定程度上說明在堿脅迫條件下，老芒麥的根系具有相對較強的力學(xué)強度，即相對于垂穗披堿草，老芒麥則具有更顯著的增強土體強度作用。

3.2堿脅迫對植物生長量的影響

植物株高及植物相對存活率是反映植物耐鹽堿性的相對直觀的2個生長量指標(biāo)(蘇慧等，2005)，故本項研究在兩種植物培養(yǎng)過程中對植物株高及其相對存活率進行了定期統(tǒng)計，其結(jié)果(圖3，圖4)。其中，相對存活率(蘇慧等，2005)指的是堿脅迫處理條件下植物存活株數(shù)與未進行堿脅迫處理的對照組植物存活株數(shù)的百分比，即相對存活率(蘇慧等，2005)=(堿脅迫處理的植物的存活株數(shù)/對照組植物的存活株數(shù))×100%。

　圖3　5種濃度條件下兩種植物的株高增長與生長時間關(guān)系Fig.3　The relationship between plant height and growth time of two herbs under the condition of five different concentrations of alkali treatmenta.垂穗披堿草；b.老芒麥

圖4　4種濃度堿脅迫條件下的兩種植物相對存活率與生長時間關(guān)系Fig.4　The relationship between relative survival rate and growth time of two herbs under the condition of four different concentrations of alkali treatmenta.垂穗披堿草；b.老芒麥

由圖3、圖4可知，當(dāng)兩種植物出苗生長20d后仍處于幼苗期時即進行堿脅迫處理，堿脅迫處理后兩種植物在5種濃度下的生長特征開始出現(xiàn)顯著差異，即在25mmol·L-1濃度條件下，兩種植物的相對存活率均保持在90%以上，且兩種植物在25mmol·L-1和未進行堿脅迫處理的對照組0mmol·L-1濃度條件下的株高增長規(guī)律基本一致，即該兩種濃度下的垂穗披堿草均在堿脅迫處理后25d時，株高增長開始逐漸變得緩慢，平均株高為20±1.1cm，該兩種濃度下的老芒麥均在堿脅迫處理后40d時株高增長逐漸變得緩慢，平均株高為20±0.8cm。

在50mmol·L-1濃度條件下，兩種植物的株高及相對存活率均表現(xiàn)出相對較低的特征。垂穗披堿草和老芒麥分別在堿脅迫處理20d和30d后株高增長逐漸變得緩慢，即平均株高分別為18±1.2cm和16±1.1cm，垂穗披堿草在堿脅迫處理30d后的相對存活率達到58.8%，老芒麥為62.8%；在75mmol·L-1濃度條件下的兩種植物的株高亦分別在堿脅迫處理20d和30d后增長緩慢，但相對存活率略低于50mmol·L-1濃度下的兩種植物的相對存活率。

在100mmol·L-1濃度下，兩種植物的株高及相對存活率均顯著低于0～75mmol·L-1濃度下的株高及相對存活率。垂穗披堿草和老芒麥的株高均在堿脅迫處理15d后增長逐漸變得緩慢，平均株高分別為16±1.5cm和14±1.1cm左右，垂穗披堿草在堿脅迫處理30d后的相對存活率僅為8.8%，老芒麥為16.7%，這表明兩種植物在100mmol·L-1濃度下均生長受到一定程度抑制。

由上述分析可知，與未進行堿脅迫處理的對照組相比，兩種供試種植物均可在相對較低濃度25mmol·L-1條件下正常生長存活，在相對中等濃度50～75mmol·L-1條件下亦可生長存活，但植物株高和存活率相對對照組較低，而在相對高濃度100mmol·L-1條件下，兩種植物均生長受到抑制，植物株高和相對存活率均顯著低于對照組。相同生長期內(nèi)，在25mmol·L-1、50mmol·L-1、75mmol·L-1、100mmol·L-1等4種濃度下的老芒麥的相對存活率較垂穗披堿草高3%～8%，即在一定程度上反映出老芒麥耐鹽堿性相對更為顯著。

3.3堿脅迫下植物生理特性的響應(yīng)

為進一步研究兩種供試種植物的耐鹽堿能力，本項試驗選取脯氨酸含量、丙二醛含量、葉綠素含量以及相對電導(dǎo)率值等4項耐鹽堿性生理指標(biāo)進行了測定，該4項生理指標(biāo)在堿脅迫條件下均表現(xiàn)出不同程度的變化，是反映植物生長受堿脅迫影響的基礎(chǔ)指標(biāo)(Shi et al., 2005；Thakur et al.,2005)。本項研究中脯氨酸等4種生理指標(biāo)的測定結(jié)果(表2，表3)。

表2　5種濃度條件下垂穗披堿草的生理指標(biāo)測定結(jié)果

Table 2　Results of physiological indexes tests of Elymus nutans Griseb under the condition of five different concentrations

濃度/mmol·L-1脯氨酸含量/μg·g-1丙二醛含量/μmol·g-1葉綠素含量/mg·g-1相對電導(dǎo)率值/(%)15d30d15d30d15d30d15d30d034.5640.083.524.601442.501545.0090.2087.362546.7461.564.845.061154.401370.0090.8793.685060.4262.106.087.711132.501249.4090.8794.707561.6270.747.108.461128.101040.6093.0596.3110093.72108.008.379.16876.90832.9095.9599.89

表中濃度0mmol·L-1表示未進行堿脅迫處理的對照組，其溶液中不含NaHCO3，僅為蒸餾水脯氨酸是植物體內(nèi)有效的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，脯氨酸含量可作為衡量植株耐鹽堿性的指標(biāo)(Thakur et al., 2005；Neelam et al., 2005；賈亞雄等，2008)。如表2、表3所示，本項研究中兩種植物的脯氨酸含量均隨濃度增加呈增大趨勢，且與未進行堿脅迫處理的對照組相比，在25mmol·L-1、50mmol·L-1、75mmol·L-1、100mmol·L-1等4種濃度條件下，垂穗披堿草的脯氨酸含量在堿脅迫處理15d后的增幅依次為35%、75%、78%、171%，在堿脅迫處理30d后的增幅依次為53%、55%、76%、169%；老芒麥的脯氨酸含量在堿脅迫處理15d后的增幅依次為4%、12%、28%、194%，在堿脅迫處理30d后的增幅依次為21%、35%、59%、95%。由此可知，兩種植物在100mmol·L-1濃度下受堿脅迫的影響顯著高于25mmol·L-1、50mmol·L-1、75mmol·L-1濃度的影響，且垂穗披堿草脯氨酸含量隨濃度增加而增大的幅度顯著大于老芒麥，即說明堿脅迫對垂穗披堿草的影響相對較大。

丙二醛作為膜脂過氧化作用產(chǎn)物，其表現(xiàn)與細胞膜透性是一致的，丙二醛含量的多少可代表膜損傷程度的大小，即丙二醛含量愈大，植物體內(nèi)細胞受到的破壞愈嚴重(Thakur et al., 2005；寧建鳳等，2010)。如表2、表3所示，堿脅迫使兩種植物的丙二醛含量不同程度的增大，即在堿脅迫處理15d后，與對照組相比，在25mmol·L-1、50mmol·L-1、75mmol·L-1、100mmol·L-1等4種濃度下，垂穗披堿草丙二醛含量的增幅依次為37%、75%、102%、137%，老芒麥丙二醛含量的增幅依次為17%、20%、29%、35%，垂穗披堿草丙二醛含量的增幅顯著大于老芒麥；在堿脅迫處理30d后，與對照組相比，在25mmol·L-1、50mmol·L-1、75mmol·L-1、100mmol·L-1等4種濃度下，垂穗披堿草丙二醛含量的增幅依次為10%、68%、84%、99%，老芒麥丙二醛含量的增幅依次為64%、93%、183%、302%，老芒麥丙二醛含量的增幅顯著大于垂穗披堿草。由此可知，在堿脅迫處理15d后，垂穗披堿草受堿脅迫的影響顯著大于老芒麥，而在堿脅迫處理30d后，堿脅迫對老芒麥的影響相對較大。

表3　5種濃度條件下老芒麥的生理指標(biāo)測定結(jié)果

Table 3　Results of physiological indexes tests of Elymus sibiricus Linn under the condition of five different concentrations

濃度/mmol·L-1脯氨酸含量/μg·g-1丙二醛含量/μmol·g-1葉綠素含量/mg·g-1相對電導(dǎo)率值/%15d30d15d30d15d30d15d30d031.3943.873.253.401645.002368.8052.8550.202532.7153.023.805.591442.882169.9053.3062.205035.2759.153.916.551216.941658.8054.1075.307540.1669.544.199.631187.061626.0060.1084.6010092.4885.434.3910.25903.431557.5064.5092.00

表中濃度0mmol·L-1表示未進行堿脅迫處理的對照組，其溶液中不含NaHCO3，僅為蒸餾水鹽堿脅迫使葉綠素的合成受阻，葉綠素含量下降，植物葉片葉綠素含量是衡量植物耐鹽堿性的重要生理指標(biāo)之一(王宇超等，2012)。由表2、表3可知，兩種植物的葉綠素含量均隨濃度增加而降低，在堿脅迫處理15d后，與對照組相比，在25mmol·L-1、50mmol·L-1、75mmol·L-1、100mmol·L-1等4種濃度下，垂穗披堿草葉綠素含量的降幅依次為20%、21%、22%、39%，老芒麥葉綠素含量的降幅依次為12%、16%、18%、55%，在堿脅迫處理30d后，在25mmol·L-1、50mmol·L-1、75mmol·L-1、100mmol·L-1等4種濃度下，垂穗披堿草葉綠素含量的降幅依次為11%、20%、33%、47%，老芒麥葉綠素含量的降幅依次為8%、30%、32%、35%。由此可知，在相同生長期內(nèi)，垂穗披堿草的葉綠素的降低幅度相對老芒麥較大，即一定程度上反映了老芒麥的耐堿性相對更為顯著。

植物組織受到逆境傷害時，通過相對電導(dǎo)率值可得知植物組織受傷害程度，從而反映植物的抗逆性強弱(Shi et al., 2005；寧建鳳等，2010)(表2，表3)，在25mmol·L-1、50mmol·L-1、75mmol·L-1、100mmol·L-1等4種濃度下，垂穗披堿草的相對電導(dǎo)率值均大于90%，而老芒麥的相對電導(dǎo)率值主要集中在50%～90%之間，即垂穗披堿草的相對電導(dǎo)率值顯著大于老芒麥，說明堿脅迫對垂穗披堿草生長的影響相對較大。

由上述分析可知，垂穗披堿草的脯氨酸含量、葉綠素含量隨濃度變化而增大或降低的幅度相對較大，垂穗披堿草的丙二醛含量在堿脅迫處理15d后隨濃度的變化幅度亦較老芒麥大，垂穗披堿草的相對電導(dǎo)率值顯著大于老芒麥，故從脯氨酸等4種生理指標(biāo)隨濃度變化特征可知，老芒麥的耐堿性相對更為顯著。此外，兩種植物的單根抗拉力在25mmol·L-1濃度條件下相對最大，脯氨酸等4種生理指標(biāo)均未表現(xiàn)出在25mmol·L-1濃度時具有顯著變化特征；當(dāng)濃度大于25mmol·L-1時，兩種植物的單根抗拉力均隨濃度增加而降低，4種生理指標(biāo)中的葉綠素含量亦隨濃度增加而降低，兩者之間存在正相關(guān)關(guān)系，而脯氨酸含量、丙二醛含量及相對電導(dǎo)率值均隨濃度增加而增大，說明這3種生理指標(biāo)與單根抗拉力之間存在負相關(guān)關(guān)系。此外，脯氨酸含量等4種生理指標(biāo)與植物單根力學(xué)強度之間的相關(guān)性程度，可通過下述的灰色關(guān)聯(lián)分析來定量描述。

3.4植物生理指標(biāo)與根系力學(xué)強度之間的關(guān)系

為進一步探討植物生理指標(biāo)對單根抗拉力及單根抗拉強度影響，采用灰色關(guān)聯(lián)分析法，通過分別計算兩種植物單根抗拉力、單根抗拉強度與4種生理指標(biāo)之間的關(guān)聯(lián)度，分析植物生理指標(biāo)與根系力學(xué)強度之間的關(guān)系?；疑P(guān)聯(lián)分析(Shi et al., 2005；王宇超等，2012)是灰色系統(tǒng)理論的一個組成部分，它可對灰色系統(tǒng)中主參考因子與相關(guān)比較因子的關(guān)系密切程度進行定量描述和比較，關(guān)聯(lián)度愈大，表明比較因子與參考因子的相關(guān)性愈強。本項研究所采用的關(guān)聯(lián)度計算方法如下：

(1)設(shè)參考數(shù)據(jù)列和比較數(shù)據(jù)列。將主要參考因子和相關(guān)比較因子的原始數(shù)據(jù)用矩陣表示。

設(shè)參考數(shù)據(jù)列為：X0={x0(1)，x0(2)，…，x0(n)}。

設(shè)比較數(shù)據(jù)列為：X1={x1(1)，x1(2)，…，x1(n)}，

X2={x2(1)，x2(2)，…，x2(n)}，

……，

Xm={xm(1)，xm(2)，…，xm(n)}。

(1)

式中，n為每個數(shù)據(jù)列包括的數(shù)據(jù)個數(shù)；m為比較數(shù)據(jù)列的個數(shù)。

本項研究中，參考數(shù)據(jù)列X0為表1中所示單根抗拉力或單根抗拉強度數(shù)據(jù)列；比較數(shù)據(jù)列共有4個，即X1，X2，X3，X4分別表示脯氨酸含量、丙二醛含量、葉綠素含量和相對電導(dǎo)率值數(shù)據(jù)列，xi(1)、xi(2)、xi(3)、xi(4)、xi(5)分別表示Xi數(shù)據(jù)列所包含的原始數(shù)據(jù)值(i=0，1，2，3，4)，即Xi數(shù)據(jù)列所對應(yīng)的單根抗拉力、脯氨酸含量等指標(biāo)分別在0mmol·L-1、25mmol·L-1、50mmol·L-1、75mmol·L-1、100mmol·L-1濃度下的值(表2、表3)。

(2)數(shù)據(jù)列的無量綱化。上述m+1個數(shù)據(jù)列的量綱或數(shù)量級不同，需要進行無量綱化處理，使得評價結(jié)果具有可比性。采用初值化方法，對每個數(shù)據(jù)列的每個指標(biāo)數(shù)據(jù)進行無量綱化，計算公式為(Shi et al., 2005；王宇超等，2012)：

(2)

(3)計算關(guān)聯(lián)系數(shù)。關(guān)聯(lián)系數(shù)表示比較數(shù)據(jù)列與參考數(shù)據(jù)列每個對應(yīng)數(shù)據(jù)之間的關(guān)聯(lián)程度，其計算公式為(Shi et al.，2005；王宇超等，2012)：

(3)

本項研究中，根據(jù)公式(3)計算了無量綱化后的單根抗拉力等參考數(shù)據(jù)列與脯氨酸含量等比較數(shù)據(jù)列各對應(yīng)數(shù)據(jù)值之間的關(guān)聯(lián)系數(shù)，其中，ρ取值為0.5。ξ01(k)、ξ02(k)、ξ03(k)、ξ04(k)分別表示單根抗拉力或單根抗拉強度與脯氨酸含量、丙二醛含量、葉綠素含量、相對電導(dǎo)率值各對應(yīng)數(shù)據(jù)值之間的關(guān)聯(lián)系數(shù)(k=1，2，3，4，5)。

(4)計算關(guān)聯(lián)度。關(guān)聯(lián)度為參考數(shù)據(jù)列與比較數(shù)據(jù)列之間所有對應(yīng)數(shù)據(jù)的關(guān)聯(lián)系數(shù)的平均值，由于關(guān)聯(lián)系數(shù)的個數(shù)較多，不便于比較，故采用關(guān)聯(lián)度來表示比較數(shù)據(jù)列與參考數(shù)據(jù)列之間的相關(guān)性，計算公式為(Shi et al., 2005；王宇超等，2012)：

(4)

式中，γ0i為比較數(shù)據(jù)列Xi對參考數(shù)據(jù)列X0的關(guān)聯(lián)度。

本項研究中，根據(jù)關(guān)聯(lián)系數(shù)和公式(4)計算了關(guān)聯(lián)度，γ01、γ02、γ03、γ04分別表示單根抗拉力或單根抗拉強度與脯氨酸含量、丙二醛含量、葉綠素含量、相對電導(dǎo)率值4種生理指標(biāo)之間的關(guān)聯(lián)度，結(jié)果如表4所示。

表4　兩種植物單根抗拉力和單根抗拉強度與4種生理指標(biāo)的關(guān)聯(lián)度計算結(jié)果

Table 4　Calculating results of the correlation between single root tensile resistance，single root tensile strength and four physiological indexes of the two herbs

參考因子關(guān)聯(lián)度比較因子脯氨酸含量丙二醛含量葉綠素含量相對電導(dǎo)率值垂穗披堿草a單根抗拉力0.6230.6180.8290.966單根抗拉強度0.6300.6250.7770.963垂穗披堿草b單根抗拉力0.6290.7000.8450.893單根抗拉強度0.6270.6990.7810.961老芒麥a單根抗拉力0.7770.8270.8540.888單根抗拉強度0.7930.8740.7790.942老芒麥b單根抗拉力0.7460.5780.8870.727單根抗拉強度0.7670.5630.7820.744

表中垂穗披堿草a和垂穗披堿草b分別表示垂穗披堿草在堿脅迫處理后第15d和第30d的試樣；老芒麥a和老芒麥b則分別表示老芒麥在堿脅迫處理后第15d和第30d的試樣

由表4可知，本項研究中所測得的4種生理指標(biāo)與垂穗披堿草的單根抗拉力的關(guān)聯(lián)度相對最大的為相對電導(dǎo)率值，其關(guān)聯(lián)度在堿脅迫處理后15d和30d分別為0.966和0.893，其次為葉綠素含量與單根抗拉力的關(guān)聯(lián)度，該關(guān)聯(lián)度在堿脅迫處理后15d和30d分別為0.829和0.845，而脯氨酸含量、丙二醛含量與單根抗拉力的關(guān)聯(lián)度相對較小，均不超過0.7。上述垂穗披堿草單根抗拉力與4種生理指標(biāo)的關(guān)聯(lián)度大小關(guān)系表明，在堿脅迫條件下，相對電導(dǎo)率值與垂穗披堿草單根抗拉力隨濃度變化的規(guī)律相對較為一致，堿脅迫可通過影響植物的相對電導(dǎo)率值而影響植物的單根抗拉力，葉綠素含量對植物單根抗拉力的影響略低于相對電導(dǎo)率值，而脯氨酸含量和丙二醛含量影響植物單根抗拉力的程度相對較小。老芒麥的單根抗拉力與所測得的4種生理指標(biāo)的關(guān)聯(lián)度隨生長期不同而不同，表現(xiàn)為在堿脅迫處理15d后，與老芒麥單根抗拉力關(guān)聯(lián)度相對最大的生理指標(biāo)亦為相對電導(dǎo)率值，兩者的關(guān)聯(lián)度為0.888，其次為葉綠素含量，兩者的關(guān)聯(lián)度為0.854，脯氨酸和丙二醛的關(guān)聯(lián)度則相對較小，分別為0.777和0.827；而在堿脅迫處理30d后，與老芒麥單根抗拉力關(guān)聯(lián)度相對最大的為葉綠素含量為0.887，其次是脯氨酸含量為0.746，再次是相對電導(dǎo)率值為0.727，而丙二醛含量相對最小為0.578，這說明了在堿脅迫處理后15d內(nèi)，老芒麥的相對電導(dǎo)率值對其單根抗拉力影響相對較大，而在堿脅迫處理30d后，對老芒麥單根抗拉力影響相對較大的為脯氨酸含量。

脯氨酸等4種生理指標(biāo)對單根抗拉強度的關(guān)聯(lián)度的大小規(guī)律，與4種生理指標(biāo)對單根抗拉力的關(guān)聯(lián)度的大小規(guī)律基本保持一致，即垂穗披堿草在堿脅迫處理15d后和30d后的與單根抗拉強度的關(guān)聯(lián)度大小關(guān)系依次為相對電導(dǎo)率值>葉綠素含量>脯氨酸含量>丙二醛含量，其中相對電導(dǎo)率值的關(guān)聯(lián)度在堿脅迫處理15d后和30d后分別為0.963和0.961，葉綠素的關(guān)聯(lián)度分別為0.777和0.781，脯氨酸的關(guān)聯(lián)度分別為0.630和0.627，丙二醛的關(guān)聯(lián)度分別為0.625和0.699。老芒麥在堿脅迫處理15d后其單根抗拉強度與相對電導(dǎo)率值、丙二醛含量、脯氨酸含量、葉綠素含量等4種生理指標(biāo)的關(guān)聯(lián)度由大至小依次為0.942、0.874、0.793、0.779，但在堿脅迫處理30d后，葉綠素含量與其單根抗拉強度的關(guān)聯(lián)度相對最大為0.782。總之，兩種植物的相對電導(dǎo)率值與單根抗拉強度的關(guān)聯(lián)度相對最大，即相對電導(dǎo)率值對兩種植物的單根抗拉強度的影響相對較顯著。此外，老芒麥在堿脅迫處理30d后，葉綠素含量對其單根抗拉強度的影響相對較為顯著。

4　結(jié)　論

(1)相同生長期內(nèi)，堿脅迫對兩種植物單根抗拉力的影響隨濃度增加而增大，垂穗披堿草和老芒麥在濃度為25mmol·L-1時的單根抗拉力，均大于未進行堿脅迫處理的對照組的單根抗拉力；濃度大于25mmol·L-1時，兩種植物單根抗拉力均低于對照組的單根抗拉力，且濃度愈大，單根抗拉力愈??；堿脅迫處理后兩種植物的單根抗拉強度均大于對照組的單根抗拉強度，且隨濃度增大，垂穗披堿草的單根抗拉強度呈先增大后減小的趨勢，75mmol·L-1時兩種植物的單根抗拉強度相對最大，而老芒麥在堿脅迫30d后，其單根抗拉強度隨濃度增大而增大。

(2)在相同濃度下，堿脅迫對兩種植物單根力學(xué)強度的影響隨著生長期的增加而增大，其中在相對低濃度0～75mmol·L-1條件下，單根抗拉力隨生長期增加而增大，而在相對高濃度100mmol·L-1條件下單根抗拉力隨生長期增加而降低；兩種植物的單根抗拉強度在相同濃度下，均隨生長期增加而呈降低趨勢；相同堿脅迫濃度和相同生長期條件下，老芒麥的單根抗拉力和單根抗拉強度分別較垂穗披堿草大0.13～0.53N和20～65MPa，這在一定程度上反映出在鹽堿化地區(qū)生長的老芒麥相對更能顯著增強土體強度。

(3)垂穗披堿草和老芒麥均可在未進行堿脅迫的對照組和相對低濃度25mmol·L-1堿脅迫下正常生長，在相對中等濃度即50～75mmol·L-1堿脅迫下亦可生長，但平均株高及相對存活率相對于對照組均較低，而在相對高濃度為100mmol·L-1堿脅迫下平均株高和相對存活率均較低；受堿脅迫影響，垂穗披堿草和老芒麥的脯氨酸含量、丙二醛含量、相對電導(dǎo)率值隨濃度增加而增大，葉綠素含量隨濃度增加而降低；其中老芒麥的葉綠素含量、脯氨酸含量及丙二醛含量隨濃度的變化幅度較垂穗披堿草小，且老芒麥相對電導(dǎo)率值顯著小于垂穗披堿草；從株高、相對存活率等生長量指標(biāo)及脯氨酸含量等4種生理指標(biāo)等方面均表現(xiàn)出老芒麥相對更具有良好耐鹽堿性。

(4)由兩種植物的單根力學(xué)強度與4種生理指標(biāo)之間的灰色關(guān)聯(lián)分析可知，在0～100mmol·L-1濃度堿脅迫影響下，垂穗披堿草和老芒麥的單根抗拉力、單根抗拉強度均與相對電導(dǎo)率值的關(guān)聯(lián)度相對較大，即關(guān)聯(lián)度均在0.90以上，其次為葉綠素含量，兩者的關(guān)聯(lián)度為0.77～0.90，丙二醛含量和脯氨酸含量的影響相對較小，關(guān)聯(lián)度為0.60～0.80，這說明堿脅迫條件下，相對電導(dǎo)率值對兩種植物的單根力學(xué)強度的影響相對較為顯著。

(5)本項研究成果為黃河源區(qū)開展植被恢復(fù)，實現(xiàn)科學(xué)有效防治土地鹽堿化、水土流失、淺層滑坡、土地沙化等地質(zhì)災(zāi)害的發(fā)生，提供重要實驗依據(jù)并起到理論指導(dǎo)的實際意義。

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MECHANICAL STRENGTH CHARACTERISTICS OF HERBACEOUS PLANT ROOTS UNDER ALKALI STRESSING

LI Guangying①②FU Jiangtao①②YU Dongmei①HU Xiasong①③LI Yuezhou①②HU Xiaotian①②

(①Q(mào)inghai Institute of Salt Lakes，Chinese Academy of Sciences，Xining810008)

(②University of Chinese Academy of Sciences，Beijing100049)

(③Qinghai University，Xining810016)

The experiment explores the impact of alkali stress on the growth and single root mechanical effects of herbs.Elymus nutans Griseb and Elymus sibiricus Linn are suitable to survive in cold and semi-arid environment in the Yellow River source region.They are selected as testing species.Through indoor cultivation，the two species are treated with different NaHCO3concentrations of 25mmol·L-1，50mmol·L-1，75mmol·L-1or 100mmol·L-1.Meanwhile，NaHCO3concentration at 0mmol·L-1is taken as the control group.The plant height and relative survival rate of the two herbs are recorded.After being given alkali treatment，on the 15thand 30thday，their single root mechanical effect indexes and physiological indexes are determined respectively.Single root mechanical effect indexes include single root tensile resistance and single root tensile strength.The physiological indexes include proline content，malondialdehyde content，chlorophyll content，and relative conductivity.The test results are as follows：The impact of alkali stress on the single root mechanical effects of the herbs increases as concentration or growth time increases.When the concentration of alkali stress is 25mmol·L-1，the single root tensile resistances of two herbs are greater than that of the herbs in the control group.When concentration of alkali stress is bigger than 25mmol·L-1，the single root tensile resistances of two herbs are smaller than that in the control group.After being given alkali treatment，the single root tensile strength of the two herbs is greater than that in control group，with the amplification of 3%～16%.And with the same concentration，the single root tensile strength decreases 1%～18%with increase in growth time.In the case of the same growth time and concentration，the single root tensile resistance of Elymus sibiricus Linn is 0.13 N～0.53 N greater than that of Elymus nutans Griseb，and the single root tensile strength of Elymus sibiricus Linn is 20～65MPa greater than that of Elymus nutans Griseb.Based on gray correlation analysis，under the condition of alkali stress，among the determined four physiological indexes，chlorophyll content has the greatest correlation with the single root tensile resistance or the single root tensile strength of the two herbs.The correlation analysis 0.888～0.996 reflects that the single root tensile resistance and single root tensile strength of the two herbs are influenced obviously by relative conductivity.The study has theoretical value in further exploring the changing features and mechanism of root mechanical properties of herbs under the condition of alkali stress and in effectively preventing water and soil loss，shallow landslide and desertification which happen in salinized soil areas of the Yellow River source region．

Cold and semi-arid environment，Herbaceous plant，Alkali stress，Single root tensile resistance，Plant height，Relative survival rate，Physiological indexes

10.13544/j.cnki.jeg.2016.04.013

2015-04-27;

2015-10-03.

國家自然科學(xué)基金項目(41162010)，中國科學(xué)院“百人計劃”項目(Y110091025)，青海省自然科學(xué)基金項目(2014-ZJ-906)，中國科學(xué)院青海鹽湖所“青年基金”項目(Y360441058)資助.

李光瑩(1989-)，男，碩士生，主要從事地質(zhì)工程等方面的研究工作.Email: liguangying11@mails.ucas.cn

簡介：胡夏嵩(1965-)，男，博士，教授，主要從事地質(zhì)工程與地質(zhì)災(zāi)害防治等教學(xué)科研工作.Email: huxiasong@tsinghua.org.cn

P69

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